Синтез запасов атф клетки происходит. Строение АТФ и биологическая роль. Функции АТФ. Структура жировых веществ

В любой клетке нашего организма протекают миллионы биохимических реакций. Они катализируются множеством ферментов, которые зачастую требуют затрат энергии. Где же клетка ее берет? На этот вопрос можно ответить, если рассмотреть строение молекулы АТФ - одного из основных источников энергии.

АТФ - универсальный источник энергии

АТФ расшифровывается как аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота. Вещество является одним из двух наиболее важных источников энергии в любой клетке. Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. Большинство биохимических реакций может протекать только при участии молекул вещества, особенно это касается Однако АТФ редко непосредственно участвует в реакции: для протекания любого процесса нужна энергия, заключенная именно в аденозинтрифосфата.

Строение молекул вещества таково, что образующиеся связи между фосфатными группами несут огромное количество энергии. Поэтому такие связи также называются макроэргическими, или макроэнергетическими (макро=много, большое количество). Термин впервые ввел ученый Ф. Липман, и он же предложил использовать значок ̴ для их обозначения.

Очень важно для клетки поддерживать постоянный уровень содержания аденозинтрифосфата. Особенно это характерно для клеток мышечной ткани и нервных волокон, потому что они наиболее энергозависимы и для выполнения своих функций нуждаются в высоком содержании аденозинтрифосфата.

Строение молекулы АТФ

Аденозинтрифосфат состоит из трех элементов: рибозы, аденина и остатков

Рибоза - углевод, который относится к группе пентоз. Это значит, что в составе рибозы 5 атомов углерода, которые заключены в цикл. Рибоза соединяется с аденином β-N-гликозидной связь на 1-ом атоме углерода. Также к пентозе присоединяются остатки фосфорной кислоты на 5-ом атоме углерода.

Аденин - азотистое основание. В зависимости от того, какое азотистое основание присоединяется к рибозе, выделяют также ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат) и УТФ (уридинтрифосфат). Все эти вещества схожи по строению с аденозинтрифосфатом и выполняют примерно такие же функции, однако они встречаются в клетке намного реже.

Остатки фосфорной кислоты . К рибозе может присоединиться максимально три остатка фосфорной кислоты. Если их два или только один, то соответственно вещество называется АДФ (дифосфат) или АМФ (монофосфат). Именно между фосфорными остатками заключены макроэнергетические связи, после разрыва которых высвобождается от 40 до 60 кДж энергии. Если разрываются две связи, выделяется 80, реже - 120 кДж энергии. При разрыве связи между рибозой и фосфорным остатком выделяется всего лишь 13,8 кДж, поэтому в молекуле трифосфата только две макроэргические связи (Р ̴ Р ̴ Р), а в молекуле АДФ - одна (Р ̴ Р).

Вот каковы особенности строения АТФ. По причине того, что между остатками фосфорной кислоты образуется макроэнергетическая связь, строение и функции АТФ связаны между собой.

Строение АТФ и биологическая роль молекулы. Дополнительные функции аденозинтрифосфата

Кроме энергетической, АТФ может выполнять множество других функций в клетке. Наряду с другими нуклеотидтрифосфатами трифосфат участвует в построении нуклеиновый кислот. В этом случае АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ и УТФ являются поставщиками азотистых оснований. Это свойство используется в процессах и транскрипции.

Также АТФ необходим для работы ионных каналов. Например, Na-K канал выкачивает 3 молекулы натрия из клетки и вкачивает 2 молекулы калия в клетку. Такой ток ионов нужен для поддержания положительного заряда на наружной поверхности мембраны, и только с помощью аденозинтрифосфата канал может функционировать. То же касается протонных и кальциевых каналов.

АТФ является предшественником вторичного мессенжера цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) - цАМФ не только передает сигнал, полученный рецепторами мембраны клетки, но и является аллостерическим эффектором. Аллостерические эффекторы - это вещества, которые ускоряют или замедляют ферментативные реакции. Так, циклический аденозинтрифосфат ингибирует синтез фермента, который катализирует расщепление лактозы в клетках бактерии.

Сама молекула аденозинтрифосфата также может быть аллостерическим эффектором. Причем в подобных процессах антагонистом АТФ выступает АДФ: если трифосфат ускоряет реакцию, то дифосфат затормаживает, и наоборот. Таковы функции и строение АТФ.

Как образуется АТФ в клетке

Функции и строение АТФ таковы, что молекулы вещества быстро используются и разрушаются. Поэтому синтез трифосфата - это важный процесс образования энергии в клетке.

Выделяют три наиболее важных способа синтеза аденозинтрифосфата:

1. Субстратное фосфорилирование.

2. Окислительное фосфорилирование.

3. Фотофосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование основано на множественных реакциях, протекающих в цитоплазме клетки. Эти реакции получили название гликолиза - анаэробный этап В результате 1 цикла гликолиза из 1 молекулы глюкозы синтезируется две молекулы которые дальше используются для получения энергии, и также синтезируются два АТФ.

• С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн --> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

Дыхание клетки

Окислительное фосфорилирование - это образование аденозинтрифосфата путем передачи электронов по электронно-транспортной цепи мембраны. В результате такой передачи формируется градиент протонов на одной из сторон мембраны и с помощью белкового интегрального комплекта АТФ-синтазы идет построение молекул. Процесс протекает на мембране митохондрий.

Последовательность стадий гликолиза и окислительного фосфорилирования в митохондриях составляет общий процесс под названием дыхание. После полного цикла из 1 молекулы глюкозы в клетке образуется 36 молекул АТФ.

Фотофосфорилирование

Процесс фотофосфорилирования - это то же окислительное фосфорилирование лишь с одним отличием: реакции фотофосфорилирования протекают в хлоропластах клетки под действием света. АТФ образуется во время световой стадии фотосинтеза - основного процесса получения энергии у зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий.

В процессе фотосинтеза все по той же электронно-транспортной цепи проходят электроны, в результате чего формируется протонный градиент. Концентрация протонов на одной из сторон мембраны является источником синтеза АТФ. Сборка молекул осуществляется посредством фермента АТФ-синтазы.

В среднестатистической клетке содержится 0,04% аденозинтрифосфата от всей массы. Однако самое большое значение наблюдается в мышечных клетках: 0,2-0,5%.

В клетке около 1 млрд молекул АТФ.

Каждая молекула живет не больше 1 минуты.

Одна молекула аденозинтрифосфата обновляется в день 2000-3000 раз.

В сумме за сутки организм человека синтезирует 40 кг аденозинтрифосфата, и в каждый момент времени запас АТФ составляет 250 г.

Заключение

Строение АТФ и биологическая роль его молекул тесно связаны. Вещество играет ключевую роль в процессах жизнедеятельности, ведь в макроэргических связях между фосфатными остатками содержится огромное количество энергии. Аденозинтрифосфат выполняет множество функций в клетке, и поэтому важно поддерживать постоянную концентрацию вещества. Распад и синтез идут с большой скоростью, т. к. энергия связей постоянно используется в биохимических реакциях. Это незаменимое вещество любой клетки организма. Вот, пожалуй, и все, что можно сказать о том, какое строение имеет АТФ.

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование , протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот,в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан спередачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:

1. метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат ,фосфоенолпируват ),

   метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА ) и

   креатинфосфат .

Пируват окисляется до ацетил-КоА.

Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. Ванаэробных условиях она восстанавливается домолочной кислоты . Ваэробных условиях пируват симпортом с ионами Н + , движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА ) с помощьюпируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из96 субъединиц , организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет50 нм в диаметре, что впять раз!!! больше, чемрибосома .

Процесс проходит пять последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:

Пируватдегидрогеназа (Е 1 , ПК-дегидрогеназа), коферментом служиттиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию.

Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия -дигидролипоат-ацетилтрансфераза илипоамид редуктаза трансацетилаза (Е 2), кофермент -липоевая кислота , катализирует 2-ю и 3-ю реакции.

Дигидролипоил дегидрогеназа (дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е 3), кофермент –ФАД , катализирует 4-ю и 5-ю реакции.

Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А иНАД .

Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е 1), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируетсядигидролипоил трансацетилазой , Е 2).

Реакции синтеза ацетил-sКоА

Оставшиеся 2 реакции необходимы для окисления дигидролипоата обратно в липоат с образованием ФАДН 2 и восстановления НАДН (катализируютсядигидролипоил дегидрогеназой , Е 3).

Реакции образования надн Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Регулируемым ферментом ПВК-дегидрогеназного комплекса является первый фермент – пируватдегидрогеназа (Е 1). Этому служат два вспомогательных фермента –киназа ифосфатаза, обеспечивая еефосфорилирования идефосфорилирования .

Киназа активируется при избытке конечного продукта биологического окисленияАТФ и продуктов ПВК-дегидрогеназного комплекса –НАДН иацетил-КоА . Активная киназа фосфорилирует пируватдегидрогеназу и инактивирует ее.

Фермент фосфатаза , активируясь ионамикальция или гормономинсулином , дефосфорилирует и активирует пируватдегидрогеназу.

Роль АТФ в жизнедеятельности организма в целом трудно переоценить.Среди наиболее важных потребителей АТФ следует отметить такие, как:

1. Большинство анаболических реакций (anabolic reactions ) в клетках проходят с использованием АТФ, т.е.:

Синтез белков из аминокислот,

Синтез ДНК и РНК из нуклеотидов,

Синтез полисахаридов,

Синтез жиров

2. АТФ необходима для активного трансмембранного транспорта молекул и ионов,

для индукции и проведения нервного импульса(nerve impulses ),

поддержания клеточного объема через механизмы осмоса (osmosis ),

для мышечных сокращений (muscle contraction ),

для осуществления биолюминесценции в тканях (bioluminescence ).

3.АТФ является синаптическим передатчиком, широко распространенным в различ-

ных органах, особенно в пресинаптических окончаниях эффекторных нейронов. При стимуляции этих окончаний выделяются пуриновые продукты распада – аденозин и инозин. В эволюционной биологии вообще считается, что АТФ был единственным и общим для всех организмов медиатором на ранних этапах эволюции. В процессе эволюции, в связи с усложнением строения организмов, стали появляться новые специализированные синаптические медиаторы. Исследования на отдельных органах экспериментальных животных показали, что АТФ способствует релаксации гладких мышц органов пищеварения

Нарушения энергопотребления в сердце: причины и последствия

Одним из важнейших каналов энергопотребления в организме человека является деятельность сердца. Непрерывнаяработа сердца (С) требует устойчивого и надежного энергопотребления. Закупорка одной из питающих само С артерий прекращает кровоснабжение участка сердечной мышцы и возникает ишемия ткани. Продолжительный период ишемии приводит к гибели клеток сердечной мышцы, кардиомиоцитов – тогда развивается инфаркт миокарда. Но, если спазм сосудов был непродолжительным, и кровоток в нем восстанавливается, то сократительная работа миокарда может быть полностью восстановлена. Особенно важной эта проблема стала в связи с развитием технологии пересадок сердца. Как же осуществляется снабжениеэнергией клеток сердечной мышцы и ее использование?

Рис.45 Основные энергопотребляющие структуры кардиомиоцита .

Регуляция сократительной функции кардиомиоцитов происходит посредством ионов кальция. Они поступают в клетку снаружи и вызывают высвобождение ионов кальция, содержащихся в цистернах саркоплазматического ретикулума. Эти ионы связываются с миофибриллами и вызывают их сокращение.

Основным потребителем АТФ в кардиомиоцитах является сократительный аппарат миофибрилл(Рис 45); его потребность в энергии оценивается около 80% общего расхода энергии. Примерно 10-15% энергии расходуется на поддержание трансмембранного потенциала и возбудимости кардиомиоцитов. И около 5% энергии клетки используется для синтетических процессов. Помимо АТФ,источником энергии в клетках может быть другое высокоэнергетичное соединение – креатин-фосфат(Кф) ,более эффективно используемое клеткой, чем АТФ.

Процесс энергообразования в кардиомиоцитах нарушается по разным причинам. При внезапной ишемии миокарда прекращается синтез АТФ в митохондриях, быстро снижается содержание Кф и АТФ. При этом, наиболее глубоко нарушаются функции сократительного аппарата.

Защитные механизмы при ишемии.

В процесс развития ишемии в сердечной мышце включаются защитные механизмы, снижающие деструктивные процессы.

1. Происходит открытие АТФ-зависимых калиевых каналов(рис 46).В норме они закрыты а при недостаточном ре-синтезе АТФ они открываются и калий активно выходит из клеток. Это сопровождается снижением мембранного потенциала и возбудимости клеток.

Рис.46. Метаболические последствия ишемии миокарда

2. Происходит закисление цитоплазмы клеток – развивается ацидоз. Прекращение окисления в митохондриях при ишемии приводит к активации гликолиза,накоплению недоокисленных продуктов,

увеличению концентрации ионов водорода и сдвигу рН.

3. Распад АТФ и Кф сопровождается накоплением фосфата в сердечных клетках. Это снижает чувствительность сократительных белков к ионам Са +2 .

4. Накопление аденозина как результат распада АТФ блокирует аденорецепторы на кардиомиоцитах. В результате нейромедиатор норадреналин не активирует сердечные клетки и предотвращает снижение запасов АТФ и Кф.

Таким образом, уже в начале стадии ишемии активируются несколько защитных механизмов, снижающих вход ионов кальция в кардиомиоциты и чувствительность сократительного аппарата к действию ионов кальция. При ишемии уровень сократительной функции падает очень быстро(в пределах 30 сек) примерно до 5-10% от исходного, тогда как содержание АВТФ и Кф снижается умеренно.Это и позволяет клеткам сердца экономично расходовать энергию и переживать неблагоприятный период. При длительной ишемии (неск.часов) энергодефицит усугубляется, усиливается ацидоз – это приводит к разрушению клеточных органелл и некрозу клеток.

Внезапное подавление синтеза АТФ при ишемии могло бы вызвать гибель кардиомиоцитов в течение неск.минут, если бы в сердце не работали естественные защитные механизмы. Они быстро подавляют сократительную активность и обеспечивают экономичное расходование запасов энергии в течение десятков минут.Устранение причин,вызвавших ишемию, в этот период может восстановить сократимость кардиомиоцитов, работу сердца.

Зона ишемии может быть уменьшена- с помощью введения аденозина, ионов калия а также окисью азота NO, обладающей сосудорасширяющим действием. Оказалось, что именно окись азота является посредником действия многих сосудорасширяющих веществ, таких например, как нитроглицерин.

Клеточное ядро

Термин “ядро “ был введен Брауном в 1833 году, когда он впервые описал постоянные структуры шаровидной формы в растительных клетках. Позднее такие же структуры были обнаружены во всех клетках высших организмов, в том числе и у человека.

Клеточное ядро, обычно одно в клетке, состоит из ядерной оболочки , отделяющей его от цитоплазмы,хроматина, ядрышка, ядерного белкового матрикса (остова) икариоплазмы (ядерного сока) (рис 27 Ченцов).

Зернистый эндоплазматический ретикулум

рибосомы

Рис.47. Клеточное ядро

Эти компоненты ядра имеются во всех клетках эукариотов- одно- и многоклеточных.

Ядро (nucleus) клетки – структура, содержащая генетическую информацию о клетке и целостном организме. Ядро осуществляет две группы общих функций: 1- хранение генетической информации., 2- ее реализация в виде синтеза белка.

1. Хранение и поддержание наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК связано с работой т.н. ферментов репарации, ликвидирующих спонтанно возникающие повреждения молекул ДНК. Ферменты репарации работают и в клетках, поврежденных радиацией, способствуя более или менее эффективному восстановлению клеток от радиационных повреждений. Открыл этот вид репарации известный обнинский радиобиолог проф. Лучник Н.В. в 70-х годах 20 столетия.

2. Другая сторона деятельности ядра – работа аппарата белкового синтеза. В ядре также синтезируются компоненты рибосом. Из общей схемы белкового синтеза(рис 16 Ченцов) видно, что источником информации для начала биосинтеза является ДНК

Структура и химический состав клеточного ядра

В подавляющем большинстве клеток высших млекопитающих содержится лишь одно ядро, хотя есть и многоядерные клетки – например, клетки мышечного волокна –миосимпласты.

Ядерный хроматин представляет собой плотное вещество, заполняющее почти весь объем ядра. В неделящихся(интерфазных) клетках оно диффузно распределено по объему ядра, в делящихся клетках оно уплотняется(конденсируется) и образует плотные структуры – хромосомы. Хроматин хорошо прокрашивается основными красителями, поэтому и получил свое название (от греч.chroma– цвет, краска). В составе хроматина – ДНК в комплексе с белками – гистоновыми (щелочными) и негистоновыми.Диффузный хроматин интерфазных ядер генетики называютэухроматином , конденсированный хроматин –гетерохроматином. В обоих формах хроматин представляет собой фибриллы толщиной 20-25 нм.

Известно, что длина отдельных молекул ДНК может достигать сотен микрон и даже приближаться к сантиметру. В хромосомной наборе человека самая длинная хромосома – первая, длиной до 4 см. В хромосомах имеется множество мест независимой репликации (удвоения) – репликонов. Таким образом, ДНК представляет собой цепочку тандемно расположенных репликонов различного размера.

Белки хроматина составляют 60-70% от его сухого веса. Гистоны (щелочные белки) расположены вдоль молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков, в каждый из них входит по восемь молекул гистона, формируя структуру нуклеосому. Процесс формирования нуклеосомы сопровождается сверхспирализацией ДНК и укорочением ее длины примерно в 7 раз.

В ядре, кроме ДНК, присутствуют также и молекулы РНК- информационной, связанной с белками.

Хромосомный цикл

Общеизвестно, что половые женские и мужские клетки несут одинарный набор хромосом и следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем остальные клетки организма. Половые клетки с одинарным набором хромосом называются гаплоидными . Плоидность, т.е.кратность, обозначается в генетике буквойn. Так, клетки с набором 1nгаплоидны, с 2n-диплоидны, с 3n–триплоидны. Соответственно, количество ДНК в клетке(обозначается буквой с) зависит от ее плоидности: клетки с 2n-количеством хромосом содержат 2с количество ДНК. При оплодотворении сливается две гаплоидные клетки, каждая из которых несет набор 1nхромосом, поэтому образуетсядиплоидная (2n,2c) клетка – зигота. Затем, за счет деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток будет развиваться организм,клетки которого будут диплоидными, а часть из них (половые) снова будут гаплоидными.

Однако, процессу деления диплоидных клеток предшествует фаза синтеза ДНК-редупликация, т.е. появляются клетки с количеством ДНК, равным 4с, у них количество хромосом – 4 n. И только после деления такой тетраплоидной(4с) клетки возникают две новые диплоидные клетки.

В ядрах интерфазных(покоящихся) клеток хромосомы увидеть трудно. Они появляются в ядре незадолго до клеточного деления. В интерфазе, тем не менее, происходит удвоение, редупликация хромосом. В этом периоде происходит синтез ДНК, поэтому он называется синтетическим, или S-периодом. В этот период в клетках обнаруживается количество ДНК, большее чем 2с. После окончанияS-периода количество ДНК в клетке составляет 4с(полное удвоение хромосомного материала). Если подсчитать количество хромосом в профазе, то их будет 2n, но это ложное впечатление., т.к. в это время каждая хромосома двойная(как результат редупликации).На этой стадии пара хромосом тесно соприкасается друг с другом, они закручиваются одна вокруг другой. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состоят из двух сестринских хромосом – хроматид. Они остаются связанными друг с другом и в следующей фазе – метафазе, когда хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. В следующей стадии – анафазе, происходит расхождение пар гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки, после чего клетка делится. Затем в телофазе разошедшиеся диплоидные наборы(2n) хромосом начинают деконденсироваться, т.е. разрыхляться. Так заканчивается один хромосомный цикл и начинается следующий.(Рис 31 Ченцов). Хромосомный(клеточный) цикл у многоклеточных эукариотов длится1-1,5 суток.

Ядрышко (Nucleolus)

В ядре всех эукариотических клеток видно одно или несколько телец округлой формы – ядрышки. Они хорошо окрашиваются основными красителями, поскольку богаты РНК. Ядрышко – это производное хромосом, при этом оно является самостоятельной органеллой, функция которой заключается в образовании рибосомных РНК и рибосом. Ядрышко неоднородно по строению – центральная часть фибриллярная, где сосредоточены предшественники рибосом, и периферия – гранулярная, где концентрируются созревающие субъединицы рибосом.

Ядерная оболочка (кариолемма)

Представляет собой структуру, ограничивающую клеточное ядро. Она разделяет два внутриклеточных компонента друг от друга – ядро от цитоплазмы. Значение такого разделения структур в пространстве важно: это создает дополнительные (в сравнении с прокариотами) возможности для регуляции генной активности при синтезе специфических белков.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран – внешней и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство (Рис106 Ченцова). В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как двуслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличаюшую ее от других мембранных структур клетки – это особые ядерные поры, образующиеся за счет слияния двух ядерных мембран.

Внешнюю мембрану ядерной оболочки относят к мембранной системе эндоплазматического ретикулума – на ней расположены многочисленные полирибосомы, и сама ядерная мембрана переходит в мембраны ретикулума. Внутренняя мембрана ядерной оболочки не имеет на своей поверхности рибосом. Однако, она связана с хроматином и это является характерной особенностью внутренней ядерной мембраны.

Еще одна функция ядерной оболочки – создание внутриядерного порядка, архитектуры, фиксация хромосомного материала в трехмерном пространстве.

Ядерные поры – результат слияния двух ядерных мембран. Отверстия пор – диаметром около 90 нм. Комплекс ядерных пор, включающий 8 периферических белковых гранул и одну центральную, участвует в транспорте молекул белков и нуклеопротеидов, в распознавании этих молекул. Этот процесс транспорта активный и требует затрат АТФ. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.(рис 109 Ченц).

Ядерный белковый матрикс

Процессы репликации (удвоения) и транскрипции (считывания информации) хроматина осуществляется в ядре строго упорядоченно. Для реализации этих процессов существует внутриядерная система, объединяющая все ядерные компоненты – хроматин, ядрышко, ядерную оболочку. Такой структурой является ядерный белковый остов, или матрикс (ЯБМ). При этом, он не представляет собой четкой морфологической структуры. По морфологической композиции ЯБМ состоит из трех компонентов: сетчатого белкового слоя- ламины, внутренней сети- остова и “ остаточного “ ядрышка. Основной компонент структур ЯБМ – фибриллярные белки, близкие по аминокислотному составу к промежуточным микрофиламентам.

Роль ядерной оболочки в ядерно-цитоплазматическом обмене.

Ядерная оболочка служит регулятором в ядерно-цитоплазматическим обмене. Обмен продуктами между ядром и цитоплазмой очень велик: все ядерные белки поступают в ядро из цитоплазмы, и все РНК выводятся из ядра. Комплексы ядерных пор в этом процессе выполняют роль не только механизма переноса (транслокатора), но и роль сортировщика переносимого материала. Через поры в ядро поступают пассивным транспортом ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ и гормоны. Методом пассивного транспорта в обе стороны проникают через ядерную мембрану высокомолекулярные соединения с массой не более 5.10 3 Да. Через ядерные поры осуществляется и активный транспорт макромолекул в обе стороны.

Немембранные органеллы.

Рибосомы. Эти специализированные органеллы клетки обеспечивают синтез белков и полипептидов. Присутствуют у всех типов животных клеток и представляют собой высокомолекулярные рибонуклеопротеиды. В состав рибосом (Р) входят белки и особый вид РНК, называемый рибосомальной РНК(р-РНК). Размер Р – 20 х 20 х 20 нм. Состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц сформирована из рибонуклеопротеидного тяжа. В клетках имеются отдельные Р и их комплексы – полирибосомы. Они могут свободно располагаться в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматического ретикулума. Обычно, свободные Р содержатся в малоспециализированных и быстрорастущих клетках, тогда как связанные с ретикулумом – в специализированных клетках. Кроме того, свободные Р синтезируют белок для собственных нужд клетки, а связанные – на экспорт.

Рис. “Грозди “ рибосом

Цитоскелет . Это опорно-двигательная система в клетке, создающая действительно клеточный скелет(Рис). Система содержит белковые нитчатые образования. Нитчатые и фибриллярные структуры цитоскелета являются динамичными образованиями, возникающими и исчезающими в зависимости от функционального состояния клетки. Основные компоненты цитоскелета –микротрубочки и микрофиламенты .

Методами иммунофлуоресценции установлено, что в состав микрофиламентов входят сократительные белки –актин, миозин, тропомиозин. Т.е.,микрофиламенты – это ни что иное, как сократительный аппарат клетки, обеспечивающий подвижность как самой клетки, так и органелл внутри нее. Микрофиламенты имеют толщину 5-7 нм.

Микротрубочки принимают участие в создании временных (веретено деления, цитоскелет интерфазных клеток) и постоянных структур (центриоли, реснички, жгутики). Они представляют собой прямые неветвящиеся полые цилиндры диаметром 24 нм, толщина стенки цилиндра – 5 нм. В электронном микроскопе на поперечном срезе микротрубочек видны 13 субъединиц белка тубулина.

Клеточный центр (центросома). Состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек. Методами электронной микроскопии удалось исследовать тонкое строение центриолей. Основу этой структуры составляют 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.(рис). Его ширина около 2 нм, длина – 3-5 нм.

Обычно, в интерфазных клетках присутствуют две центриоли, образуя единую структуру – диплосому. В ней центриоли расположены под прямым углом друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Торец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли.

При подготовке к митотическому делению в клетке происходит удвоение центриолей. Интересно то, что увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, но есть результат формирования зачатка рядом с исходной центриолью.

Перед митозом центриоли служат центром формирования веретена деления из микротрубочек.

Помимо названных структур, в состав некоторых клеток входят реснички и жгутики, представляющие собой выросты цитоплазмы. Внутри этих выростов присутствует сложная сократительная система из микротрубочек и сократительных белков типа тубулин и динеин. С помощью ресничек и жгутиков клетки осуществляют движения.

Лекция 5. Целостные реакции клеток

Все многообразие превращения веществ в клетках складывается из цепей биохимических реакций. Для реализации биохимических реакций необходимо поступление веществ в клетку – эндоцитоз, превращение веществ в клетке –метаболизм , и выведение конечных продуктов обмена в виде ненужных шлаков или необходимых для организма биологически-активных веществ –экзоцитоз .

Эндоцитоз . Существует несколько способов реализации эндоцитоза:

Трансмембранный пассивный и активный транспорт веществ в клетку. Об этой форме эндоцитоза рассказано в соответствующей главе.

Пиноцитоз – захват клеткой жидких коллоидных частиц.

Фагоцитоз – захват клеткой плотных и крупных корпускулярных частиц вплоть до захвата других клеток.

Вообще, поступление в клетку твердых или жидких субстанций извне называется общим термином – гетерофагия. Этот процесс важен для организма человека в таких органах и системах, как защитная (фагоцитарная активность нейтрофилов крови, макрофагов), перестройки в костной ткани(остеокласты), образование гормона тироксина в фолликулах щитовидной железы, обратное всасывание белка и других макромолекул в канальцах нефрона почек.

Клеточный метаболизм , или обмен веществ, представляет собой совокупность процессов биосинтеза сложных биологических молекул из более простых (ассимиляция) и реакций расщепления сложных макромолекул с высвобождением тепловой энергии, используемой клетками для различных целей(диссимиляция).

Клетка эффективно использует энергию, заключенную в химических связях поступающих с пищей белков, углеводов и жиров, и высвобождающуюся в процессе их расщепления (гидролиза) в пищеварительном тракте. Т.е., клеточный метаболизм осуществляется по правилам первого закона термодинамики – энергия не возникает и не уничтожается, она переходит из одного вида в другой, пригодный для выполнения работы.

Схематично процессы диссимиляции питательных веществ происходят таким образом, что на начальном этапе в пищеварительном тракте они расщепляются до мономеров (белки – до аминокислот, жиры – до жирных кислот, углеводы – до моносахаров), после чего, вне зависимости от природы питательных веществ, дальнейшее

Экзоцитоз. Выведение веществ из клеток осуществляется также с помощью нескольких механизмов. Так же, как и эндоцитоз, имеют место активный и пассивный транспорт веществ из клетки. Активным транспортом выводятся ионы и мелкие молекулы, пассивным – большинство неорганических веществ и конечных продуктов метаболизма (т.н. шлаки).

Еще один способ выведения имеется для выведения из клеток крупномолекулярных соединений. Они накапливаются в цитоплазме в аппарате Гольджи в виде транспортных пузырьков и с помощью системы микротрубочек концентрируются у плазматической мембраны клетки. Мембрана пузырька встраивается в плазматическую мембрану, и содержимое пузырька выводится за пределы клетки. Слияние пузырька с плазмолеммой может происходить без каких-либо дополнительных сигналов – такой экзоцитоз называется конститутивным . Таким образом выводятся,как правило, продукты собственного метаболизма клетки, или шлаки. Но значительная часть клеток синтезирует специальные вещества, необходимые организму для жизнедеятельности –секреты. Для того, чтобы пузырек с секретом слился с плазмалеммой, необходим сигнал извне. Такой экзоцитоз называетсярегулируемым. Сигнальные молекулы, стимулирующие выведение секретов, называются либеринами, тормозящие выведение – статинами.Весьма распространен этот способ экзоцитоза в нейро-эндокринной системе при выработке гормонов и нейро- медиаторов.

Межклеточные взаимодействия

Функции клеток

Воспроизведение клеток. Клеточный цикл.

Согласно одному из постулатов клеточной теории, размножение клеток, т.е. увеличение их численности, происходит путем деления исходной клетки. Это правило справедливо как для эукариотических, так и для прокариотических, клеток. Время жизни клетки как таковой, от деления до следующего деления, или от деления до ее гибели, называется клеточным циклом . В организме клетки разных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Например, во всех органах имеются клеточные популяции, полностью потерявшие способность к делению. Это специализированные,или дифференцированные, клетки. Они выполняют, как правило, особые функции, присущие только этому типу клеток и входят в состав паренхимы органов.

Но в организме есть и постоянно обновляющиеся ткани – эпителиальные, кроветворные ткани. В таких тканях существует довольно большая доля активно делящихся клеток, заменяющих отжившие. Длительность цикла обычно составляет в активно делящихся популяциях клеток 10-30 ч. Делящиеся клетки обладают различным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла. Это характерно как для половых, так и соматических клеток. Известно, что мужские и женские половые клетки несут единичный (гаплоидный) набор хромосом и содержат ДНК в два раза меньше, чем соматические диплоидные клетки всего организма. Плоидность в генетике обозначают буквой n . Так, половые клетки несут 1nнабор, соматические клетки обладают 2nнабором, т.е. они диплоидны, существуют клетки с набором хромосом 3n- это триплоидный набор.

В течение клеточного цикла в популяции диплоидных клеток встречаются как диплоидные, так и тетраплоидные наборы хромосом и промежуточные количества ДНК в период покоя клетки (интерфаза). Такая гетерогенность обусловлена тем, что удвоение количества ДНК происходит до начала деления (митоза).

Весь клеточный цикл (анимация в Интернет) состоит из четырех временных отрезков: собственно митоза (М), пресинтетического (G 1), синтетического (S) и постсинтетического (G 2)периодов интерфазы.

В G 1 периоде, который следует сразу после митоза, клетки имеют диплоидное содержание ДНК(2с; с- содержание ДНК, соответствующее плоидности). В этот период начинается рост клеток за счет накопления клеточных белков и происходит подготовка клетки к синтетическому периодуS. Именно в этот период активизируется синтез ферментов,

необходимых для образования предшественников ДНК. Резко повышается энергетическая потребность в клетке.

В S- период происходит удвоение количества ДНК (редупликация) и удваивается количество хромосом (1n--- 2n).В разных клетках, находящихся вS- периоде, можно обнаружить и различное количество ДНК – от 2 с до 4с. В этом периоде содержание РНК возрастает в соответствии с количеством ДНК.

Постсинтетическая фаза G 2 также называется пре-митотической. В этот период активизируется синтез информационной РНК, необходимой для осуществления митоза

В конце этого периода,перед митозом, синтез РНК падает.

В растущих тканях животных и растений есть некоторое количество клеток, которые находятся как бы вне клеточного цикла. Эти клетки называют клетками G 0 - периода, или покоящимися. Они не вступают в следующую стадию –G 1 после митоза, а перестают делиться. При этом, они и не дифференцируются, оставаясь в состоянии, готовом к митозу. Например, большинство клеток печени находятся именно вG 0 – периоде – они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако, после удаления части печени,как было показано в экспериментальных условиях на животных, большая часть клеток печени включается в митотический цикл. Многие клетки полностью теряют способность возвращаться в митотический цикл – например,нейроны головного мозга.

Клеточный цикл и радиочувствительность

Интересно отметить, что разные стадии клеточного цикла значительно различаются по чувствительности к внешним воздействиям. Например, наиболее чувствительны к химическим агентам и физическим воздействиям, таким как ионизирующая радиация, G 1 - период а также собственно митоз, тогда как основная часть интерфазы (периодыG 2 иS) менее чувствительна. Экспериментальные исследования на клеточных культурах, полученных от облученных животных, показали, что различия в радиочувствительности могут достигать 40 и более раз между стадиями клеточного цикла. Кроме того, у подвергнутых облучению клеток изменяются временные показатели отдельных стадий цикла; например, отмечается задержка наступления митотической стадии и удлинение стадииG 2 .

В радиационной цитологии известны феномены самопроизвольного восстановления жизнедеятельности облученных клеток от потенциально летальных повреждений. Этот эффект был обнаружен русским исследователем В.И.Корогодиным в 50-х годах 20-го столетия и имел существенное значение для оценки истинной радиочувствительности клеток и организма в целом.

Деление клеток: митоз.

Митоз (кариокинез, непрямое деление) – универсальный способ деления любых эукариотических клеток (анимационный фильм в Интернет). Уже синтезированные в предыдущий пре-митотический периодG 2 хромосомы (двойной набор- 4n) переходят в конденсированную компактную форму, образуется веретено деления в клетке и происходит расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам клетки, после чего разделяется и цитоплазма клетки(цитокинез, цитотомия).

Процесс митоза условно подразделяют на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза .(рис)

Профаза. Как уже отмечалось, по окончанииS- периода в интерфазном ядре клетки количество ДНК составляет 4 с, поскольку уже произошло удвоение хромосомного материала. Однако морфологически в световом микроскопе число хромосом в профазе различается как 2n, хотя каждая из них уже удвоилась. Однако, к концу профазы двойственность набора хромосом уже морфологически различима за счет активно идущего процесса конденсации (уплотнения) хромосом. Число хромосом 4nточно соответствует количеству ДНК – 4 с.

профаза

прометафаза