Биологический механизм оплодотворения и процесса формирования пола. Процесс оплодотворения яйцеклетки. Строение сперматозоида и яйцеклетки

Рост, созревание гамет и другие обстоятельства, приводящие к встрече мужских и женских половых клеток, имеют лишь предварительное значение на пути к их соединению. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и происходящее в результате этого соединение ядерных веществ обеих клеток являются кульминационным моментом процесса оплодотворения и возвещают о начале жизни нового индивидуума.

Прямые наблюдения над соединением гамет у млекопитающих весьма незначительны и отрывочны. Тем не менее, сопоставляя эти наблюдения с более обширными данными, полученными при изучении водных животных, у которых оплодотворение протекает вне материнского организма, нетрудно представить себе весь ход событий.

Если половое сношение здоровых мужчины и женщины произошло примерно во время овуляции, потребуется лишь несколько часов на то, чтобы яйцеклетка, вступившая в бахромчатый конец маточной трубы, была окружена большим числом сперматозоидов, из которых всего лишь один проникает в яйцеклетку. Сразу же после внедрения сперматозоида яйцеклетка испытывает изменения, направленные на предотвращение проникновения в нее других сперматозоидов.

Это явление можно легко наблюдать под микроскопом у многих морских видов, проводя опыты в чашке с морской водой. Как только сперматозоиды будут введены в чашку, содержащую яйцеклетки, как сразу же можно увидеть, как они толпами окружают каждую яйцеклетку. Несмотря на относительно громадный объем яйцеклетки, она может быть даже приведена во вращение под влиянием объединенных усилий сперматозоидов.

Когда один сперматозоид проник в яйцеклетку, ее поверхностная оболочка тотчас же утолщается и остановится менее проницаемой; одновременно остальные сперматозоиды теряют свою направленную активность, и вскоре по соседству с оплодотворенной яйцеклеткой остаются только одиночные сперматозоиды. То, что эти изменения связаны с оплодотворением яйцеклетки, а не с потерей активности другими сперматозоидами, легко может быть доказано путем добавления в чашку неоплодотворенных яйцеклеток и наблюдения за их оплодотворением оставшимися сперматозоидами.

В яйцеклетку проникают лишь головка сперматозоида (которая состоит почти исключительно из ядерного вещества) и шейка (содержащая центросомный аппарат). Хвостик при внедрении сперматозоида отпадает. В яйцеклетке ядерное вещество, содержавшееся в головке сперматозоида, сразу же теряет свой компактный вид и в нем выявляются хромосомы. В таком состоянии оно называется мужским пронуклеусом.

Обычно у млекопитающих при овогенезе первое деление созревания наблюдается сразу же после овуляции, а второе деление созревания, вероятно, задерживается до проникновения в яйцеклетку сперматозоида. Однако как только сперматозоид проникает в яйцеклетку, все процессы быстро активируются и к моменту образования мужского пронуклеуса второе деление созревания заканчивается. Ядро яйцеклетки с этого момента называется женским пронуклеусом.

Оплодотворение заканчивается лишь тогда, когда хромосомы мужского и женского пронуклеусов сольются вместе. Так как каждый пронуклеус содержит гаплоидный набор хромосом, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается полный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида.

В период между проникновением в яйцеклетку сперматозоида и объединением хромосом обоих пронуклеусов центросомный аппарат, доставленный сперматозоидом, образует митотическое веретено. Хромосомы в этот период готовятся к первому митотическому делению оплодотворенной яйцеклетки. Это деление обычно происходит вскоре после соединения пронуклеусов, но механизм его активации чрезвычайно сложен и его природа остается неизвестной.

Ясно, что он не ограничивается только соединением мужского и женского пронуклеусов , так как у некоторых из низших животных, обладающих легко доступными для экспериментирования гаметами, сперматозоиды могут начать деление в цитоплазме яйцеклеток с удаленными ядрами. В других случаях сперматозоид, ядерное вещество которого было необратимо повреждено лучами радия, мог еще проникать в яйцеклетку и побуждать ее к делению.

Больше того, яйцеклетки многих низших животных могут начать развитие в отсутствие сперматозоидов, под влиянием соответствующих механических или химических стимулов, что было названо искусственным партеногенезом. Однако, как правило, в таких случаях развитие оказывается гораздо слабее и продолжается недолго. Активация клеточного деления оказывается недостаточной без наличия полноцепного сперматозоида, необходимого для поддержания нормальной силы роста.

Половая культура - часть общей культуры.

Второй закономерностью является изменение соотношения биологического и социального, их роли в становлении сексуальности.

Первая из которых - фазность.

Для всех этапов психосексуального развития, а также для каждой стадии III этапа существуют общие закономерности,

В результате повышенной склонности к фантазированию и задержек реализации либидо, обусловленных социальными факторами, женщины более подвержены отклонениям в психосексуальном развитии.

Преемственность и взаимосвязь этапов (стадий), а также их нарушений представляет собой третью закономерность психосексуального развития, причем на каждом этапе (стадии) становления сексуальности имеются задатки последующего.

Образуется как бы сцепление этапов (стадий), и выпадение по тем или иным причинам любого из них искажает течение последующих и в итоге становление всей сексуальности.

Отсутствие или нарушение ранних этапов психосексуального развития приводят к грубым деформациям, затрагивающим ядро личности, которые по аналогии с психопатиями можно назвать «ядерными».

Разделение психосексуального развития на этапы условно, так как половое самосознание, половая роль и психосексуальные ориентации тесно взаимосвязаны и представляют собой динамичные структуры, меняющиеся не только в процессе их формирования, но и в течение всей последующей жизни, хотя основы всех компонентов сексуальности закладываются при их становлении.

Понятия «Половое воспитание» и «Половое образование».

Половое воспитание, система медико-педагогических мер по воспитанию у родителей, детей, подростков и молодёжи правильного отношения к вопросам пола.

Цель П. в. - способствовать гармоничному развитию подрастающего поколения, повышению сексологических знаний, полноценному формированию детородной функции, чувства ответственности за здоровье и благополучие будущей жены (мужа), детей, т. е. укреплению брака и семьи.

Следовательно, П. в. связано со сложными медико-педагогическими и социальными проблемами, где тесно переплетаются физиолого-гигиенические, педагогические, морально-этические и эстетические аспекты.

В течение многих веков трактовка вопросов П. в. определялась традициями, освященными религией. Только в 20 в. начались попытки научного подхода к проблемам П. в.; во 2-й половине 20 в. повсеместным становится интерес к ним со стороны не только специалистов-педагогов, сексологов и др., но и общественности, государственных органов. Это связано, в частности, с распространением среди молодёжи многих капиталистических стран взглядов, отрицающих какие-либо ограничения и моральные нормы в половой жизни ("единая половая мораль - свободная любовь"), с ростом венерических заболеваний, абортов и родов у несовершеннолетних и т.д.

Во многих странах (США, Швеция, ФРГ, ГДР и др.) проводится преимущественно половое просвещение - подробное ознакомление детей и подростков (начиная со старшего дошкольного и младшего школьного возрастов) с анатомо-физиологическими, сексологическими, гигиеническими и др. сведениями, касающимися вопросов пола и половой жизни.

В СССР П. в. включает половое просвещение на более позднем этапе (начиная с 8-го класса средней школы).

Принципы П. в. вытекают из общих принципов воспитательной работы :

Проводится как составная часть общего комплекса учебно-воспитательных мероприятий в семье, дошкольных учреждениях, школе, молодёжных организациях и т.д.

На основе единого подхода со стороны родителей, педагогов и воспитателей, медицинских работников;

Имеет дифференцированный - в соответствии с полом, возрастом и степенью подготовленности ребёнка (родителей) - и поэтапный (преемственный) характер; подразумевает сочетание с благоприятной нравственной атмосферой и гигиеническими условиями.

В П. в. условно выделяют несколько этапов.

В 2-3 года у ребёнка формируется сознание принадлежности к определённому полу, появляются понимание различий в строении тела мальчика и девочки, вопросы типа "Откуда я взялся?". Эти наблюдения и вопросы - следствие естественного процесса познавания окружающего мира, они не имеют ещё сексуального характера. Отвечать на них рекомендуется в доступной ребёнку форме, кратко, без излишней детализации (например, описания строения и функции половых органов), так как последняя может пробудить у ребёнка интерес к сексуальным подробностям, о которых он не подозревал и, естественно, не спрашивал.

Поскольку, как правило, более точный ответ на вопрос "Откуда берутся дети?" ребёнок стремится получить лишь в 5-7-летнем возрасте, а вопрос о роли отца в его рождении начинает возникать у ребёнка в 6-8 лет (P. Нойберт), до этого времени детей вполне удовлетворяют формальные ответы типа: "Я родила тебя в родильном доме", "Ты вырос у меня в животике" и т.п. Можно привести примеры из жизни животных, но не следует уклоняться от ответа или прибегать к сказкам о "капусте", "аистах", "базаре" и т.п. Смущение старших, их отказ ответить на вопрос или вскоре разоблачаемая ложь вызывают недоверие ребёнка к ним, обострённый интерес к таинственной стороне жизни и потребность удовлетворить любопытство с помощью более "осведомлённых" старших товарищей.

2 этап Детей младшего школьного возраста обучают общим морально-этическим и гигиеническим правилам, важным для нормального полового развития. Существенную роль, как и на др. этапах П. в., играет организация рационального режима и питания. В дошкольном и младшем школьном возрасте ребёнок может влюбляться (чаще в старшего, обычно красивого или сильного человека), старается быть ближе к любимому, ласкаться, ухаживать за ним. В таких случаях не следует фиксировать внимание на этой влюблённости, надо постараться переключить внимание ребёнка на новые игры, чтение и др. занятия - влюблённость пройдёт сама. Как и на др. этапах П. в., важны положительные примеры корректных взаимоотношений родителей и других взрослых.

Периоду полового созревания соответствует 3-й этап П. в. Как правило, этот период не сопровождается нарушениями в состоянии здоровья; могут наблюдаться повышенная утомляемость, раздражительность, снижение внимания. Задача родителей - сообщить ребёнку необходимые сведения о физиологических особенностях растущего организма и обучить его соответствующим специальным правилам гигиены. Прежде всего родителям нужно подготовить девочку к появлению менструаций (см. Менструальный цикл) - по данным опросов, 70% девочек узнают об этом именно от матерей; мальчика - к поллюциям. Необходимо научить девочек правилам специального туалета, ведения менструального дневника, рассказать об одежде, питании, режиме в эти периоды и т.д. Мальчики также должны быть ориентированы, что поллюции - естественное явление и что они требуют соблюдения элементарной гигиены. Необходима настойчивая, но тактичная борьба с нередким в это время злоупотреблением онанизмом, которая не должна принимать формы запугивания его "страшными" последствиями.

Основная задача 4-го и 5-го этапов П. в. (соответственно подростков старшего школьного возраста и юношей и девушек, окончивших школу) - освещение вопросов взаимоотношения полов как комплексной нравственной, социальной и гигиенической проблемы, изложение основ гигиены половой жизни, профилактики венерических заболеваний и абортов, морально-этических вопросов и гигиены брака.

Начиная с периода полового созревания подростки ищут и утверждают свои идеалы; они очень критичны, легко идут на конфликты со взрослыми, часто переоценивают собственные нравственные достоинства или, наоборот, страдают от своих воображаемых недостатков. Основным мотивом поведения пробуждающейся женщины постепенно становится желание нравиться окружающим, затем - представителям именно мужского пола, стремление к сопереживанию, к любви и ласке. Чтобы привлечь к себе внимание, девочки стараются улучшить свою внешность модной причёской, одеждой, косметикой. Одновременно усиливается интерес к более точным сведениям о "тайнах" любви. Юноши утверждают своё "я" под девизом "всё могу как взрослый" (в т. ч. курить, пить алкогольные напитки и пр.), начинают присматриваться к девушкам. Нередко прежние привязанности к подругам (у девочек) и товарищам (у мальчиков) постепенно отходят на второй план. Молодые люди стремятся подавить в себе неясные желания, но не знают, как это сделать, не умеют найти себя в обществе сверстников противоположного пола, часто ищут помощи и поддержки со стороны взрослых, но только при условии их тактичности. Советы родителей и учителей относительно поведения принимаются с благодарностью, если они не носят характера императива или запрета (в этом случае запрет явно или тайно нарушается). Умение взрослого видеть прекрасное (и природе, искусстве, труде, человеке), сделать себя приятным для других, уважительно, бережно относиться к окружающим привлекает внимание молодого человека и оказывает на него влияние.

Сложный процесс, при котором сперматозоид взаимодействует с гомологичным ооцитом, в результате чего образуется новый организм. Соединение двух гамет у млекопитающих начинается с их перемещения по репродуктивным трактам мужского и женского организмов, продолжающегося до тех пор, пока они не встретятся в женских репродуктивных путях. Последующее взаимодействие между двумя гаметами происходит в несколько этапов, завершающихся их слиянием с образованием зиготы:

Связывание сперматозоида с оболочкой ооцита;
активация ооцита;
образование мужского и женского пронуклеусов;
инициация деления клетки и раннего эмбрионального развития.

В последние 20 лет были предприняты значительные усилия , направленные на идентификацию молекул и сигнальных путей, имеющих отношение к взаимодействию гамет. Взаимодействие и информационный обмен между двумя совершенно чужими клетками осуществляются при помощи множества биологических, физиологических и генетических факторов. Большинство наших знаний о взаимодействии половых клеток получено у животных, базируются они преимущественно на данных, полученных на мышиной модели. Хотя многие молекулы, вовлеченные в процесс оплодотворения, идентифицированные на мышиной модели, сохранились в процессе эволюции и у человека, вопрос о возможности экстраполяции этих данных на человека остается спорным.

Основным экспериментальным методом , используемым для изучения клеточных и молекулярных механизмов взаимодействия сперматозоида и ооцита, служит ЭКО. Теперь, когда ЭКО стало рутинной процедурой (как в отношении лабораторных животных, так и для людей), были выявлены многие ключевые факторы, необходимые для оплодотворения.

В дальнейших статьях на нашем сайте суммированы современные знания о молекулярных и клеточных механизмах оплодотворения , сфокусировано внимание на сегодняшнем понимании клеточных биологических процессов и молекулярных событий, имеющих отношение к имплантации эмбриона, и их прикладное значение для клинической репродуктивной медицины.

История изучения оплодотворения

До того, как в XVII в. зародилась современная биология репродукции и развития , наиболее распространенным было учение о «семенах» плюралистического течения пифагорейской школы, представителями которого были Анаксагор из Клазомен и Эмпедокл из Акрагаса (V в. до н.э.). С точки зрения репродукции человека, термин «плюрализм» означает, что плод происходит от двух родительских «семян». Гиппократ (около 460-370 гг. до н.э.) утверждал, что «семена» вырабатываются всеми частями организма, и каждое «семя» содержит как мужское, так и женское начало; при зачатии потомству передаются части тела, напоминающие того или иного родителя.

Век спустя Аристотель (384-322 гг. до н.э.) подверг критике теорию Гиппократа. Согласно воззрениям Аристотеля, вклад в развитие плода вносит только мужское семя, роль же женщины сводится к обеспечению плода менструальной кровью. Он же заметил, что иногда дети больше напоминают своих дедушек и бабушек, нежели родителей. То, что «семена» тканей и крови могут никак не проявиться у детей, а проявляются только у внуков, с трудом поддавалось объяснению. Аристотель предположил, что мужское семя представляет собой смесь ингредиентов, иногда составленную несовершенно, из-за чего материал предыдущих поколений может проходить незамеченным. Большинство своих идей Аристотель представил в трактате «О происхождении животных».

Это была одна из первых законченных работ по эмбриологии . Более того, Аристотель впервые применил в своем трактате иллюстрации, позволявшие лучше понять его идеи.

Гален (130-201 гг. до н.э.), считающийся величайшим греческим врачом после Гиппократа и основателем экспериментальной физиологии, разделял взгляды Гиппократа на совместный вклад мужских и женских «семян» в репродукцию, но считал, что каждое из них содержит только один элемент. В XVII веке несколько выдающихся открытий дали толчок новым научным направлениям репродуктивной биологии. Уильям Харви (1578-1657) впервые предположил, что человек и другие млекопитающие размножаются посредством оплодотворения ооцита спермой.

Однако основателем современной репродуктивной биологии многие авторы считают Ренье де Граафа (1641-1673). Именно де Грааф в 1672 г. установил, что источником яйцеклеток служат тестикулы женщин, которые теперь мы называем яичниками. Через 5 лет студент-медик Иоганн Хэм впервые увидел под микроскопом в семенной жидкости сперматозоиды, о чем сообщил Антони ван Левенгуку. Он назвал их «анималькулами» и предположил, что они появляются в процессе разложения семенной жидкости.

Левенгук (1632-1723) был первым ученым, сделавшим подробное описание сперматозоидов как составного компонента спермы. Он также предположил, что оплодотворение происходит при проникновении сперматозоида в яйцеклетку, но наблюдать этот процесс ученые не могли в течение последующего столетия из-за низкого качества имеющихся в то время микроскопов.

Другое революционное для научного мышления открытие было сделано итальянским священником и физиологом Ладзаро Спалланцани в 1779 г. До этого времени знания о размножении основывались на примере растений. Считали, что эмбрион - «производное мужского семени, взращенного на женской почве». В своих опытах Спалланцани впервые доказал, что для развития эмбриона необходим истинный физический контакт между яйцеклеткой и спермой. Спалланцани провел серию успешных инсеминаций лягушек, рыб и собак.

Первое успешное искусственное оплодотворение женщины было произведено через 11 лет после опытов Спалланцани. В 1790 г. известный шотландский анатом и хирург доктор Джон Хантер сообщил об успешной инсеминации жены одного мануфактурного торговца спермой мужа. Все эти открытия привели к созданию современных репродуктивных технологий, благодаря которым 25 июля 1978 г. произошло рождение первого ребенка, зачатого с помощью ЭКО (метод разработан Эдвардсом и Стептоу).

Оплодотворение – это сложный механизм последовательных процессов, только при строгом соблюдении условий которого можно получить желанную беременность. Так, женщина должна иметь созревшую яйцеклетку, проходимые маточные трубы, достаточную толщину слизистой оболочки матки, которая должна быть готова к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки. После имплантации женский организм должен обеспечить гормональную поддержку беременности.

У мужчины должно быть достаточное количество морфологически нормальных подвижных зрелых сперматозоидов, способных через шейку матки проникнуть в полость матки, маточную трубу и оплодотворить яйцеклетку.

У женщин половые клетки называются яйцеклетки, а у мужчин - сперматозоиды.

Яйцеклетка напоминает обычную клетку, имеет округлую форму, включает ядро, имеющем в своем составе ДНК (материнский генетический материал), цитоплазму и оболочку. Клетка окружена так называемым «лучистым венцом», состоящим из защитных клеток.

Сперматозоид имеет принципиально иное строение. Это обусловлено выполняемой им функцией: ему необходимо преодолеть расстояние от шейки матки до яичникового отдела маточной трубы. Сперматозоид имеет головку (в которой содержится ДНК: отцовский генетический материал), шейку и хвостик. На головке у сперматозоида имеется специальная структура – акросома, содержащая ферменты, способствующие проникновению сперматозоида в яйцеклетку.

Принципиальное отличие женского и мужского организмов заключается в том, что запас яйцеклеток в женском организме строго ограничен и закладывается во время внутриутробного развития девочки. Когда врожденный запас фолликулов истощается, женщина утрачивает репродуктивную функцию (менопауза). В мужском организме процесс образования сперматозоидов не зависит от возраста и носит постоянный характер.

Физиологический процесс оплодотворения

Процесс оплодотворения полностью зависит от гормональной регуляции, психоэмоционального состояния женского организма, факторов окружающей среды и др. Менструальный цикл условно начинается с первого дня менструации, когда происходит «обнуление» гормонального фона. Именно тогда начинается рост когорты фолликулов, из которых к 5-7 дню менструального цикла происходит отбор одного фолликула. По достижении фолликулом размеров 18-25 мм (обычно на 12-14 день менструального цикла) происходит овуляция.

В результате происходит выход яйцеклетки в брюшную полость, откуда при помощи фимбрий (особых выростов маточной трубы) попадает в яичниковый отдел маточной трубы, где происходит ее встреча со сперматозоидами, которые, в свою очередь, после эякуляции проделали долгий путь в течении нескольких часов по женским половым путям. В результате этой встречи, при наличии благоприятных условий среды, происходит оплодотворение.

В дальнейшем, уже делящийся эмбрион (зигота - содержащий материнский и отцовский генетический материал) совершает путь по маточным трубам к матке за счет перистальтических сокращений стенок маточных труб, движения ворсинок и капиллярного тока жидкости. В дальнейшем, попадая в полость матки, эмбрион прикрепляется к одной и стенок матки, происходит имплантация и дальнейшее развитие эмбриона.

Условия, необходимые для успешного процесса оплодотворения:

созревание фолликула в яичнике, готовая к оплодотворению яйцеклетка;

овуляция, достаточная функция желтого тела;

нормальная концентрация качественных активных сперматозоидов;

проникновение сперматозоидов в маточные трубы, их продвижение по женским половым путям, способность к оплодотворению;

Оплодотворение, исходный момент возникновения новой генетической индивидуальности, представляет собой процесс соединения женской и мужской гамет.

В результате оплодотворения возникает одноклеточный зародыш с диплоидным набором хромосом и активируется цепь событий, лежащих в основе развития организма.

Биологическое значение оплодотворения огромно: будучи предпосылкой развития новой индивидуальности, оно вместе с тем является условием продолжения жизни и эволюции вида.

Следует подчеркнуть, что оплодотворение представляет собой не одномоментный акт, но именно процесс, занимающий более или менее продолжительный отрезок времени. Это многоступенчатый процесс, в котором различаются следующие этапы: привлечение сперматозоида яйцом, связывание гамет и, наконец, слияние мужских и женских половых клеток. В научной литературе события, связанные со сближением гамет иногда называют осеменением различая наружное и внутреннее осеменение, в зависимости от того, выводятся мужские половые клетки в окружающую среду или в половые органы женской особи. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в водной среде. Внутреннее осеменение присуще главным образом наземным животным, хотя оно достаточно часто встречается и у обитателей водной среды. Осеменение может быть свободным при котором все области ооцита доступны спермиям, но может быть и ограниченным, когда на поверхности яйцеклетки имеется плотная оболочка с микропиле. При внутреннем осеменении у ряда животных мужские гаметы передаются самкам в виде сперматофоров , особых капсул, содержащих сперматозоиды. Сперматофоры сначала выводятся в окружающую среду, а затем тем или иным способом переносятся в половые пути самки.

Соединение гамет предопределяет возможность кариогамии , или слияния ядер. Благодаря кариогамии происходит объединение отцовских и материнских хромосом, ведущее к образованию генома новой особи. В результате слияния гамет возникает диплоидная зигота, восстанавливается способность к репликации ДНК и начинается подготовка к делениям дробления. Механизмы активации яйца к развитию относительно автономны. Их включение может быть осуществлено и помимо оплодотворения, что происходит, например, при естественном или искусственном девственном развитии, или партеногенезе .

Интерес к проблеме оплодотворения выходит далеко за рамки собственно эмбриологии. Слияние гамет - плодотворно используемая модель для изучения тонких молекулярных и клеточных механизмов специфического взаимодействия клеточных мембран; для изучения молекулярных основ активации метаболизма и пролиферации соматических клеток. Общебиологический интерес представляет и то, что оплодотворение являет собой яркий и, может быть, уникальный пример полного обращения клеточной дифференциации. Действительно, высокоспециализированные половые клетки не способны к самовоспроизведению. Они гаплоидны и не могут делиться. Однако после слияния они превращаются в тотипотентную клетку, которая служит источником формирования всех клеточных типов, присущих данному организму.

История открытия оплодотворения теряется в глубине веков. Во всяком случае, в XVIII столетии итальянский естествоиспытатель аббат Лаццаро Спалланцани (1729-1799) экспериментально доказал, что оплодотворение зависит от наличия спермы, и впервые осуществил искусственное оплодотворение яиц лягушки, смешивая их со спермой, полученной из семенников. Тем не менее смысл происходящих при этом событий оставался неясным практически до последней четверти XIX века, когда Оскар Гертвиг (1849-1922) в конце 1870-х годов, изучая оплодотворение у морских ежей, пришел к заключению, что сущность этого процесса состоит в слиянии ядер половых клеток. Вместе с работами бельгийца Эдуарда ван Бенедена (1883, аскарида), немецкого ученого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарского зоолога Германа Фоля (1887, морская звезда) исследования О. Гертвига заложили основу современных представлений об оплодотворении. Следует подчеркнуть, что именно эти работы послужили веским основанием для предположения о том, что ядро является носителем наследственных свойств. Именно Т. Бовери (1862-1915) в серии блестящих цитологических исследований обосновал в конце 1880-х годов теорию индивидуальности хромосом и создал основу цитогенетики.

Вскоре после выяснения сущности оплодотворения исследователи сосредоточили внимание на механизмах, лежащих в основе этого процесса. Эта область исследований сохраняет актуальность и в наше время. Пальма первенства в построении теории оплодотворения принадлежит американскому исследователю Франку Лилли (1862-1915). Изучая свойства «яичной воды», т. е. морской воды, в которой некоторое время находились неоплодотворенные яйца морского ежа Arbacia или полихеты Nereis, Лилли обнаружил, что из яиц выделяется вещество, которое обладает способностью склеивать спермин в комки. Наблюдаемая агглютинация оказалась видоспецифичной, и Лилли назвал фактор агглютинации, выделяемый неоплодотворенным яйцом, веществом оплодотворения, или фертилизином (от англ. fertilization - оплодотворение). Суть выдвинутой Лилли теории оплодотворения состоит в признании того, что в периферической области яйца находится фертилизин, который имеет сродство к поверхностным рецепторам спермия (антифертилизин спермия). Благодаря этому сродству фертилизин связывает, согласно Лилли, спермии. Однако, чтобы претендовать на универсальность и объяснить не только механизм соединения гамет, но и причины агглютинации спермиев, возможность предотвращения полиспермии, высокую специфичность процесса оплодотворения и т д., теория фертилизина нуждалась в многочисленных допущениях, под гнетом которых она в конце концов и угасла.

Уже в ходе ранних исследований оплодотворения возникло представление о гамонах - веществах, которые обеспечивают активацию или блокирование отдельных этапов оплодотворения. В соответствии с их происхождением различали гиногамоны, выделяемые яйцеклетками, и андрогамоны, вырабатываемые мужскими половыми клетками. Так, полагали, что гиногамон 1, диффундируя из яйца, активирует движение сперматозоида, преодолевая действие андрогамона 1, который ингибирует движение сперматозоида. Гиногамон 2 - синоним фертилизина, а андрогамон 2 - антифертилизина спермия.

В пятидесятые годы XX столетия идея о взаимодействии фертилизина с антифертилизином трансформировалась в гипотезу специфического фагоцитоза. Согласно этой концепции, наличие на поверхности яйца и спермия взаимодействующих молекул обеспечивает комплементарную реакцию по принципу застежки «молнии», благодаря которой спермий оказывается поглощенным яйцом.

Несмотря на известную умозрительность, эти и многие другие подобные гипотезы о механизмах взаимодействия сперматозоидов и яиц сыграли свою положительную роль, обнаружив, во-первых, существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет и, во-вторых, положив начало планомерным исследованиям природы этих молекул.

Вторая половина прошлого столетия - период расцвета ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований, которые выявили большое разнообразие конкретных форм клеточного взаимодействия при оплодотворении. Стало ясно, что универсальная теория оплодотворения, если и может существовать, то только как свод некоторых самых общих принципов организации этого процесса.

Конкретные механизмы оплодотворения зависят от множества факторов. Достаточно сказать о своеобразии оплодотворения у животных с наружным и внутренним осеменением. Очевидно, что определенные различия процесса оплодотворения обусловлены и тем, что у разных животных проникновение спермия в яйцо происходит на разных этапах оогенеза. У многих аннелид, моллюсков, нематод и ракообразных сперматозоид проникает в ооциты первого порядка на стадии профазы. У других кольчатых червей, моллюсков и у насекомых - на стадии метафазы первичного ооцита. Для многих позвоночных характерно осеменение на стадии метафазы вторичного ооцита. У некоторых кишечнополостных и у морских ежей оплодотворение происходит на стадии зрелого яйца уже после завершения делений созревания и выделения направительных, или редукционных телец. Наконец, нельзя не вспомнить и разнообразие типов сперматозоидов, среди которых имеются жгутиковые формы и спермин без жгутиков (например, амебоидные спермин нематод), с акросомой и без нее, имеющие акросомную нить и лишенные ее. Естественно, что в каждом таком случае конкретные механизмы, обеспечивающие тонкое взаимодействие между половыми клетками, различаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .