Συνθετική θεωρία της εξέλιξης. Διάλεξη "Βασικές διατάξεις της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης"

Συνθετική θεωρία της εξέλιξης

Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης - ο σύγχρονος Δαρβινισμός - προέκυψε στις αρχές της δεκαετίας του '40 του 20ού αιώνα. Είναι ένα δόγμα της εξέλιξης του οργανικού κόσμου, που αναπτύχθηκε με βάση δεδομένα από τη σύγχρονη γενετική, την οικολογία και τον κλασικό δαρβινισμό. Ο όρος «συνθετικό» προέρχεται από τον τίτλο του βιβλίου του διάσημου Άγγλου εξελικτικού J. Huxley, «Evolution: A Modern Synthesis» (1942). Πολλοί επιστήμονες συνέβαλαν στην ανάπτυξη της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης.

Οι κύριες διατάξεις της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης μπορούν να εκφραστούν με γενικούς όρους ως εξής:

• Το υλικό για την εξέλιξη είναι οι κληρονομικές αλλαγές - μεταλλάξεις (συνήθως γενετικές) και οι συνδυασμοί τους.
• Ο κύριος κινητήριος παράγοντας της εξέλιξης είναι η φυσική επιλογή, η οποία προκύπτει στη βάση του αγώνα για ύπαρξη.
• Η μικρότερη μονάδα εξέλιξης είναι ο πληθυσμός.
• Η εξέλιξη είναι στις περισσότερες περιπτώσεις αποκλίνουσα φύση, δηλ. ένα taxon μπορεί να γίνει ο πρόγονος πολλών θυγατρικών taxa. (Το Taxon (λατινικά taxon, από την αρχαία ελληνική «τάξη, δομή, οργάνωση») είναι μια ομάδα στην ταξινόμηση, που αποτελείται από διακριτά αντικείμενα ενωμένα με βάση κοινές ιδιότητες και χαρακτηριστικά. Ως τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά (ιδιότητες) ενός ταξινομικού Η βιολογική συστηματική εξετάζει τη διάγνωση, την κατάταξη και τον όγκο. Καθώς η ταξινόμηση αλλάζει, τα χαρακτηριστικά των ταξινομικών κατηγοριών μπορεί να αλλάξουν (σε διαφορετικά συστήματα, για παράδειγμα, ταξινομήσεις του ίδιου όγκου μπορεί να έχουν διαφορετικές διαγνώσεις ή διαφορετικές βαθμίδες ή να καταλαμβάνουν διαφορετική θέση στο σύστημα ))
• Η εξέλιξη είναι σταδιακή και μακροπρόθεσμη. Η ειδοποίηση ως στάδιο της εξελικτικής διαδικασίας είναι η διαδοχική αντικατάσταση ενός προσωρινού πληθυσμού από μια σειρά επακόλουθων προσωρινών πληθυσμών.
• Ένα είδος αποτελείται από πολλές δευτερεύουσες, μορφολογικά, φυσιολογικά, οικολογικά, βιοχημικά και γενετικά διακριτές, αλλά όχι αναπαραγωγικά απομονωμένες μονάδες - υποείδη και πληθυσμούς.
• Το είδος υπάρχει ως ολιστική και κλειστή οντότητα. Η ακεραιότητα του είδους διατηρείται με μεταναστεύσεις ατόμων από τον έναν πληθυσμό στον άλλο, κατά την οποία παρατηρείται ανταλλαγή αλληλόμορφων («ροή γονιδίων»).
• Η μακροεξέλιξη σε υψηλότερο επίπεδο από το είδος (γένος, οικογένεια, τάξη, τάξη κ.λπ.) ακολουθεί τον δρόμο της μικροεξέλιξης. Σύμφωνα με τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης, δεν υπάρχουν μοτίβα μακροεξέλιξης που να διαφέρουν από τη μικροεξέλιξη. Με άλλα λόγια, η εξέλιξη ομάδων ειδών ζωντανών οργανισμών χαρακτηρίζεται από τις ίδιες προϋποθέσεις και κινητήριες δυνάμεις με τη μικροεξέλιξη.
• Οποιαδήποτε πραγματική (και όχι σύνθετη) ταξινόμηση έχει μονοφυλετική προέλευση.
• Η εξέλιξη έχει μη κατευθυντικόχαρακτήρα, δηλαδή δεν πηγαίνει προς κάποιον τελικό στόχο.

Ένας πληθυσμός είναι η μικρότερη ομάδα ατόμων ικανών για εξελικτική ανάπτυξη, γι' αυτό και ονομάζεται στοιχειώδης μονάδα εξέλιξης. Ένας μεμονωμένος οργανισμός δεν μπορεί να είναι μονάδα εξέλιξης. Η εξέλιξη συμβαίνει μόνο σε μια ομάδα ατόμων. Εφόσον η επιλογή βασίζεται σε φαινοτύπους, τα άτομα μιας δεδομένης ομάδας πρέπει να διαφέρουν μεταξύ τους, δηλ. η ομάδα πρέπει να είναι διαφορετικής ποιότητας. Διαφορετικοί φαινότυποι υπό τις ίδιες συνθήκες μπορούν να προκληθούν από διαφορετικούς γονότυπους. Ο γονότυπος κάθε μεμονωμένου οργανισμού παραμένει αμετάβλητος καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του. Λόγω του μεγάλου αριθμού ατόμων, ο πληθυσμός αντιπροσωπεύει μια συνεχή ροή γενεών και, λόγω της μεταλλακτικής μεταβλητότητας, ένα ετερογενές (ετερογενές) μείγμα διαφορετικών γονότυπων. Το σύνολο των γονότυπων όλων των ατόμων σε έναν πληθυσμό - η γονιδιακή δεξαμενή - είναι η βάση των μικροεξελικτικών διεργασιών στη φύση.

Ένα είδος ως αναπόσπαστο σύστημα δεν μπορεί να ληφθεί ως μονάδα εξέλιξης, αφού τα είδη συνήθως διασπώνται στα συστατικά μέρη τους - πληθυσμούς. Γι' αυτό ο ρόλος της στοιχειώδους εξελικτικής μονάδας ανήκει στον πληθυσμό.

Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης αποκάλυψε τους βαθείς μηχανισμούς της εξελικτικής διαδικασίας, συσσώρευσε πολλά νέα στοιχεία και στοιχεία για την εξέλιξη των ζωντανών οργανισμών και συνδύασε δεδομένα από πολλές βιολογικές επιστήμες. Ωστόσο, η συνθετική θεωρία της εξέλιξης (ή του νεοδαρβινισμού) είναι σύμφωνη με τις ιδέες και τις κατευθύνσεις που έθεσε ο Κάρολος Δαρβίνος.

Το έναυσμα για την ανάπτυξη της συνθετικής θεωρίας δόθηκε από την υπόθεση της υπολειπιμότητας νέων γονιδίων. Στη γλώσσα της γενετικής του δεύτερου μισού του 20ου αιώνα, αυτή η υπόθεση υπέθεσε ότι σε κάθε αναπαραγωγική ομάδα οργανισμών, κατά την ωρίμανση των γαμετών, προκύπτουν συνεχώς μεταλλάξεις - νέες παραλλαγές γονιδίων - ως αποτέλεσμα σφαλμάτων κατά την αντιγραφή του DNA.

Οι γαμέτες είναι αναπαραγωγικά κύτταρα που έχουν ένα απλοειδές (μονό) σύνολο χρωμοσωμάτων και συμμετέχουν στη γαμετική, ειδικότερα, στη σεξουαλική αναπαραγωγή. Όταν δύο γαμέτες συγχωνεύονται κατά τη σεξουαλική διαδικασία, σχηματίζεται ένας ζυγώτης, ο οποίος εξελίσσεται σε άτομο (ή ομάδα ατόμων) με κληρονομικά χαρακτηριστικά και των δύο γονικών οργανισμών που παρήγαγαν τους γαμέτες.

Η επίδραση των γονιδίων στη δομή και τις λειτουργίες του σώματος είναι πλειοτροπική: κάθε γονίδιο εμπλέκεται στον προσδιορισμό πολλών χαρακτηριστικών. Από την άλλη πλευρά, κάθε χαρακτηριστικό εξαρτάται από πολλά γονίδια. Οι γενετιστές ονομάζουν αυτό το φαινόμενο γενετικός πολυμερισμός χαρακτηριστικών. Ο Fisher λέει ότι η πλειοτροπία και η πολυμερία αντανακλούν την αλληλεπίδραση των γονιδίων, λόγω της οποίας η εξωτερική εκδήλωση κάθε γονιδίου εξαρτάται από το γενετικό του περιβάλλον. Επομένως, ο ανασυνδυασμός, δημιουργώντας όλο και περισσότερους νέους συνδυασμούς γονιδίων, δημιουργεί τελικά για μια δεδομένη μετάλλαξη ένα τέτοιο περιβάλλον γονιδίου που επιτρέπει στη μετάλλαξη να εκδηλωθεί στον φαινότυπο του ατόμου φορέα. Έτσι, η μετάλλαξη πέφτει υπό την επίδραση της φυσικής επιλογής, η επιλογή καταστρέφει συνδυασμούς γονιδίων που δυσκολεύουν τη ζωή και την αναπαραγωγή των οργανισμών σε ένα δεδομένο περιβάλλον και διατηρεί ουδέτερους και ωφέλιμους συνδυασμούς που υπόκεινται σε περαιτέρω αναπαραγωγή, ανασυνδυασμό και δοκιμή με επιλογή . Επιπλέον, πρώτα απ 'όλα, επιλέγονται τέτοιοι συνδυασμοί γονιδίων που συμβάλλουν στην ευνοϊκή και ταυτόχρονα σταθερή φαινοτυπική έκφραση αρχικά ελάχιστα αξιοσημείωτων μεταλλάξεων, λόγω των οποίων αυτά τα μεταλλαγμένα γονίδια καθίστανται σταδιακά κυρίαρχα. Αυτή η ιδέα εκφράστηκε στο έργο του R. Fisher «The Genetic Theory of Natural Selection» (1930). Έτσι, η ουσία της συνθετικής θεωρίας είναι η προνομιακή αναπαραγωγή ορισμένων γονότυπων και η μετάδοσή τους στους απογόνους. Στο ζήτημα της πηγής της γενετικής ποικιλότητας, η συνθετική θεωρία αναγνωρίζει τον κύριο ρόλο του ανασυνδυασμού των γονιδίων.

Πιστεύεται ότι έλαβε χώρα μια εξελικτική πράξη όταν η επιλογή διατήρησε έναν συνδυασμό γονιδίων που ήταν άτυπος για την προηγούμενη ιστορία του είδους. Ως αποτέλεσμα, η εξέλιξη απαιτεί την παρουσία τριών διαδικασιών:

• μεταλλακτική, δημιουργώντας νέες παραλλαγές γονιδίων με χαμηλή φαινοτυπική έκφραση.
• ανασυνδυασμός, δημιουργία νέων φαινοτύπων ατόμων.
• επιλογή, προσδιορίζοντας την αντιστοιχία αυτών των φαινοτύπων σε δεδομένες συνθήκες διαβίωσης ή ανάπτυξης.

Όλοι οι υποστηρικτές της συνθετικής θεωρίας αναγνωρίζουν τη συμμετοχή των τριών παραγόντων στην εξέλιξη.

Σημαντική προϋπόθεση για την εμφάνιση μιας νέας θεωρίας της εξέλιξης ήταν το βιβλίο του Άγγλου γενετιστή, μαθηματικού και βιοχημικού J. B. S. Haldane Jr., ο οποίος το δημοσίευσε το 1932 με τον τίτλο «The Causes of Evolution». Ο Haldane, δημιουργώντας τη γενετική της ατομικής ανάπτυξης, περιέλαβε αμέσως τη νέα επιστήμη στην επίλυση των προβλημάτων της μακροεξέλιξης.

Μεγάλες εξελικτικές καινοτομίες πολύ συχνά προκύπτουν με βάση τη νεογέννητη (διατήρηση των νεανικών χαρακτηριστικών σε έναν ενήλικο οργανισμό). Ο Neoteny Haldane εξήγησε την προέλευση του ανθρώπου («γυμνός πίθηκος»), την εξέλιξη τόσο μεγάλων ταξινομήσεων όπως οι γραπτόλιθοι και τα τρηματοφόρα. Το 1933, ο δάσκαλος του Chetverikov, N.K. Koltsov, έδειξε ότι η νεοτονία είναι ευρέως διαδεδομένη στο ζωικό βασίλειο και παίζει σημαντικό ρόλο στην προοδευτική εξέλιξη. Οδηγεί σε μορφολογική απλοποίηση, αλλά ταυτόχρονα διατηρείται ο πλούτος του γονότυπου.

Σε όλα σχεδόν τα ιστορικά και επιστημονικά μοντέλα, το 1937 ονομάστηκε έτος εμφάνισης του STE - φέτος εμφανίστηκε το βιβλίο του Ρωσοαμερικανού γενετιστή και εντομολόγου-συστηματιστή F. G. Dobzhansky "Γενετική και η προέλευση των ειδών". Η επιτυχία του βιβλίου του Dobzhansky καθορίστηκε από το γεγονός ότι ήταν ταυτόχρονα φυσιοδίφης και πειραματικός γενετιστής. «Η διπλή εξειδίκευση του Dobzhansky του επέτρεψε να είναι ο πρώτος που έχτισε μια σταθερή γέφυρα από το στρατόπεδο των πειραματικών βιολόγων στο στρατόπεδο των φυσιολόγων» (E. Mayr). Για πρώτη φορά, διατυπώθηκε η πιο σημαντική έννοια των «μηχανισμών απομόνωσης της εξέλιξης» - εκείνοι οι αναπαραγωγικοί φραγμοί που διαχωρίζουν τη γονιδιακή δεξαμενή ενός είδους από τις γονιδιακές δεξαμενές άλλων ειδών. Ο Dobzhansky εισήγαγε την μισοξεχασμένη εξίσωση Hardy-Weinberg στην ευρεία επιστημονική κυκλοφορία. Εισήγαγε επίσης το «φαινόμενο S. Wright» σε νατουραλιστικό υλικό, πιστεύοντας ότι οι μικρογεωγραφικές φυλές προκύπτουν υπό την επίδραση τυχαίων αλλαγών στις συχνότητες των γονιδίων σε μικρές απομονώσεις, δηλαδή με προσαρμοστικά ουδέτερο τρόπο.

Στην αγγλόφωνη βιβλιογραφία, μεταξύ των δημιουργών του STE, αναφέρονται συχνότερα τα ονόματα των F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins.

Βασικές διατάξεις του ΣΤΕ, η ιστορική διαμόρφωση και εξέλιξή τους

Μια ευρεία σύνθεση μεταξύ γενετικής και δαρβινισμού εμφανίστηκε γρήγορα στις δεκαετίες του 1930 και του 1940. Οι γενετικές ιδέες διείσδυσαν στην ταξινόμηση, την παλαιοντολογία, την εμβρυολογία και τη βιογεωγραφία. Ο όρος «μοντέρνα» ή «εξελικτική σύνθεση» προέρχεται από τον τίτλο του βιβλίου του J. Huxley «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Η έκφραση "συνθετική θεωρία της εξέλιξης" σε ακριβή εφαρμογή αυτής της θεωρίας χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον J. Simpson το 1949.

• Ο τοπικός πληθυσμός θεωρείται η στοιχειώδης μονάδα εξέλιξης.
• Το υλικό για την εξέλιξη είναι η μεταβλητότητα μετάλλαξης και ανασυνδυασμού.
• Η φυσική επιλογή θεωρείται ως ο κύριος λόγος για την ανάπτυξη προσαρμογών, ειδογένεσης και προέλευσης υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών.
• Η γενετική μετατόπιση και η ιδρυτική αρχή είναι οι λόγοι για τον σχηματισμό ουδέτερων χαρακτηριστικών.
• ένα είδος είναι ένα σύστημα πληθυσμών που απομονώνονται αναπαραγωγικά από πληθυσμούς άλλων ειδών και κάθε είδος είναι οικολογικά ξεχωριστό.
• Η ειδοποίηση συνίσταται στην εμφάνιση γενετικών μηχανισμών απομόνωσης και εμφανίζεται κυρίως υπό συνθήκες γεωγραφικής απομόνωσης.

Έτσι, η συνθετική θεωρία της εξέλιξης μπορεί να χαρακτηριστεί ως μια θεωρία της οργανικής εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής γενετικά καθορισμένων χαρακτηριστικών.

Η δραστηριότητα των Αμερικανών δημιουργών του STE ήταν τόσο υψηλή που δημιούργησαν γρήγορα τη International Society for the Study of Evolution, η οποία το 1946 έγινε ο ιδρυτής του περιοδικού Evolution. Το περιοδικό American Naturalist επέστρεψε στη δημοσίευση έργων με εξελικτικά θέματα, δίνοντας έμφαση σε μια σύνθεση γενετικής, πειραματικής και βιολογίας πεδίου. Ως αποτέλεσμα πολυάριθμων και ποικίλων μελετών, οι κύριες διατάξεις του STE όχι μόνο δοκιμάστηκαν επιτυχώς, αλλά και τροποποιήθηκαν και συμπληρώθηκαν με νέες ιδέες.

Το 1942, ο Γερμανοαμερικανός ορνιθολόγος και ζωογεωγράφος E. Mayr δημοσίευσε το βιβλίο «Systematics and the Origin of Species», στο οποίο αναπτύχθηκε με συνέπεια η έννοια ενός πολυτυπικού είδους και ενός γενετικού-γεωγραφικού μοντέλου ειδοποίησης. Ο Mayr πρότεινε την αρχή του ιδρυτή, η οποία διατυπώθηκε στην τελική της μορφή το 1954. Εάν η γενετική μετατόπιση, κατά κανόνα, παρέχει μια αιτιολογική εξήγηση για το σχηματισμό ουδέτερων χαρακτηριστικών στη χρονική διάσταση, τότε η αρχή του ιδρυτή στη χωρική διάσταση.

Μετά τη δημοσίευση των έργων των Dobzhansky και Mayr, οι ταξινομιστές έλαβαν μια γενετική εξήγηση για αυτό για το οποίο ήταν από καιρό σίγουροι: τα υποείδη και τα στενά συγγενικά είδη διαφέρουν σε μεγάλο βαθμό στους προσαρμοστικούς-ουδέτερους χαρακτήρες.

Κανένα από τα έργα για το STE δεν μπορεί να συγκριθεί με το αναφερόμενο βιβλίο του Άγγλου πειραματικού βιολόγου και φυσιοδίφη J. Huxley «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Το έργο του Χάξλεϋ ξεπερνά ακόμη και το βιβλίο του ίδιου του Δαρβίνου όσον αφορά τον όγκο του αναλυόμενου υλικού και το εύρος των προβλημάτων. Ο Χάξλεϋ κράτησε όλες τις κατευθύνσεις για την ανάπτυξη της εξελικτικής σκέψης στο μυαλό του για πολλά χρόνια, παρακολουθούσε στενά την εξέλιξη των σχετικών επιστημών και είχε προσωπική εμπειρία ως πειραματικός γενετιστής.

Όσον αφορά τον όγκο, το βιβλίο του Χάξλεϋ δεν είχε κανένα αντίστοιχο (645 σελίδες). Αλλά το πιο ενδιαφέρον είναι ότι όλες οι βασικές ιδέες που παρουσιάζονται στο βιβλίο γράφτηκαν πολύ ξεκάθαρα από τον Χάξλεϋ σε 20 σελίδες το 1936, όταν έστειλε ένα άρθρο με τίτλο «Φυσική επιλογή και εξελικτική πρόοδος» στη Βρετανική Ένωση για την Προώθηση του Επιστήμη. Από αυτή την άποψη, καμία από τις δημοσιεύσεις για την εξελικτική θεωρία που δημοσιεύθηκαν στις δεκαετίες του 1930 και του 1940 δεν μπορεί να συγκριθεί με το άρθρο του Χάξλεϋ. Γνωρίζοντας καλά το πνεύμα των καιρών, ο Χάξλεϋ έγραψε: «Η βιολογία βρίσκεται επί του παρόντος σε μια φάση σύνθεσης. Μέχρι εκείνη τη στιγμή, οι νέοι κλάδοι λειτουργούσαν μεμονωμένα. Υπάρχει πλέον μια τάση προς την ενοποίηση, που είναι πιο γόνιμη από τις παλιές μονόπλευρες απόψεις της εξέλιξης» (1936). Πίσω στα έργα της δεκαετίας του 1920, ο Huxley έδειξε ότι η κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών είναι αδύνατη. Η φυσική επιλογή δρα ως παράγοντας εξέλιξης και ως παράγοντας σταθεροποίησης πληθυσμών και ειδών (εξελικτική στάση). Η φυσική επιλογή δρα σε μικρές και μεγάλες μεταλλάξεις. Η γεωγραφική απομόνωση είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση για την ειδογένεση. Ο προφανής σκοπός της εξέλιξης εξηγείται από τις μεταλλάξεις και τη φυσική επιλογή.

Τα κύρια σημεία του άρθρου του Χάξλεϋ το 1936 μπορούν να συνοψιστούν πολύ σύντομα με αυτή τη μορφή:

1. Οι μεταλλάξεις και η φυσική επιλογή είναι συμπληρωματικές διαδικασίες που από μόνες τους δεν είναι ικανές να δημιουργήσουν κατευθυνόμενες εξελικτικές αλλαγές.
2. Η επιλογή σε φυσικούς πληθυσμούς τις περισσότερες φορές δεν δρα σε μεμονωμένα γονίδια, αλλά σε σύμπλοκα γονιδίων. Οι μεταλλάξεις μπορεί να μην είναι ωφέλιμες ή επιβλαβείς, αλλά η επιλεκτική τους αξία ποικίλλει σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Ο μηχανισμός δράσης της επιλογής εξαρτάται από το εξωτερικό και το γονοτυπικό περιβάλλον και ο φορέας της δράσης του εξαρτάται από τη φαινοτυπική εκδήλωση των μεταλλάξεων.
3. Η αναπαραγωγική απομόνωση είναι το κύριο κριτήριο που υποδεικνύει την ολοκλήρωση της ειδογένεσης. Η ειδοποίηση μπορεί να είναι συνεχής και γραμμική, συνεχής και αποκλίνουσα, απότομη και συγκλίνουσα.
4. Ο σταδιακός και ο παν-προσαρμοστισμός δεν είναι καθολικά χαρακτηριστικά της εξελικτικής διαδικασίας. Τα περισσότερα φυτά της γης χαρακτηρίζονται από ασυνέχεια και ξαφνικό σχηματισμό νέων ειδών. Τα ευρέως διαδεδομένα είδη εξελίσσονται σταδιακά, ενώ τα μικρά απομονωμένα είδη εξελίσσονται ασυνεχώς και όχι πάντα προσαρμοστικά. Η ασυνεχής ειδογένεση βασίζεται σε συγκεκριμένους γενετικούς μηχανισμούς (υβριδισμός, πολυπλοειδία, χρωμοσωμικές ανωμαλίες). Τα είδη και τα υπερειδικά taxa, κατά κανόνα, διαφέρουν ως προς τους προσαρμοστικούς-ουδέτερους χαρακτήρες. Οι κύριες κατευθύνσεις της εξελικτικής διαδικασίας (πρόοδος, εξειδίκευση) είναι ένας συμβιβασμός μεταξύ προσαρμοστικότητας και ουδετερότητας.
5. Οι δυνητικά προπροσαρμοστικές μεταλλάξεις είναι ευρέως διαδεδομένες σε φυσικούς πληθυσμούς. Αυτός ο τύπος μετάλλαξης παίζει κρίσιμο ρόλο στη μακροεξέλιξη, ειδικά σε περιόδους ξαφνικών περιβαλλοντικών αλλαγών.
6. Η έννοια των ρυθμών δράσης των γονιδίων εξηγεί τον εξελικτικό ρόλο της ετεροχρονίας και της αλλομετρίας. Η σύνθεση των προβλημάτων της γενετικής με την έννοια της ανακεφαλαίωσης οδηγεί σε μια εξήγηση της ταχείας εξέλιξης των ειδών στα αδιέξοδα της εξειδίκευσης. Μέσω της νεοτονίας, επέρχεται μια «αναζωογόνηση» της ταξινομικής ομάδας και αποκτά νέους ρυθμούς εξέλιξης. Η ανάλυση της σχέσης μεταξύ επί- και φυλογένεσης καθιστά δυνατή την ανίχνευση επιγενετικών μηχανισμών της κατεύθυνσης της εξέλιξης.
7. Στη διαδικασία της προοδευτικής εξέλιξης, η επιλογή δρα προς την κατεύθυνση της βελτίωσης της οργάνωσης. Το κύριο αποτέλεσμα της εξέλιξης ήταν η εμφάνιση του ανθρώπου. Με την εμφάνιση του ανθρώπου η μεγάλη βιολογική εξέλιξη εξελίσσεται σε ψυχοκοινωνική. Η εξελικτική θεωρία είναι μια από τις επιστήμες που μελετούν τη διαμόρφωση και ανάπτυξη της ανθρώπινης κοινωνίας. Δημιουργεί τα θεμέλια για την κατανόηση της ανθρώπινης φύσης και του μέλλοντός του.

Μια ευρεία σύνθεση δεδομένων από τη συγκριτική ανατομία, την εμβρυολογία, τη βιογεωγραφία, την παλαιοντολογία με τις αρχές της γενετικής πραγματοποιήθηκε στα έργα των I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (194). ). Από αυτές τις μελέτες αναπτύχθηκε η θεωρία της μακροεξέλιξης. Μόνο το βιβλίο του Simpson εκδόθηκε στα αγγλικά και κατά την περίοδο της ευρείας επέκτασης της αμερικανικής βιολογίας, αναφέρεται συχνότερα μεταξύ των θεμελιωδών έργων.

Ο I. I. Shmalgauzen ήταν μαθητής του A. N. Severtsov, αλλά ήδη στη δεκαετία του '20 είχε καθοριστεί η ανεξάρτητη πορεία του. Μελέτησε τα ποσοτικά πρότυπα ανάπτυξης, τη γενετική της εκδήλωσης των χαρακτηριστικών και την ίδια τη γενετική. Ο Schmalhausen ήταν ένας από τους πρώτους που πραγματοποίησε μια σύνθεση της γενετικής και του Δαρβινισμού. Από την τεράστια κληρονομιά του I. I. Shmalhausen ξεχωρίζει η μονογραφία του «Paths and Patterns of the Evolutionary Process» (1939). Για πρώτη φορά στην ιστορία της επιστήμης, διατύπωσε την αρχή της ενότητας των μηχανισμών της μικρο- και της μακροεξέλιξης. Αυτή η διατριβή δεν υποβλήθηκε απλώς, αλλά προέκυψε άμεσα από τη θεωρία του για τη σταθεροποιητική επιλογή, η οποία περιλαμβάνει πληθυσμιακά γενετικά και μακροεξελικτικά συστατικά (αυτονομία οντογένεσης) στην πορεία της προοδευτικής εξέλιξης.

Ο A. L. Takhtadzhyan, στο μονογραφικό άρθρο: «Σχέσεις οντογένεσης και φυλογένεσης στα ανώτερα φυτά» (1943), όχι μόνο συμπεριέλαβε ενεργά τη βοτανική στην τροχιά της εξελικτικής σύνθεσης, αλλά στην πραγματικότητα έχτισε ένα πρωτότυπο οντογενετικό μοντέλο μακροεξέλιξης («μαλακός αλατισμός»). Το μοντέλο του Takhtadzhyan, βασισμένο σε βοτανικό υλικό, ανέπτυξε πολλές από τις υπέροχες ιδέες του A. N. Severtsov, ειδικά τη θεωρία της αρχαλαξίας (απότομη, ξαφνική αλλαγή σε ένα όργανο στα πρώτα στάδια της μορφογένεσής του, που οδηγεί σε αλλαγές σε ολόκληρη την πορεία της οντογένεσης) . Το πιο δύσκολο πρόβλημα της μακροεξέλιξης - τα κενά μεταξύ των μεγάλων ταξινομικών κατηγοριών - εξηγήθηκε από τον Takhtadzhyan από τον ρόλο του neoteny στην προέλευσή τους. Το Neoteny έπαιξε σημαντικό ρόλο στην προέλευση πολλών ανώτερων ταξινομικών ομάδων, συμπεριλαμβανομένων των ανθοφόρων. Τα ποώδη φυτά εξελίχθηκαν από ξυλώδη φυτά μέσω στρωματοποιημένης νεοτινίας.

Η νεογένεση (αρχαία ελληνική - νεαρή, αρχαία ελληνική - τέντωμα) είναι ένα φαινόμενο που παρατηρείται σε ορισμένα αρθρόποδα, σκουλήκια, αμφίβια, καθώς και σε πολλά φυτά, στα οποία η επίτευξη της σεξουαλικής ωριμότητας και το τέλος της οντογένεσης συμβαίνει στα αρχικά στάδια ανάπτυξης. , για παράδειγμα, στο στάδιο της προνύμφης. Σε αυτή την περίπτωση, το άτομο μπορεί να φτάσει ή όχι στο στάδιο της ενηλικίωσης.

Χαρακτηριστικό παράδειγμα νεοτενισμού αντιπροσωπεύουν οι αξολότλες, νεοτινικές προνύμφες αμφίβιων με ουρά του γένους Ambystoma, οι οποίες, λόγω κληρονομικής ανεπάρκειας της ορμόνης θυρεοειδίνης, παραμένουν στο στάδιο της προνύμφης. Τα Axolotls δεν είναι κατώτερα σε μέγεθος από τα ενήλικα άτομα. Μερικές φορές συμβαίνει μεταμόρφωση των axolotls - με σταδιακή αλλαγή των συνθηκών διαβίωσης (ξήρανση από τη δεξαμενή) ή με ορμονική ένεση.

Η νεογέννητη είναι μια σημαντική διαδικασία από την άποψη της εξέλιξης, καθώς συνεπάγεται απώλεια της άκαμπτης εξειδίκευσης, η οποία είναι πιο χαρακτηριστική των τελικών σταδίων ανάπτυξης παρά των προνυμφών.

Με την ευρεία έννοια, το neoteny (νεανικότητα) αναφέρεται επίσης στην εκδήλωση στους ενήλικες χαρακτηριστικών που, υπό άλλες συνθήκες (προηγουμένως στο ίδιο είδος, σε συγγενικά είδη, σε άλλους πληθυσμούς) ήταν χαρακτηριστικά των παιδιών. Για παράδειγμα, οι άνθρωποι (Homo sapiens) διαφέρουν από τους πιθήκους ως προς τη δομή των μαλλιών τους (οι περιοχές της τριχοφυΐας στον άνθρωπο συμπίπτουν με αυτές στο έμβρυο των πιθήκων), καθώς και στην όψιμη οστεοποίηση (συμπεριλαμβανομένου του κρανίου). Η ατελής οστεοποίηση είναι ένα νεανικό χαρακτηριστικό. Λόγω της καθυστερημένης οστεοποίησης του κρανίου, οι περιορισμοί στην ανάπτυξη του εγκεφάλου χαλαρώνουν.

Το 1931, ο S. Wright πρότεινε την έννοια της τυχαίας γενετικής μετατόπισης, η οποία μιλά για τον απολύτως τυχαίο σχηματισμό της γονιδιακής δεξαμενής ενός deme ως ένα μικρό δείγμα από τη γονιδιακή δεξαμενή ολόκληρου του πληθυσμού. Αρχικά, η γενετική μετατόπιση αποδείχθηκε ότι ήταν το ίδιο το επιχείρημα που έλειπε για πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα προκειμένου να εξηγηθεί η προέλευση των μη προσαρμοστικών διαφορών μεταξύ των ταξινομικών ομάδων. Ως εκ τούτου, η ιδέα του drift έγινε αμέσως κοντά σε ένα ευρύ φάσμα βιολόγων. Ο J. Huxley ονόμασε το drift «φαινόμενο Wright» και το θεώρησε «την πιο σημαντική πρόσφατη ταξινομική ανακάλυψη». Ο George Simpson (1948) στήριξε την υπόθεσή του για την κβαντική εξέλιξη στην ολίσθηση, σύμφωνα με την οποία ένας πληθυσμός δεν μπορεί να μετακινηθεί ανεξάρτητα από τη ζώνη έλξης μιας προσαρμοστικής κορυφής. Επομένως, για να μπούμε σε μια ασταθή ενδιάμεση κατάσταση, είναι απαραίτητο ένα τυχαίο γενετικό γεγονός ανεξάρτητο από την επιλογή - γενετικής παρέκκλισης. Είναι προϋπόθεση και κινητήρια δύναμη για την εξέλιξη από τη σκοπιά της συνθετικής θεωρίας.

Ένα αλληλόμορφο είναι διαφορετικές μορφές του ίδιου γονιδίου, που βρίσκονται στις ίδιες περιοχές (τόπους) ομόλογων χρωμοσωμάτων και καθορίζουν εναλλακτικές επιλογές ανάπτυξης για το ίδιο χαρακτηριστικό. Σε έναν διπλοειδή οργανισμό, μπορεί να υπάρχουν δύο πανομοιότυπα αλληλόμορφα του ίδιου γονιδίου, οπότε ο οργανισμός ονομάζεται ομόζυγος ή δύο διαφορετικά αλληλόμορφα, με αποτέλεσμα έναν ετερόζυγο οργανισμό.

Είναι γνωστό ότι, υπό ορισμένες συνθήκες, η συχνότητα των αλληλόμορφων στη γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού παραμένει σταθερή από γενιά σε γενιά. Υπό αυτές τις συνθήκες, ο πληθυσμός θα βρίσκεται σε κατάσταση γενετικής ισορροπίας και δεν θα προκύψουν εξελικτικές αλλαγές. Επομένως, για την εφαρμογή εξελικτικών διαδικασιών, είναι απαραίτητο να υπάρχουν παράγοντες που παρέχουν εξελικτικό υλικό, δηλαδή να οδηγούν σε γενετική μεταβλητότητα στη δομή του πληθυσμού. Αυτός ο ρόλος διαδραματίζεται από τη διαδικασία μετάλλαξης, τη συνδυαστική μεταβλητότητα και τη γονιδιακή ροή. περιοδικές διακυμάνσεις στον πληθυσμό (κύματα πληθυσμού ή κύματα ζωής), γενετική μετατόπιση. Έχοντας διαφορετική φύση, αυτοί οι παράγοντες δρουν τυχαία και μη κατευθυνόμενα και οδηγούν στην εμφάνιση διαφόρων γονοτύπων στον πληθυσμό. Οι παράγοντες που παρέχουν την εμφάνιση φραγμών που εμποδίζουν την ελεύθερη διέλευση είναι σημαντικοί για την εξέλιξη. Πρόκειται για διάφορες μορφές απομόνωσης που παραβιάζουν την πανμιξία (ελεύθερη διασταύρωση οργανισμών) και παγιώνουν τυχόν διαφορές στα σύνολα των γονότυπων σε διάφορα μέρη του πληθυσμού.

Η κύρια πηγή εμφάνισης νέων αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό είναι οι γονιδιακές μεταλλάξεις. Η συχνότητα εμφάνισης νέων μεταλλάξεων είναι συνήθως χαμηλή: 1 * 10-6–1 * 10-5 (μία μετάλλαξη ανά 10 χιλιάδες - 1 εκατομμύριο άτομα [gametes] ανά γενιά). Ωστόσο, λόγω του μεγάλου αριθμού γονιδίων (σε υψηλότερες μορφές, για παράδειγμα, υπάρχουν δεκάδες ή χιλιάδες από αυτά), η συνολική συχνότητα όλων των μεταλλάξεων που συμβαίνουν σε ζωντανούς οργανισμούς είναι αρκετά υψηλή. Σε ορισμένα είδη, το 10 έως 25% των ατόμων (γαμήτες) ανά γενιά φέρουν μεταλλάξεις. Στις περισσότερες περιπτώσεις, η εμφάνιση μεταλλάξεων μειώνει τη βιωσιμότητα των ατόμων σε σύγκριση με τις γονικές μορφές. Ωστόσο, κατά τη μετάβαση σε μια ετερόζυγη κατάσταση, πολλές μεταλλάξεις όχι μόνο δεν μειώνουν τη βιωσιμότητα των ατόμων που τις φέρουν, αλλά και την αυξάνουν (το φαινόμενο της αιμομιξίας και επακόλουθης ετερογένεσης κατά τη διασταύρωση αμιγών γραμμών). Ορισμένες μεταλλάξεις μπορεί να αποδειχθούν ουδέτερες και ένα μικρό ποσοστό μεταλλάξεων από την αρχή ακόμη οδηγεί, υπό ορισμένες προϋποθέσεις, σε αύξηση της βιωσιμότητας των ατόμων. Ανεξάρτητα από το πόσο μικρό μπορεί να είναι το ποσοστό τέτοιων μεταλλάξεων, μπορούν να παίξουν σημαντικό ρόλο στη μεγαλειώδη χρονική κλίμακα της εξελικτικής διαδικασίας. Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι οι μεταλλάξεις από μόνες τους δεν οδηγούν στην ανάπτυξη πληθυσμού ή είδους. Είναι μόνο υλικό για την εξελικτική διαδικασία. Χωρίς άλλους εξελικτικούς παράγοντες, η διαδικασία μετάλλαξης δεν μπορεί να εξασφαλίσει μια κατευθυνόμενη αλλαγή στη γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού.

Η συνδυαστική μεταβλητότητα συμβάλλει σε κάποιο βαθμό στη διαταραχή της γενετικής ισορροπίας στους πληθυσμούς. Έχοντας προκύψει, μεμονωμένες μεταλλάξεις βρίσκονται κοντά σε άλλες μεταλλάξεις και γίνονται μέρος νέων γονότυπων, δηλ. εμφανίζονται πολλοί συνδυασμοί αλληλόμορφων και μη αλληλόμορφων αλληλεπιδράσεων.

Μια σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας στους πληθυσμούς είναι η γονιδιακή ροή - η ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών του ίδιου είδους λόγω της μετανάστευσης ατόμων από πληθυσμό σε πληθυσμό. Στην περίπτωση αυτή, τα γονίδια των μεταναστευτικών ατόμων περιλαμβάνονται στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού κατά τη διασταύρωση. Ως αποτέλεσμα τέτοιων διασταυρώσεων, οι γονότυποι των απογόνων διαφέρουν από τους γονότυπους των γονέων. Σε αυτή την περίπτωση, ο ανασυνδυασμός γονιδίων λαμβάνει χώρα σε επίπεδο διαπληθυσμού.

Τα μεγέθη του πληθυσμού, τόσο χωρικά όσο και σε αριθμό ατόμων, υπόκεινται σε συνεχείς διακυμάνσεις. Οι λόγοι για αυτές τις διακυμάνσεις ποικίλλουν και σε γενικές γραμμές οφείλονται στην επίδραση βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων (προμήθειες τροφίμων, αριθμός αρπακτικών, ανταγωνιστές, παθογόνα μολυσματικών ασθενειών, κλιματικές συνθήκες του έτους κ.λπ.). Για παράδειγμα, η αύξηση του αριθμού των λαγών (τροφή) μετά από κάποιο χρονικό διάστημα οδηγεί σε αύξηση του αριθμού των λύκων και των λύγκων που τρέφονται με λαγούς. Οι υψηλές αποδόσεις σε κώνους ελάτου σε ξηρές, ζεστές καλοκαιρινές συνθήκες έχουν θετική επίδραση στην αύξηση του πληθυσμού των σκίουρων. Οι διακυμάνσεις στον αριθμό των πληθυσμών στη φύση είναι περιοδικές: μετά από μια αύξηση του αριθμού των ατόμων, υπάρχει μια φυσική μείωση κ.λπ. «πληθυσμιακά κύματα».

Τα κύματα της ζωής επηρεάζουν τις αλλαγές στη γενετική δομή των πληθυσμών. Καθώς αυξάνεται το μέγεθος του πληθυσμού, αυξάνεται η πιθανότητα εμφάνισης νέων μεταλλάξεων και των συνδυασμών τους. Εάν κατά μέσο όρο υπάρχει μία μετάλλαξη ανά 100 χιλιάδες άτομα, τότε με αύξηση του μεγέθους του πληθυσμού κατά 10 φορές, ο αριθμός των μεταλλάξεων θα αυξηθεί επίσης κατά 10 φορές. Μετά από μείωση των αριθμών, το υπόλοιπο μέρος του πληθυσμού θα διαφέρει σημαντικά στη γενετική σύνθεση από τον προηγουμένως μεγάλο πληθυσμό: ορισμένες μεταλλάξεις θα εξαφανιστούν εντελώς τυχαία μαζί με το θάνατο των ατόμων που τις φέρουν και ορισμένες μεταλλάξεις θα αυξήσουν επίσης τυχαία τη συγκέντρωσή τους. Με μια επακόλουθη αύξηση των αριθμών, η γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού θα αποδειχθεί διαφορετική, καθώς ο αριθμός των ατόμων που φέρουν μεταλλάξεις θα αυξηθεί φυσικά σε αυτό. Έτσι, τα πληθυσμιακά κύματα δεν προκαλούν από μόνα τους κληρονομική μεταβλητότητα, αλλά συμβάλλουν σε αλλαγές στη συχνότητα των μεταλλάξεων και στους ανασυνδυασμούς τους, δηλ. αλλαγές στις συχνότητες αλληλόμορφων και γονότυπου σε έναν πληθυσμό. Έτσι, τα πληθυσμιακά κύματα είναι ένας παράγοντας που παρέχει υλικό για την εξέλιξη.

Η γενετική μετατόπιση επηρεάζει επίσης τη γενετική δομή ενός πληθυσμού. Αυτή η διαδικασία είναι χαρακτηριστική για μικρούς πληθυσμούς, όπου δεν μπορούν να αντιπροσωπεύονται όλα τα τυπικά αλληλόμορφα για ένα δεδομένο είδος. Τυχαία γεγονότα, για παράδειγμα, ο πρόωρος θάνατος ενός ατόμου που ήταν ο μόνος ιδιοκτήτης ενός αλληλόμορφου, θα οδηγήσει στην εξαφάνιση αυτού του αλληλόμορφου από τον πληθυσμό. Ακριβώς όπως ένα αλληλόμορφο μπορεί να εξαφανιστεί από έναν πληθυσμό, η συχνότητά του μπορεί να αυξηθεί τυχαία. Αυτή η τυχαία αλλαγή στη συγκέντρωση των αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό ονομάζεται γενετική μετατόπιση.

Η γενετική μετατόπιση είναι απρόβλεπτη. Μπορεί να οδηγήσει στο θάνατο ενός μικρού πληθυσμού, αλλά μπορεί να τον κάνει ακόμη πιο προσαρμοσμένο σε ένα δεδομένο περιβάλλον ή να αυξήσει την απόκλισή του από τον μητρικό πληθυσμό.

Έτσι, η γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς επιτυγχάνεται από τη σωρευτική επίδραση μεταλλάξεων, τους συνδυασμούς τους, τα κύματα της ζωής, τη ροή των γονιδίων και τη γενετική μετατόπιση.

Λίγο αφότου ο S. Wright διατύπωσε την ιδέα του, ο ενθουσιασμός για τη γενετική παρέκκλιση εξασθενίστηκε. Ο λόγος είναι διαισθητικά σαφής: κάθε εντελώς τυχαίο γεγονός είναι μοναδικό και μη επαληθεύσιμο. Η ευρεία παραπομπή των έργων του S. Wright στα σύγχρονα εξελικτικά εγχειρίδια, τα οποία παρουσιάζουν μια αποκλειστικά συνθετική έννοια, δεν μπορεί να εξηγηθεί αλλιώς παρά από την επιθυμία να τονιστεί η ποικιλομορφία των απόψεων για την εξέλιξη, αγνοώντας τη συγγένεια και τις διαφορές μεταξύ αυτών των απόψεων.

Η οικολογία των πληθυσμών και των κοινοτήτων εισήλθε στην εξελικτική θεωρία μέσω της σύνθεσης του νόμου του Gause και του γενετικού-γεωγραφικού μοντέλου της ειδογένεσης. Η αναπαραγωγική απομόνωση έχει συμπληρωθεί από την οικολογική θέση ως το πιο σημαντικό κριτήριο για ένα είδος. Ταυτόχρονα, η εξειδικευμένη προσέγγιση των ειδών και της ειδογένεσης αποδείχθηκε ότι ήταν πιο γενική από μια καθαρά γενετική, καθώς ισχύει και για είδη που δεν έχουν σεξουαλική διαδικασία.

Η είσοδος της οικολογίας στην εξελικτική σύνθεση αντιπροσώπευε το τελικό στάδιο στη διαμόρφωση της θεωρίας. Από εκείνη τη στιγμή ξεκίνησε η περίοδος χρήσης της STE στην πρακτική της ταξινόμησης, της γενετικής και της επιλογής, η οποία συνεχίστηκε μέχρι την ανάπτυξη της μοριακής βιολογίας και της βιοχημικής γενετικής.

Με την ανάπτυξη των νέων επιστημών, το STE άρχισε να επεκτείνεται και να τροποποιείται ξανά. Ίσως η πιο σημαντική συμβολή της μοριακής γενετικής στη θεωρία της εξέλιξης ήταν η διαίρεση των γονιδίων σε ρυθμιστικά και δομικά (μοντέλο των R. Britten και E. Davidson, 1971). Είναι τα ρυθμιστικά γονίδια που ελέγχουν την εμφάνιση αναπαραγωγικών μηχανισμών απομόνωσης, οι οποίοι αλλάζουν ανεξάρτητα από τα γονίδια των ενζύμων και προκαλούν γρήγορες αλλαγές (σε γεωλογική χρονική κλίμακα) σε μορφολογικό και φυσιολογικό επίπεδο.

Η ιδέα των τυχαίων αλλαγών στις γονιδιακές συχνότητες έχει βρει εφαρμογή στη θεωρία της ουδετερότητας (Motoo Kimura, 1985), η οποία ξεπερνά κατά πολύ την παραδοσιακή συνθετική θεωρία, που δημιουργήθηκε στη βάση όχι της κλασικής, αλλά της μοριακής γενετικής. Η ουδετερότητα βασίζεται σε μια εντελώς φυσική θέση: δεν οδηγούν όλες οι μεταλλάξεις (αλλαγές στη νουκλεοτιδική αλληλουχία του DNA) σε αλλαγή της αλληλουχίας των αμινοξέων στο αντίστοιχο μόριο πρωτεΐνης. Αυτές οι αντικαταστάσεις αμινοξέων που έχουν λάβει χώρα δεν προκαλούν απαραίτητα αλλαγή στο σχήμα του μορίου της πρωτεΐνης και όταν συμβαίνει μια τέτοια αλλαγή, δεν αλλάζει απαραίτητα τη φύση της δραστηριότητας της πρωτεΐνης. Κατά συνέπεια, πολλά μεταλλαγμένα γονίδια εκτελούν τις ίδιες λειτουργίες με τα φυσιολογικά γονίδια, γι' αυτό και η επιλογή συμπεριφέρεται εντελώς ουδέτερα απέναντί ​​τους. Για το λόγο αυτό, η εξαφάνιση και η παγίωση μεταλλάξεων στη γονιδιακή δεξαμενή εξαρτώνται καθαρά από την τύχη: οι περισσότερες εξαφανίζονται αμέσως μετά την εμφάνισή τους, μια μειοψηφία παραμένει και μπορεί να υπάρχει για αρκετό καιρό. Ως αποτέλεσμα, η επιλογή που αξιολογεί τους φαινοτύπους είναι «ουσιαστικά αδιάφορη για το ποιοι γενετικοί μηχανισμοί καθορίζουν την ανάπτυξη μιας δεδομένης μορφής και αντίστοιχης λειτουργίας· η φύση της μοριακής εξέλιξης είναι εντελώς διαφορετική από τη φύση της φαινοτυπικής εξέλιξης» (Kimura, 1985).

Η τελευταία δήλωση, που αντικατοπτρίζει την ουσία του ουδετερισμού, δεν είναι σε καμία περίπτωση συνεπής με την ιδεολογία της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης, η οποία ανάγεται στην έννοια του γεννητικού πλάσματος του A. Weisman, με την οποία ξεκίνησε η ανάπτυξη της σωματικής θεωρίας της κληρονομικότητας. . Σύμφωνα με τις απόψεις του Weisman, όλοι οι παράγοντες ανάπτυξης και ανάπτυξης βρίσκονται στα γεννητικά κύτταρα. Αντίστοιχα, για να αλλάξει ο οργανισμός, είναι απαραίτητο και αρκετό να αλλάξει το βλαστικό πλάσμα, δηλαδή τα γονίδια. Ως αποτέλεσμα, η θεωρία της ουδετερότητας κληρονομεί την έννοια της γενετικής μετατόπισης, που δημιουργήθηκε από τον νεοδαρβινισμό, αλλά στη συνέχεια εγκαταλείφθηκε από αυτόν.

Έχουν εμφανιστεί νέες θεωρητικές εξελίξεις που κατέστησαν δυνατό να φέρει το STE ακόμα πιο κοντά σε πραγματικά γεγονότα και φαινόμενα που η αρχική του έκδοση δεν μπορούσε να εξηγήσει. Τα ορόσημα που έχει επιτύχει η εξελικτική βιολογία μέχρι σήμερα διαφέρουν από τα προηγούμενα αξιώματα του STE:

1. Το αξίωμα για τον πληθυσμό ως τη μικρότερη εξελισσόμενη μονάδα παραμένει έγκυρο. Ωστόσο, ένας τεράστιος αριθμός οργανισμών χωρίς τη σεξουαλική διαδικασία παραμένει εκτός του πλαισίου αυτού του ορισμού του πληθυσμού, και αυτό θεωρείται ως μια σημαντική ανεπάρκεια της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης.
2. Η φυσική επιλογή δεν είναι ο μόνος μοχλός της εξέλιξης.
3. Η εξέλιξη δεν είναι πάντα αποκλίνουσα στη φύση.
4. Η εξέλιξη δεν είναι απαραίτητα σταδιακή. Είναι πιθανό σε ορισμένες περιπτώσεις μεμονωμένα μακροεξελικτικά γεγονότα να έχουν επίσης ξαφνική φύση.
5. Η μακροεξέλιξη μπορεί να περάσει τόσο μέσω της μικροεξέλιξης όσο και στα δικά της μονοπάτια.
6. Αναγνωρίζοντας την ανεπάρκεια του αναπαραγωγικού κριτηρίου ενός είδους, οι βιολόγοι εξακολουθούν να μην είναι σε θέση να προσφέρουν έναν καθολικό ορισμό των ειδών τόσο για τις σεξουαλικά ενεργές μορφές όσο και για τις αγαμικές μορφές.
7. Η τυχαία φύση της μεταβλητής μεταβλητότητας δεν έρχεται σε αντίθεση με την πιθανότητα ύπαρξης μιας ορισμένης διοχέτευσης εξελικτικών μονοπατιών που προκύπτει ως αποτέλεσμα της προηγούμενης ιστορίας του είδους. Η θεωρία της νομογένεσης ή της εξέλιξης που βασίζεται σε πρότυπα, που διατυπώθηκε το 1922-1923, θα πρέπει επίσης να γίνει ευρέως γνωστή. L.S. Παγόβουνο. Η κόρη του R.L. Berg εξέτασε το πρόβλημα της τυχαιότητας και της κανονικότητας στην εξέλιξη και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι «η εξέλιξη συμβαίνει κατά μήκος επιτρεπόμενων μονοπατιών» (R.L. Berg, «Genetics and Evolution», επιλεγμένα έργα, Novosibirsk, Nauka, 1993, σελ. .283) .
8. Μαζί με τη μονοφυλία, η παραφυλία αναγνωρίζεται ως ευρέως διαδεδομένη.
9. Η πραγματικότητα είναι επίσης ένας ορισμένος βαθμός προβλεψιμότητας, η ικανότητα πρόβλεψης των γενικών κατευθύνσεων της εξέλιξης (οι διατάξεις της τελευταίας βιολογίας προέρχονται από: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, σελ. 322 και 392–393).

Μπορεί να ειπωθεί ότι η ανάπτυξη του STE θα συνεχιστεί με την εμφάνιση νέων ανακαλύψεων στον τομέα της εξέλιξης.

Κριτική της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης.Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης δεν αμφισβητείται στους περισσότερους βιολόγους: πιστεύεται ότι η διαδικασία της εξέλιξης στο σύνολό της εξηγείται ικανοποιητικά από αυτή τη θεωρία.

Μία από τις επικρινόμενες γενικές διατάξεις της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης είναι η προσέγγισή της στην εξήγηση της δευτερεύουσας ομοιότητας, δηλαδή παρόμοια μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά που δεν κληρονομήθηκαν, αλλά προέκυψαν ανεξάρτητα σε φυλογενετικά απομακρυσμένους κλάδους της εξέλιξης των οργανισμών.

Σύμφωνα με τον νεοδαρβινισμό, όλα τα χαρακτηριστικά των ζωντανών όντων καθορίζονται πλήρως από τον γονότυπο και τη φύση της επιλογής. Ως εκ τούτου, ο παραλληλισμός (δευτερεύουσα ομοιότητα συγγενών πλασμάτων) εξηγείται από το γεγονός ότι οι οργανισμοί κληρονόμησαν μεγάλο αριθμό πανομοιότυπων γονιδίων από τον πρόσφατο πρόγονό τους και η προέλευση των συγκλίνων χαρακτήρων αποδίδεται εξ ολοκλήρου στη δράση της επιλογής. Ταυτόχρονα, είναι ευρέως γνωστό ότι οι ομοιότητες που αναπτύσσονται σε αρκετά μακρινές γραμμές είναι συχνά μη προσαρμοστικές και επομένως δεν μπορούν να εξηγηθούν εύλογα ούτε από τη φυσική επιλογή ούτε από την κοινή κληρονομικότητα. Η ανεξάρτητη εμφάνιση πανομοιότυπων γονιδίων και των συνδυασμών τους προφανώς αποκλείεται, καθώς οι μεταλλάξεις και ο ανασυνδυασμός είναι τυχαίες διαδικασίες.

Σε απάντηση σε μια τέτοια κριτική, οι υποστηρικτές της συνθετικής θεωρίας μπορεί να υποστηρίξουν ότι οι ιδέες των S. S. Chetverikov και R. Fischer σχετικά με την πλήρη τυχαιότητα των μεταλλάξεων έχουν πλέον αναθεωρηθεί σημαντικά. Οι μεταλλάξεις είναι τυχαίες μόνο σε σχέση με το περιβάλλον, αλλά όχι με την υπάρχουσα οργάνωση του γονιδιώματος. Τώρα φαίνεται πολύ φυσικό ότι διαφορετικά τμήματα του DNA έχουν διαφορετική σταθερότητα. Αντίστοιχα, κάποιες μεταλλάξεις θα συμβαίνουν πιο συχνά, άλλες λιγότερο συχνά. Επιπλέον, το σύνολο των νουκλεοτιδίων είναι πολύ περιορισμένο. Κατά συνέπεια, υπάρχει η πιθανότητα ανεξάρτητης (και, επιπλέον, εντελώς τυχαίας, χωρίς αιτία) εμφάνισης πανομοιότυπων μεταλλάξεων (μέχρι τη σύνθεση μιας ή παρόμοιων πρωτεϊνών από είδη που απέχουν μεταξύ τους, τα οποία δεν θα μπορούσαν να έχουν κληρονομηθεί από ένα κοινό πρόγονος). Αυτοί και άλλοι παράγοντες καθορίζουν τη σημαντική δευτερεύουσα επαναληψιμότητα στη δομή του DNA και μπορούν να εξηγήσουν την προέλευση της μη προσαρμοστικής ομοιότητας από τη σκοπιά του νεοδαρβινισμού ως τυχαία επιλογή από έναν περιορισμένο αριθμό πιθανοτήτων.

Ένα άλλο παράδειγμα, η κριτική του STE από τους υποστηρικτές της μεταλλακτικής εξέλιξης, συνδέεται με την έννοια της ακριβείας ή της «στεκής ισορροπίας». Η ακρίβεια βασίζεται σε μια απλή παλαιοντολογική παρατήρηση: η διάρκεια της στάσης είναι αρκετές τάξεις μεγέθους μεγαλύτερη από τη διάρκεια της μετάβασης από τη μια φαινοτυπική κατάσταση στην άλλη. Κρίνοντας από τα διαθέσιμα δεδομένα, αυτός ο κανόνας ισχύει γενικά για ολόκληρη την ιστορία των απολιθωμάτων πολυκύτταρων ζώων και έχει επαρκή στοιχεία.

Οι συγγραφείς της ακριβείας αντιπαραβάλλουν την άποψή τους με τη σταδιακή - την ιδέα του Δαρβίνου για τη σταδιακή εξέλιξη μέσω μικρών αλλαγών - και θεωρούν τη στίξη ισορροπία επαρκή λόγο για την απόρριψη ολόκληρης της συνθετικής θεωρίας. Μια τέτοια ριζοσπαστική προσέγγιση πυροδότησε μια συζήτηση γύρω από την έννοια της στίξης ισορροπίας που συνεχίζεται εδώ και 30 χρόνια. Οι περισσότεροι συγγραφείς συμφωνούν ότι υπάρχει μόνο μια ποσοτική διαφορά μεταξύ των εννοιών "σταδιακή" και "διαλείπουσα": μια μακρά διαδικασία εμφανίζεται ως στιγμιαίο γεγονός, που απεικονίζεται σε μια συμπιεσμένη χρονική κλίμακα. Ως εκ τούτου, η ακρίβεια και η σταδιακή προσέγγιση θα πρέπει να θεωρούνται ως πρόσθετες έννοιες. Επιπλέον, οι υποστηρικτές της συνθετικής θεωρίας σημειώνουν σωστά ότι η στίξη ισορροπία δεν τους δημιουργεί πρόσθετες δυσκολίες: η μακροπρόθεσμη στάση μπορεί να εξηγηθεί από τη δράση της σταθεροποιητικής επιλογής (υπό την επίδραση σταθερών, σχετικά αμετάβλητων συνθηκών ύπαρξης) και της ταχείας αλλαγή - από τη θεωρία του S. Wright για τη μετατόπιση της ισορροπίας για μικρούς πληθυσμούς, με ξαφνικές αλλαγές στις συνθήκες διαβίωσης ή/και στην περίπτωση ενός είδους ή οποιουδήποτε απομονωμένου τμήματός του, ενός πληθυσμού, που διέρχεται από ένα σημείο συμφόρησης.

Παραλλαγές γονιδιώματος ως απάντηση στις περιβαλλοντικές προκλήσεις.Στη θεωρία της εξέλιξης και στη γενετική, το ζήτημα της σύνδεσης μεταξύ των κληρονομικών αλλαγών και της κατεύθυνσης της επιλογής συζητήθηκε πάντα. Σύμφωνα με τις δαρβινικές και μεταδαρβινικές ιδέες, οι κληρονομικές αλλαγές συμβαίνουν σε διαφορετικές κατευθύνσεις και μόνο τότε επιλέγονται. Η μέθοδος αντιγραφής, που εφευρέθηκε στις αρχές της δεκαετίας του '50 από το ζευγάρι Lederberg, αποδείχθηκε ιδιαίτερα οπτική και πειστική. Χρησιμοποιώντας βελούδινο υλικό, απέκτησαν ακριβή αντίγραφα - δακτυλικά αποτυπώματα - του πειραματικού εμβολιασμού βακτηρίων σε ένα τρυβλίο Petri. Στη συνέχεια, σε μία από τις πλάκες, πραγματοποιήθηκε επιλογή για αντοχή στον φάγο και συγκρίθηκε η τοπογραφία των σημείων εμφάνισης ανθεκτικών βακτηρίων στην πλάκα με τον φάγο και στον έλεγχο. Η θέση των ανθεκτικών σε φάγους αποικιών ήταν πανομοιότυπη στα δύο αντίγραφα. Το ίδιο αποτέλεσμα λήφθηκε κατά την ανάλυση θετικών μεταλλάξεων σε βακτήρια ελαττωματικά σε οποιονδήποτε μεταβολίτη.

Οι ανακαλύψεις στον τομέα της κινητής γενετικής έδειξαν ότι ένα κύτταρο ως αναπόσπαστο σύστημα μπορεί να αναδιατάξει προσαρμοστικά το γονιδίωμά του κατά την επιλογή. Είναι σε θέση να ανταποκριθεί στην πρόκληση του περιβάλλοντος με μια ενεργή γενετική αναζήτηση και να μην περιμένει παθητικά την τυχαία εμφάνιση μιας μετάλλαξης που της επιτρέπει να επιβιώσει. Και στα πειράματα των συζύγων Lederberg, τα κύτταρα δεν είχαν άλλη επιλογή: είτε θάνατο είτε προσαρμοστική μετάλλαξη.

Σε εκείνες τις περιπτώσεις όπου ο παράγοντας επιλογής δεν είναι θανατηφόρος, είναι δυνατές σταδιακές αναδιατάξεις του γονιδιώματος, που σχετίζονται άμεσα ή έμμεσα με τις συνθήκες επιλογής. Αυτό έγινε σαφές με την ανακάλυψη στα τέλη της δεκαετίας του '70 μιας σταδιακής αύξησης του αριθμού των τόπων στους οποίους βρίσκονται τα γονίδια για αντίσταση σε έναν εκλεκτικό παράγοντα που εμποδίζει την κυτταρική διαίρεση. Είναι γνωστό ότι η μεθοτρεξάτη, ένας αναστολέας της κυτταρικής διαίρεσης, χρησιμοποιείται ευρέως στην ιατρική για να σταματήσει την ανάπτυξη κακοήθων κυττάρων. Αυτό το κυτταρικό δηλητήριο απενεργοποιεί το ένζυμο διυδροφολική αναγωγάση (DHFR), η λειτουργία του οποίου ελέγχεται από ένα συγκεκριμένο γονίδιο.

Η αντίσταση των κυττάρων Leishmania στο κυτταροστατικό δηλητήριο (μεθοτρεξάτη) αυξήθηκε σταδιακά και η αναλογία των ενισχυμένων τμημάτων με το γονίδιο αντίστασης αυξήθηκε αναλογικά. Δεν πολλαπλασιάστηκε μόνο το γονίδιο που επιλέχθηκε, αλλά και μεγάλα τμήματα DNA που γειτνιάζουν με αυτό, που ονομάζονται αμπλικόνια. Όταν η αντίσταση στο δηλητήριο της Leishmania αυξήθηκε 1000 φορές, τα ενισχυμένα εξωχρωμοσωμικά τμήματα αντιπροσώπευαν έως και το 10% του DNA στο κύτταρο! Μπορούμε να πούμε ότι μια δεξαμενή προαιρετικών στοιχείων σχηματίστηκε από ένα υποχρεωτικό γονίδιο. Μια προσαρμοστική αναδόμηση του γονιδιώματος συνέβη κατά την επιλογή.

Εάν η επιλογή συνεχιζόταν αρκετά, μερικά από τα αμπλικόνια ενσωματώνονταν στο αρχικό χρωμόσωμα και αφού σταμάτησε η επιλογή, η αυξημένη αντίσταση διατηρήθηκε επίμονα.

Με την απομάκρυνση του εκλεκτικού παράγοντα από το περιβάλλον, ο αριθμός των αμπλικονίων με το γονίδιο αντίστασης μειώθηκε σταδιακά κατά τη διάρκεια ορισμένων γενεών και, ταυτόχρονα, μειώθηκε η αντίσταση. Έτσι, μοντελοποιήθηκε το φαινόμενο των μακροπρόθεσμων τροποποιήσεων, όταν οι μαζικές αλλαγές που προκαλούνται από το περιβάλλον κληρονομούνται, αλλά σταδιακά εξαφανίζονται κατά τη διάρκεια ορισμένων γενεών.

Κατά την επαναλαμβανόμενη επιλογή, μερικά από τα αμπλικόνια που διατηρήθηκαν στο κυτταρόπλασμα εξασφάλισαν την ταχεία αυτόνομη αντιγραφή τους και η αντίσταση προέκυψε πολύ πιο γρήγορα από ό,τι στην αρχή των πειραμάτων. Με άλλα λόγια, μια μοναδική κυτταρική μνήμη αμπλικονίων της προηγούμενης επιλογής σχηματίστηκε με βάση τα διατηρημένα αμπλικόνια.

Εάν συγκρίνουμε τη μέθοδο αντιγραφής και την πορεία επιλογής για αντίσταση στην περίπτωση της ενίσχυσης, αποδεικνύεται ότι ήταν η επαφή με τον επιλεκτικό παράγοντα που προκάλεσε τον μετασχηματισμό του γονιδιώματος, η φύση του οποίου συσχετίστηκε με την ένταση και την κατεύθυνση της επιλογής .

Συζήτηση για προσαρμοστικές μεταλλάξεις.Το 1988, ένα άρθρο του J. Cairns και των συν-συγγραφέων εμφανίστηκε στο περιοδικό Nature σχετικά με την εμφάνιση «κατευθυνόμενων μεταλλάξεων» που εξαρτώνται από την επιλογή στο βακτήριο E. coli. Πήραμε βακτήρια που έφεραν μεταλλάξεις στο γονίδιο lacZ του οπερονίου λακτόζης, ανίκανα να διασπάσουν τον δισακχαρίτη λακτόζη. Αλλά αυτά τα μεταλλάγματα μπορούσαν να διαιρεθούν σε μέσο γλυκόζης, από όπου, μετά από μία έως δύο ημέρες ανάπτυξης, μεταφέρθηκαν σε εκλεκτικό μέσο λακτόζης. Έχοντας επιλέξει αντιστροφές lac+, οι οποίες, όπως ήταν αναμενόμενο, προέκυψαν κατά τις διαιρέσεις «γλυκόζης», τα μη αναπτυσσόμενα κύτταρα έμειναν υπό συνθήκες λιμοκτονίας από υδατάνθρακες. Στην αρχή, οι μεταλλαγμένοι πέθανε. Αλλά μετά από μια εβδομάδα ή περισσότερο, παρατηρήθηκε νέα ανάπτυξη λόγω μιας εστίας αναστροφών ειδικά στο γονίδιο lacZ. Ήταν σαν τα κύτταρα υπό συνθήκες έντονου στρες, χωρίς διαίρεση (!), να έκαναν μια γενετική έρευνα και να άλλαζαν προσαρμοστικά το γονιδίωμά τους.

Η μεταγενέστερη εργασία του Β. Hall χρησιμοποίησε μεταλλαγμένα βακτήρια για το γονίδιο χρήσης τρυπτοφάνης (trp). Τοποθετήθηκαν σε ένα μέσο χωρίς τρυπτοφάνη και αξιολογήθηκε η συχνότητα των αναστροφών στο φυσιολογικό, η οποία αυξήθηκε ακριβώς κατά τη διάρκεια της πείνας με τρυπτοφάνη. Αλλά η αιτία αυτού του φαινομένου δεν ήταν οι ίδιες οι συνθήκες ασιτίας, επειδή στο μέσο με λιμοκτονία κυστεΐνης, η συχνότητα των αναστροφών στο trp+ δεν διέφερε από τον κανόνα.

Στην επόμενη σειρά πειραμάτων, ο Hall πήρε μεταλλάκτες με διπλή έλλειψη τρυπτοφάνης, που έφεραν και τις δύο μεταλλάξεις στα γονίδια trpA και trpB, και τοποθέτησε ξανά τα βακτήρια σε ένα μέσο χωρίς τρυπτοφάνη. Μόνο άτομα στα οποία εμφανίστηκαν αναστροφές ταυτόχρονα σε δύο γονίδια τρυπτοφάνης μπορούσαν να επιβιώσουν. Η συχνότητα εμφάνισης τέτοιων ατόμων ήταν 100 εκατομμύρια φορές υψηλότερη από την αναμενόμενη από μια απλή πιθανολογική σύμπτωση μεταλλάξεων σε δύο γονίδια. Ο Hall προτίμησε να ονομάσει αυτό το φαινόμενο «προσαρμοστικές μεταλλάξεις» και στη συνέχεια έδειξε ότι συμβαίνουν και στη ζύμη, δηλ. σε ευκαρυωτες.

Οι δημοσιεύσεις των Κερνς και Χολ προκάλεσαν αμέσως έντονες συζητήσεις. Αποτέλεσμα του πρώτου κύκλου του ήταν η παρουσίαση ενός από τους κορυφαίους ερευνητές στον τομέα της κινητής γενετικής, του J. Shapiro. Συζήτησε εν συντομία δύο βασικές ιδέες. Πρώτον, το κύτταρο περιέχει βιοχημικά σύμπλοκα, ή συστήματα «φυσικής γενετικής μηχανικής», που είναι ικανά να ανακατασκευάσουν το γονιδίωμα. Η δραστηριότητα αυτών των συμπλεγμάτων, όπως κάθε κυτταρική λειτουργία, μπορεί να αλλάξει δραματικά ανάλογα με τη φυσιολογία του κυττάρου. Δεύτερον, η συχνότητα εμφάνισης κληρονομικών αλλαγών αξιολογείται πάντα όχι για ένα κύτταρο, αλλά για έναν κυτταρικό πληθυσμό στον οποίο τα κύτταρα μπορούν να ανταλλάξουν κληρονομικές πληροφορίες μεταξύ τους. Επιπλέον, η διακυτταρική οριζόντια μεταφορά από ιούς ή η μεταφορά τμημάτων DNA ενισχύεται υπό συνθήκες στρες. Σύμφωνα με τον Shapiro, αυτοί οι δύο μηχανισμοί εξηγούν το φαινόμενο των προσαρμοστικών μεταλλάξεων και το επαναφέρουν στο κύριο ρεύμα της συμβατικής μοριακής γενετικής. Ποια, κατά τη γνώμη του, είναι τα αποτελέσματα της συζήτησης; «Βρήκαμε έναν γενετικό μηχανικό εκεί με μια εντυπωσιακή σειρά από περίπλοκα μοριακά εργαλεία για την αναδιοργάνωση του μορίου DNA» (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Οι πρόσφατες δεκαετίες αποκάλυψαν ένα απρόβλεπτο βασίλειο πολυπλοκότητας και συντονισμού σε κυτταρικό επίπεδο που είναι πιο συμβατό με την τεχνολογία των υπολογιστών παρά με τη μηχανοποιημένη προσέγγιση που κυριάρχησε στη δημιουργία της νεοδαρβινικής μοντέρνας σύνθεσης. Μετά τον Shapiro, υπάρχουν τουλάχιστον τέσσερις ομάδες ανακαλύψεων που έχουν αλλάξει την κατανόηση των κυτταρικών βιολογικών διεργασιών.

1. Οργάνωση γονιδιώματος. Στους ευκαρυώτες, οι γενετικοί τόποι διατάσσονται σύμφωνα με μια αρθρωτή αρχή, που αντιπροσωπεύει δομές ρυθμιστικών και κωδικοποιητικών μονάδων κοινές σε ολόκληρο το γονιδίωμα. Αυτό εξασφαλίζει την ταχεία συναρμολόγηση νέων κατασκευών και τη ρύθμιση των συνόλων γονιδίων. Οι τόποι οργανώνονται σε ιεραρχικά δίκτυα, που οδηγούνται από ένα κύριο γονίδιο μεταγωγής (όπως στην περίπτωση της ρύθμισης του φύλου ή της ανάπτυξης των ματιών). Επιπλέον, πολλά από τα δευτερεύοντα γονίδια είναι ενσωματωμένα σε διαφορετικά δίκτυα: λειτουργούν σε διαφορετικές περιόδους ανάπτυξης και επηρεάζουν πολλά φαινοτυπικά χαρακτηριστικά.

2. Επανορθωτικές δυνατότητες του κυττάρου. Τα κύτταρα δεν είναι καθόλου παθητικά θύματα τυχαίων φυσικοχημικών επιρροών, αφού διαθέτουν ένα σύστημα επιδιόρθωσης σε επίπεδο αντιγραφής, μεταγραφής και μετάφρασης.

3. Κινητά γενετικά στοιχεία και φυσική γενετική μηχανική. Το έργο του ανοσοποιητικού συστήματος βασίζεται στη συνεχή κατασκευή νέων παραλλαγών μορίων ανοσοσφαιρίνης με βάση τη δράση φυσικών βιοτεχνολογικών συστημάτων (ένζυμα: νουκλεάσες, λιγάσες, αντίστροφες μεταγραφάσες, πολυμεράσες κ.λπ.). Αυτά τα ίδια συστήματα χρησιμοποιούν κινητά στοιχεία για τη δημιουργία νέων κληρονομούμενων δομών. Ταυτόχρονα, οι γενετικές αλλαγές μπορεί να είναι μαζικές και διατεταγμένες. Η αναδιοργάνωση του γονιδιώματος είναι μια από τις βασικές βιολογικές διαδικασίες. Τα φυσικά γενετικά τροποποιημένα συστήματα ρυθμίζονται από συστήματα ανάδρασης. Προς το παρόν παραμένουν σε ανενεργή κατάσταση, αλλά σε περιόδους κλειδιά ή κατά τη διάρκεια άγχους τίθενται σε δράση.

4. Επεξεργασία κυτταρικών πληροφοριών. Ίσως μια από τις πιο σημαντικές ανακαλύψεις στην κυτταρική βιολογία είναι ότι ένα κύτταρο συλλέγει και αναλύει συνεχώς πληροφορίες σχετικά με την εσωτερική του κατάσταση και το εξωτερικό του περιβάλλον για να λάβει αποφάσεις σχετικά με την ανάπτυξη, την κίνηση και τη διαφοροποίηση. Ιδιαίτερα ενδεικτικοί είναι οι μηχανισμοί ελέγχου της κυτταρικής διαίρεσης που αποτελούν τη βάση της ανάπτυξης και της ανάπτυξης. Η διαδικασία της μίτωσης είναι καθολική στους ανώτερους οργανισμούς και περιλαμβάνει τρία διαδοχικά στάδια: προετοιμασία για διαίρεση, αντιγραφή χρωμοσωμάτων και ολοκλήρωση της κυτταρικής διαίρεσης. Η ανάλυση του γονιδιακού ελέγχου αυτών των φάσεων οδήγησε στην ανακάλυψη ειδικών σημείων στα οποία το κύτταρο ελέγχει εάν η αποκατάσταση παραβιάσεων στη δομή του DNA συνέβη στο προηγούμενο στάδιο ή όχι. Εάν τα σφάλματα δεν διορθωθούν, το επόμενο στάδιο δεν θα ξεκινήσει. Όταν η βλάβη δεν μπορεί να εξαλειφθεί, εγκαινιάζεται ένα γενετικά προγραμματισμένο σύστημα κυτταρικού θανάτου ή απόπτωσης.

Υπό συνθήκες περιβαλλοντικής πρόκλησης, η κυψέλη ενεργεί σκόπιμα, όπως ένας υπολογιστής, όταν κατά την εκκίνηση, ελέγχεται βήμα προς βήμα η κανονική λειτουργία των κύριων προγραμμάτων και σε περίπτωση δυσλειτουργίας, η λειτουργία του υπολογιστή σταματά. Σε γενικές γραμμές, γίνεται προφανές, ήδη σε κυτταρικό επίπεδο, ότι ο αντισυμβατικός Γάλλος εξελικτικός ζωολόγος Paul Grasset έχει δίκιο: «Το να ζεις σημαίνει να αντιδράς και όχι να είσαι θύμα».

Μονοπάτια για την εμφάνιση φυσικών κληρονομικών αλλαγών στο περιβάλλον – προαιρετικά στοιχεία – σύστημα υποχρεωτικών στοιχείων. Τα προαιρετικά στοιχεία είναι τα πρώτα που αντιλαμβάνονται μη μεταλλαξιογόνους περιβαλλοντικούς παράγοντες και στη συνέχεια οι παραλλαγές που προκύπτουν προκαλούν μεταλλάξεις. Η συμπεριφορά των προαιρετικών στοιχείων επηρεάζεται επίσης από υποχρεωτικά στοιχεία.

Μη κανονικές κληρονομικές αλλαγές που προκύπτουν υπό την επίδραση της επιλογής για κυτταροστατικά και οδηγούν σε γονιδιακή ενίσχυση.

Μακρομεταλλαξή εξέλιξη

Κορωνίδα της γενικής εξελικτικής έννοιας θεωρείται η συνθετική θεωρία της εξέλιξης (ΣΤΕ). Προσπάθησε να συνδυάσει την κλασική γενετική, η οποία αρχικά αποκλίνονταν αρκετά έντονα από αυτές, με τον Δαρβινικό σταδισμό και τη φυσική επιλογή.

Ταυτόχρονα, στην ξένη και εγχώρια επιστήμη αναπτύχθηκαν σταδιακά απόψεις που έρχονταν σε αντίθεση με τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης ή την τροποποίησαν σημαντικά (συχνά σε φιλοσοφικό και βιολογικό επίπεδο).

Στη ρωσική βιολογία, ξεχωρίζουν τρία ορόσημα στη διαμόρφωση μη δαρβινικών απόψεων για τις διαδικασίες της εξέλιξης. Η πρώτη είναι η έννοια της νομογένεσης από τον L.S. Berg, που διατυπώθηκε στη δεκαετία του '20. Συνίσταται στη διατύπωση άλλων κινητήριων δυνάμεων της εξέλιξης από εκείνες που διατύπωσε ο Δαρβίνος και οι υποστηρικτές του STE: αντί για μονοφιλία - πολυφιλία, αντί για σταδιακό - σπασμωδικότητα, αντί για τυχαιότητα - κανονικότητα. Ταυτόχρονα, οι λαμαρκικές απόψεις διαδίδονταν στην ΕΣΣΔ, ελκυστικές για τη μαρξιστική ιδεολογία και εξηγούσαν την εξέλιξη με την κληρονομιά επίκτητων χαρακτηριστικών για να μπαλώσουν τις τρύπες που υπήρχαν στην εξελικτική έννοια. Με την ανάπτυξη της γενετικής, που απέδειξε την ασυνέπεια αυτής της αρχής, τέτοιες απόψεις σταδιακά έσβησαν (τη δεκαετία του 50-60 αναβίωσαν οι O. Lepeshinskaya και T. Lysenko).

Πρόσφατα, ορισμένοι δυτικοί βιολόγοι (κυρίως που εργάζονται με βακτήρια και πρωτόζωα) προσπαθούν να επιστρέψουν στην υπόθεση της κληρονομικότητας των επίκτητων χαρακτηριστικών. Οι ιδέες τους βασίζονται στην επιγενετική κληρονομικότητα σε πρωτόζωα και βακτήρια (είναι εδώ και καιρό γνωστό και παρατηρείται κατά τη διαφοροποίηση των κυττάρων σε πολυκύτταρους οργανισμούς). Στην πραγματικότητα, τέτοιες απόψεις βασίζονται σε μια παρανόηση των εννοιών με τις οποίες λειτουργούν οι συγγραφείς. Άλλωστε, μπορούμε να μιλήσουμε για κληρονομικότητα επίκτητων χαρακτηριστικών μόνο εάν μιλάμε για οργανισμούς των οποίων τα κύτταρα χωρίζονται σε σωματικά και σεξουαλικά και όταν ένα χαρακτηριστικό που αποκτάται από τους πρώτους μεταδίδεται με άγνωστο τρόπο και σταθεροποιείται στο γονιδίωμα του τελευταίος. Για παράδειγμα, εάν ένας λάτρης του bodybuilding, με τη βοήθεια ειδικών ασκήσεων, αυξήσει τον δικέφαλό του σε ένα άνευ προηγουμένου μέγεθος, τότε, σύμφωνα με τις νεολαμαρκικές απόψεις, το γονιδίωμα των γεννητικών κυττάρων του πρέπει με κάποιο τρόπο να το μάθει και να καταγράψει τις πληροφορίες ; τότε στους απογόνους ενός δεδομένου θέματος θα πρέπει να εμφανίζονται παρόμοιοι μύες χωρίς καμία εκπαίδευση. Μέχρι στιγμής δεν είναι ορατή η ύπαρξη τέτοιου μηχανισμού. Οι αναφορές στη γενετική αποτύπωση δεν είναι έγκυρες - οι συνηθισμένες μεταλλάξεις μπορούν εξίσου να ονομαστούν κληρονομικότητα επίκτητων χαρακτηριστικών. Το σώμα τα απέκτησε! Με άλλα λόγια, είτε το θέλουν είτε όχι οι νέοι Λαμαρκιστές (πιθανότατα δεν το θέλουν!), η συνεπής εφαρμογή της άποψής τους οδηγεί άμεσα στην άρνηση των βασικών αξιωμάτων της σύγχρονης γενετικής, δηλ. στον Λυσενκοισμό, ένα εντελώς διαφορετικό παράδειγμα που δεν έχει αξιόπιστα πειραματικά θεμέλια.

Το επόμενο στάδιο στη διαμόρφωση μη δαρβινικών απόψεων συνδέεται με τους Yu.P. Altukhov και N.N. Vorontsov (δεκαετίες 60–70). Η πρώτη - απηχήθηκε στη Δύση από τον A. Carson (1975) - χώρισε το γονιδίωμα σε πολυμορφικό και μονομορφικό και πρότεινε την υπόθεση ότι ο πολυμορφισμός και το μέρος του γονιδιώματος που το παρέχει συμβάλλουν στη σταθερότητα του είδους, διευρύνουν τις προσαρμοστικές του ικανότητες. και, κατά συνέπεια, την περιοχή διανομής του. Η ειδοποίηση συμβαίνει λόγω απότομων αλλαγών στο μονομορφικό τμήμα του γονιδιώματος (Altukhov Yu.P. Genetic processes in πληθυσμούς. Μ., 1983).

Ο Vorontsov διατύπωσε την έννοια της εξέλιξης του μωσαϊκού και ανέπτυξε ένα δόγμα για το ρόλο των μακρομεταλλαγών και των σεισμικών παραγόντων στη φυλογένεση (Vorontsov N.N. Development of evolutionary ideas in biology. M., 1999), καθώς και για την ταχεία ειδογένεση που προκαλείται από αλλαγές στη δομή του χρωμοσώματα.

Το τρίτο στάδιο (δεκαετίες 80–90) χαρακτηρίζεται από την ανακάλυψη του γενετιστή του Τομσκ V.N. Stegniy. Επέδειξε την εξειδίκευση του είδους των σημείων σύνδεσης πολυτενίου (με τη μορφή μιας δέσμης χρωμοσωμικών νημάτων) χρωμοσωμάτων εντόμων στην πυρηνική μεμβράνη και απέδειξε την απουσία πολυμορφισμού για αυτό το χαρακτηριστικό (Stegniy V.N. Genome αρχιτεκτονική. Συστημικές μεταλλάξεις και εξέλιξη Novosibirsk, 1991). Συνεπώς, η ειδογένεση σύμφωνα με την αρχή των σταδιακών αλλαγών στις γονιδιακές συχνότητες που υποτίθεται από το STE αποκλείεται σε αυτή την περίπτωση και θα πρέπει να συμβεί μέσω μακρομεταλλάξεις.

Οι υποστηρικτές της μακρομεταλλακτικής εξέλιξης έδιναν πάντα μεγάλη σημασία στην ενότητα της ιστορικής και ατομικής ανάπτυξης (Korochkin L.I. Εισαγωγή στην αναπτυξιακή γενετική. M., 1999), η οποία συζητήθηκε αμέσως μετά τη δημιουργία της εξελικτικής θεωρίας. Εξάλλου, οι εξελικτικοί μετασχηματισμοί δεν θα μπορούσαν να ξεκινήσουν αλλιώς παρά μέσω αλλαγών στο ατομικό πρόγραμμα ανάπτυξης.

Αρχικά, αυτή η ενότητα εκφράστηκε στον λεγόμενο βιογενετικό νόμο. Με βάση τα έργα του I. Meckel και του Charles Darwin, ο Γερμανός βιολόγος F. Müller, το 1864, επεσήμανε τη στενή σχέση μεταξύ της εμβρυϊκής ανάπτυξης των προγόνων και της εμβρυογένεσης των απογόνων. Αυτή η ιδέα μετατράπηκε σε βιογενετικό νόμο από τον διάσημο δαρβινιστή E. Haeckel, ο οποίος το 1866 τη διατύπωσε ως εξής: «Η οντογένεση είναι μια σύντομη και γρήγορη επανάληψη της φυλογένεσης, μια επανάληψη που προκαλείται από τις φυσιολογικές λειτουργίες της κληρονομικότητας (αναπαραγωγή) και της φυσικής κατάστασης. θρέψη)."

Οι πιο εξέχοντες εμβρυολόγοι εκείνης της εποχής (A. Kelliker, W. Gies, K. Baer, ​​O. Hertwig, A. Sedgwick) δέχτηκαν κριτικά τις ιδέες του Müller-Haeckel, πιστεύοντας ότι ό,τι είναι νέο στην οντογένεση δεν προκύπτει λόγω στην προσθήκη νέων σταδίων στην οντογένεση των προγόνων, αλλά λόγω μιας τέτοιας αλλαγής στην πορεία της εμβρυογένεσης, η οποία μετασχηματίζει την οντογένεση στο σύνολό της. Το 1886, ο W. Kleinenberg πρότεινε ότι τέτοιες φαινομενικά ανενεργές εμβρυϊκές δομές όπως η νωτιαία χορδή ή το σωληναριακό άλγος της καρδιάς στα σπονδυλωτά θεωρούνταν παραδείγματα ανακεφαλαίωσης (δηλ. η επανάληψη στην εμβρυογένεση των σύγχρονων οργανισμών των χαρακτηριστικών που υπήρχαν στους ενήλικους προγόνους τους ), συμμετέχουν στη διαμόρφωση μεταγενέστερων δομών. Ένας από τους ιδρυτές της αμερικανικής εμβρυολογίας, ο S. Whitman, έγραψε προφητικά το 1895 ότι τα μάτια μας είναι παρόμοια με τα μάτια των προγόνων μας όχι λόγω γενεαλογικών συνδέσεων, αλλά επειδή οι μοριακές διεργασίες που καθορίζουν τη μορφογένεσή τους συνέβησαν κάτω από παρόμοιες συνθήκες.

Τέλος, το φαινόμενο της προπροσαρμογής είναι γνωστό από παλιά. Ο Baer σημείωσε επίσης ότι εάν ο βιογενετικός νόμος ήταν αληθινός, τότε στην εμβρυογένεση κατώτερων οργανωμένων ζώων σε παροδική κατάσταση, σχηματισμοί εγγενείς μόνο σε ανώτερες μορφές δεν θα παρατηρούνταν. Υπάρχουν πολλά παρόμοια παραδείγματα. Έτσι, σε όλα τα θηλαστικά, οι γνάθοι στην αρχή της ανάπτυξης είναι τόσο κοντές όσο στους ανθρώπους και ο εγκέφαλος των πτηνών κατά το πρώτο τρίτο της εμβρυογένεσης είναι πολύ πιο κοντά στον εγκέφαλο των θηλαστικών παρά στην ενήλικη ζωή. Πίσω στο 1901, ο Ρώσος παλαιοντολόγος A.P. Pavlov έδειξε ότι τα νεαρά άτομα ορισμένων αμμωνιτών έχουν χαρακτηριστικά που εξαφανίζονται στην ενήλικη ζωή, αλλά βρίσκονται σε υψηλότερες μορφές.

Στη δεκαετία του 20-30, η κριτική του βιογενετικού νόμου συνεχίστηκε από τον μαθητή του Sedgwick, F. Garstang, ο οποίος υποστήριξε ότι η οντογένεση δεν επαναλαμβάνει τη φυλογένεση, αλλά τη δημιουργεί. Ο Garstang υποστηρίχθηκε από τους L. Bertalanffy και T. Morgan, οι οποίοι, ειδικότερα, σημείωσαν ότι κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, τα εμβρυϊκά στάδια μπορεί να αλλάξουν και να χάσουν την ομοιότητα με τα αντίστοιχα στάδια των προηγούμενων μορφών. Επομένως, αν η θεωρία της ανακεφαλαίωσης είναι νόμος, τότε έχει τόσες εξαιρέσεις που καθίσταται άχρηστη και συχνά λανθασμένη. Κατανοώντας τη σοβαρότητα αυτών των αντιρρήσεων και παρόλα αυτά προσπαθώντας να σώσει τον βιογενετικό νόμο, ο εξέχων Ρώσος βιολόγος A.N. Severtsov πρότεινε τη θεωρία της φυλοεμβρυογένεσης, σύμφωνα με την οποία οι εμβρυϊκές αλλαγές σχετίζονται με τη φυλογενετική ανάπτυξη του ενήλικου οργανισμού (Severtsov A.N. Morphological directions of the εξελικτική διαδικασία M., 1967). Προσδιόρισε τρεις τύπους φυλλομβρυογένεσης: επέκταση του τελικού σταδίου (για παράδειγμα, ανάπτυξη σιαγόνων σε ψάρια γαρ). αλλαγή στην αναπτυξιακή πορεία (ανάπτυξη φολίδων σε ψάρια καρχαρία και ερπετά). αλλαγή στα πρωτογενή πριμόρδια.

Ωστόσο, τα πρωτοποριακά έργα του Severtsov δεν έβαλαν τέλος στην κριτική των ιδεών Haeckel-Müller. Μια αρνητική στάση απέναντί ​​τους κατέδειξε ο παλαιοντολόγος Sh. Depere, ο ζωολόγος A.A. Lyubishchev, οι εμβρυολόγοι D. Deuor, S.G. Kryzhanovsky, ο φυσιολόγος I.A. Arshavsky και άλλοι.

Έτσι, ο Devor παρατήρησε ότι το πεπτικό κανάλι του εμβρύου είναι κλειστό για κάποιο χρονικό διάστημα (δηλαδή, δεν συνδέεται ούτε με το στόμα ούτε με τον πρωκτό) και αυτό δύσκολα μπορεί να έχει νόημα σε οποιοδήποτε προγονικό στάδιο. Το άλγος του μονόποδου άκρου του αλόγου δείχνει ξεκάθαρη ιδιαιτερότητα από την αρχή: η απώλεια των πλευρικών δακτύλων κατά την εξέλιξη δεν επαναλαμβάνεται στην οντογένεση αυτού του ζώου. Τα χαμένα δάχτυλα μειώνονται κατά την πρώιμη εμβρυϊκή μαρμαρυγή (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

Συγκριτικές εμβρυολογικές μελέτες δείχνουν επίσης παρόμοιες αντιφάσεις. Ο σχηματισμός του σχεδίου σώματος διαφόρων οργανισμών στην οντογένεση οφείλεται σε αλλαγές στην έκφραση των γονιδίων κατάτμησης και των ομοιογενών γονιδίων. Το στάδιο στο οποίο η μορφολογική ομοιότητα είναι υψηλότερη στα έμβρυα ενός κλάδου ονομάζεται φυλοτυπικό. Το στάδιο στο οποίο εμφανίζονται διαφορές στη δομή του σώματος που σχετίζονται με την εργασία των ομοιογενών γονιδίων σε ζώα διαφορετικών κλάδων χαρακτηρίζεται ως ζωοτυπικό.

Για παράδειγμα, οι χορδές περνούν από ένα αναπτυξιακό στάδιο στο οποίο έχουν παρόμοια δομή του νευρικού σωλήνα, της νωτιαίας χορδής και των σωμιτών. Αυτό είναι το φυλοτυπικό σημείο στο οποίο εδραιώνεται η περιφερειακή ταυτότητα της έκφρασης των ομοιοτικών γονιδίων. Παρά τον συντηρητισμό των φυλοτυπικών και ζωοτυπικών σταδίων, οι αναπτυξιακοί γενετιστές καθορίζουν ότι τα αρχικά στάδια εμβρυογένεσης σε κάθε κλάδο είναι διαφορετικά. Για παράδειγμα, τα έμβρυα ανθρώπου, κοτόπουλου και ζέβρα είναι παρόμοια στο φυλοτυπικό στάδιο, αλλά σε προηγούμενα στάδια ανάπτυξης είναι μορφολογικά εντελώς διαφορετικά, κάτι που έρχεται σε σύγκρουση με τον βιογενετικό νόμο.

Αντικατοπτρίζουν οι μορφολογικές και μορφογενετικές διαφορές οποιαδήποτε αντίστοιχη μοριακή γενετική εξειδίκευση; Το διαθέσιμο τεκμηριωμένο υλικό υποδηλώνει ότι η μοριακή γενετική «μηχανή» είναι παρόμοια σε όλες τις περιπτώσεις και οι μορφολογικές διαφορές οφείλονται σε μετατοπίσεις στη χρονική αλληλουχία των ίδιων μοριακών διεργασιών. Καθορίζουν τη μορφογένεση διαφορετικών ταξινομικών ομάδων.

Αυτό φαίνεται στην εξέλιξη των εντόμων. Έτσι, στη Drosophila, δημιουργείται ένα πλήρες σύνολο τμημάτων του σώματος μέχρι το τέλος του σταδίου της βλαστοδερμίας. Τα έμβρυα τέτοιων εντόμων (μύγες, μέλισσες) ονομάζονται έμβρυα με μακρά άνθηση. Στην ακρίδα, σχηματίζεται το συγκύτιο και το κυτταρικό βλαστόδερμα, όπως στο Drosophila, αλλά μόνο ένα μικρό κλάσμα του βλαστοδέρματος (εμβρυονική άλγη) εμπλέκεται στην ανάπτυξη του εμβρύου και το υπόλοιπο δημιουργεί εμβρυϊκές μεμβράνες. Σε αυτή την περίπτωση, το δομικό σχέδιο του ζώου στο έμβρυο δεν αντιπροσωπεύεται πλήρως. Μόνο η περιοχή της κεφαλής προκύπτει από αυτό, ενώ άλλα μέρη αναπτύσσονται από τη ζώνη ανάπτυξης. Τέτοια έμβρυα ονομάζονται βραχέα έμβρυα. Υπάρχει επίσης ένας ενδιάμεσος τύπος ανάπτυξης, όταν η κεφαλή και το στήθος αναπτύσσονται από το εμβρυϊκό άλγος και η κοιλιακή περιοχή αναπτύσσεται αργότερα από τη ζώνη ανάπτυξης. Τέτοια φαινόμενα δεν είναι εύκολο να συμβιβαστούν με τον βιογενετικό νόμο και επομένως ο σκεπτικισμός απέναντί ​​του είναι κατανοητός.

Ωστόσο, στην εγχώρια βιβλιογραφία για την εξελικτική βιολογία εξακολουθεί να υπάρχει μια σοβαρή στάση απέναντι στον βιογενετικό νόμο και στη δυτική βιβλιογραφία συνήθως δεν αναφέρεται καθόλου ή απορρίπτεται. Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα αυτού είναι το βιβλίο των R. Raff και T. Kaufman (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), οι οποίοι πιστεύουν ότι «οι αδυναμίες του βιογενετικού νόμου έγκεινται στην εξάρτησή του από η Λαμαρκική θεωρία της κληρονομικότητας και στην απαραίτητη προϋπόθεση ότι ένα νέο εξελικτικό στάδιο μπορεί να επιτευχθεί μόνο ως προσθήκη στο ενήλικο στάδιο του άμεσου προγόνου». Και πάλι: «Σε συνδυασμό, η μεντελική γενετική, η απομόνωση των βλαστικών κυττάρων και η σημασία των μορφολογικών χαρακτηριστικών καθ' όλη την ανάπτυξη έθεσαν ένα τέλος στη θεωρία της ανακεφαλαιώσεως...»

Αυτή είναι, φυσικά, μια ακραία θέση, αλλά είναι δημοφιλής στη Δύση. Ωστόσο, δεν έχουμε κανένα λόγο να αμφιβάλλουμε ότι η ατομική και η ιστορική ανάπτυξη των οργανισμών συνδέονται στενά, καθώς κάθε εξελικτικός μετασχηματισμός βασίζεται σε ορισμένες γενετικά καθορισμένες αλλαγές στην οντογένεση. Κατά συνέπεια, συνιστούν μια ορισμένη ενότητα, η αξιολόγηση της οποίας θα πρέπει να βασίζεται στο γεγονός ότι τόσο η ατομική όσο και η εξελικτική ανάπτυξη βασίζονται στο ίδιο υλικό, δηλαδή στο DNA, και ως εκ τούτου θα πρέπει να χαρακτηρίζονται από ΚΟΙΝΑ μοτίβα.

Είναι απίθανο οι κληρονομικές πληροφορίες που περιέχονται στο DNA να ξεδιπλώνονται στην επί- και τη φυλογένεση με έναν θεμελιωδώς διαφορετικό τρόπο. Ωστόσο, αυτή η υπόθεση είναι πλέον γενικά αποδεκτή. Πιστεύεται ότι η φυλογένεση πραγματοποιείται με βάση ακατάλληλες, μη κατευθυνόμενες διεργασίες και βασίζεται στη σταδιακή συσσώρευση τυχαίων, μικρών μεταλλάξεων στον πληθυσμό. Αλλά, με βάση την αρχή της ενότητας, είναι πιο λογικό και λογικό να επεκταθούν τα πειραματικά αποδεδειγμένα χαρακτηριστικά της οντογένεσης στα εξελικτικά γεγονότα που προκαλούνται από αυτά, τα οποία, κατά κανόνα, δεν μπορούν να επαληθευτούν με ακρίβεια και επομένως διατυπώνονται ως εικαστικά, προσαρμοσμένα σε μια ή την άλλη πειραματικά μη επαληθεύσιμη έννοια.

Κατά την παρέκταση των αναπτυξιακών γενετικών δεδομένων σε φυλογενετικές διεργασίες, είναι απαραίτητο να βασιστείτε στα ακόλουθα γεγονότα.

Πρώτον, η οντογένεση υποτάσσεται σε έναν συγκεκριμένο στόχο - τη μετατροπή σε ενήλικο οργανισμό - και, ως εκ τούτου, είναι σκόπιμη. Αυτό συνεπάγεται τη σκοπιμότητα της εξελικτικής διαδικασίας, αφού εξαρτάται από το ίδιο υλικό - το DNA.

Δεύτερον, η διαδικασία της οντογένεσης δεν είναι τυχαία· προχωρά κατευθυντικά από στάδιο σε στάδιο. Τα κάθε είδους ατυχήματα αποκλείουν την ακριβή εφαρμογή του σχεδίου κανονικής ανάπτυξης. Γιατί η εξέλιξη πρέπει να βασίζεται σε τυχαίες μεταλλάξεις και να πηγαίνει ποιος ξέρει πού σε μια «μη κατευθυνόμενη» διαδρομή; Έχοντας κοιτάξει προσεκτικά διάφορες εξελικτικές σειρές και δει παρόμοιους σχηματισμούς σε αυτές (φτερά σε πτηνά, νυχτερίδες, έντομα, αρχαία ερπετά, την ομοιότητα των φτερών σε ορισμένα ψάρια), αρχίζετε να υποπτεύεστε την παρουσία φυλογένεσης προγραμματισμένης στην ίδια τη δομή του DNA (όπως καθώς και οντογένεση), σαν να κατευθύνεται μέσω ενός συγκεκριμένου «προσχηματισμένου» καναλιού, όπως μίλησε ο Berg στη θεωρία της νομογένεσης.

Τέλος, κατά την οντογένεση, φάσεις σχετικά ήρεμης ανάπτυξης αντικαθίστανται από τις λεγόμενες κρίσιμες περιόδους, οι οποίες διακρίνονται από τη μορφογενετική δραστηριότητα των πυρήνων και την ενεργοποίηση της μορφογένεσης. Είναι προφανές (και αυτό επιβεβαιώνεται) ότι στην εξέλιξη οι μεγάλες φάσεις ανάπαυσης αντικαθίστανται από εκρήξεις ειδοποίησης. Δεν έχει δηλαδή σταδιακό, αλλά σπασμωδικό χαρακτήρα.

Οι εμβρυολόγοι θεωρούσαν από καιρό την εξέλιξη όχι ως αποτέλεσμα της συσσώρευσης μικρών μεταλλάξεων, που σταδιακά οδηγούν στο σχηματισμό ενός νέου είδους μέσω ενδιάμεσων μορφών, αλλά ως συνέπεια ξαφνικών και θεμελιωδών μετασχηματισμών στην οντογένεση, που προκαλούν αμέσως την εμφάνιση ενός νέου είδους. Ακόμη και ο E. Rabo το 1908 παραδέχτηκε ότι η ειδογένεση σχετίζεται με μεταλλάξεις μεγάλου πλάτους που εκδηλώνονται στα αρχικά στάδια της μορφογένεσης και διαταράσσουν το πολύπλοκο σύστημα των οντογενετικών συσχετισμών.

Ο E. Guillain πίστευε ότι ο J. Buffon ήταν κοντά στην αλήθεια όταν, περιγράφοντας την παράλογη δομή και το σχήμα του ράμφους που χαρακτηρίζουν ορισμένα είδη πουλιών, τα κατέταξε ως τερατολογικές (άσχημες) αποκλίσεις, ελάχιστα συμβατές με τη ζωή. Παρατηρώντας ότι οι ίδιες παραμορφώσεις σε ορισμένες ομάδες ασπόνδυλων (για παράδειγμα, εχινόδερμα) εμφανίζονται είτε ως τυχαία μεμονωμένα χαρακτηριστικά είτε ως μόνιμα χαρακτηριστικά ειδών, γενών και οικογενειών, πρότεινε ότι ορισμένες καταστροφικές παραμορφώσεις είναι συνέπειες μακρομεταλλάξεων που αλλάζουν την πορεία της οντογένεσης. Για παράδειγμα, η αδυναμία πτήσης σε πολλά πουλιά ανοιχτών χώρων (Επιόρνις, στρουθοκάμηλοι, καζούρες) προέκυψε ως παραμόρφωση που καταδίκασε τους φορείς της σε έναν και μόνο τρόπο ζωής σε έναν περιορισμένο βιότοπο. Οι φάλαινες Baleen είναι ένα πραγματικό παράδοξο της φύσης και μια ζωντανή συλλογή παραμορφώσεων. Ο Guillain πιστεύει ότι οποιοδήποτε ζώο μπορεί να περιγραφεί με όρους τερατολογίας. Έτσι, τα μπροστινά πόδια ενός σπίλου είναι ένα παράδειγμα αχονδροπλασίας (διαταραχή της οστεοποίησης των μακριών οστών των άκρων)· οι φάλαινες έχουν αμφοτερόπλευρη εκτρομηλία (συγγενής απουσία άκρων). Στον άνθρωπο, τα ανατομικά χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την κατακόρυφη θέση του σώματος, την απουσία ουράς, συνεχείς τρίχες κ.λπ., μπορούν να θεωρηθούν ως παραμόρφωση σε σύγκριση με τους προγόνους του.

Ο Βέλγος εμβρυολόγος A. Dalck πρότεινε ότι από την εποχή της Κάμβριας, χάρη στους ριζικούς μετασχηματισμούς των πρώιμων σταδίων της εμβρυογένεσης, καθιερώθηκαν δύο έως τρεις δωδεκάδες βασικά δομικά σχέδια (αρχέτυπα). Οι απότομες δομικές μεταμορφώσεις, αν συνέβαιναν σε έναν ενήλικα, θα μετατράπηκαν σε καταστροφή για αυτόν και θα τον καταδίκαζαν σε θάνατο και τα έμβρυα, λόγω της εξαιρετικής πλαστικότητας και της υψηλής ρυθμιστικής τους ικανότητας, θα μπορούσαν να τα ανεχτούν. Πίστευε ότι η βάση της εξέλιξης είναι ένα γεγονός (το οποίο ονόμασε ontomutation), το οποίο εκδηλώνεται με ριζικούς και ταυτόχρονα βιώσιμους μετασχηματισμούς στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου ως μορφογενετικό σύστημα.

Οι διατάξεις για τον φυλογενετικό ρόλο των απότομων αποκλίσεων στην εμβρυϊκή ανάπτυξη διατυπώθηκαν ιδιαίτερα σαφώς από τον R. Goldschmidt στην αντίληψή του για τη μακροεξέλιξη. Περιλαμβάνει διάφορα αξιώματα:

• Η μακροεξέλιξη δεν μπορεί να γίνει κατανοητή με βάση την υπόθεση της συσσώρευσης μικρομεταλλαγών· συνοδεύεται από αναδιοργάνωση του γονιδιώματος.
• Οι αλλαγές στη χρωμοσωμική δομή μπορούν να προκαλέσουν σημαντικά φαινοτυπικά αποτελέσματα ανεξάρτητα από σημειακές μεταλλάξεις.
• οι αλλαγές που βασίζονται στον μετασχηματισμό των συστημάτων αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ιστών στην οντογένεση μπορεί να έχουν εξελικτική σημασία - καθορίζουν την εμφάνιση των λεγόμενων πολλά υποσχόμενων φρικιών, που αποκλίνουν στη δομή τους από τον κανόνα, αλλά είναι ικανά να προσαρμοστούν σε ορισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες και να δημιουργήσουν νέα ταξινόμηση μονάδες?
• Η συστηματική αναδιοργάνωση της οντογένεσης πραγματοποιείται είτε μέσω των επιδράσεων των τροποποιητικών γονιδίων είτε μέσω μακρομεταλλαγών που αλλάζουν σημαντικά τη λειτουργία των ενδοκρινών αδένων, οι οποίοι παράγουν διάφορες ορμόνες που επηρεάζουν την ανάπτυξη του οργανισμού συνολικά.

Ως παράδειγμα φαινοτυπικών επιδράσεων που προκαλούνται από ορμόνες, ο Goldschmidt αναφέρει την ακρομεγαλία, τον γιγαντισμό και τον νανισμό. Ο S. Stockard συσχετίζει πολλά φυλετικά χαρακτηριστικά σε σκύλους με τη λειτουργία των ενδοκρινών αδένων και ο D.K. Belyaev έδειξε σημαντικές αλλαγές στη λειτουργία των ενδοκρινών αδένων κατά την εξημέρωση των αλεπούδων.

Πειράματα που πραγματοποιήθηκαν στις αρχές της δεκαετίας του '30 σε ψάρια από την οικογένεια των λασπόπλων Peryophthalmus megaris έδειξαν ότι τρία χρόνια συνεχούς χορήγησης της ορμόνης θυροξίνης προκαλεί σημαντικές μορφογενετικές αλλαγές. Σε αυτή την περίπτωση, τα θωρακικά πτερύγια επιμηκύνονται, τα οποία αποκτούν εξωτερική ομοιότητα με τα άκρα των αμφιβίων και τα φυσιολογικά διάσπαρτα ενδοκρινικά στοιχεία που παράγουν θυροξίνη ομαδοποιούνται σε πιο συμπαγείς σχηματισμούς, παρόμοιους με δομές χαρακτηριστικές των αμφιβίων. Αυτά τα γεγονότα επέτρεψαν στον Goldschmidt να συμπεράνει ότι υπάρχει μια σημαντική φαινοτυπική επίδραση εκείνων των αλλαγών του γονιδιώματος που επηρεάζουν τους μηχανισμούς ορμονικού ελέγχου. Ο Vorontsov, ο οποίος συμμεριζόταν τις απόψεις του Goldschmidt, παρουσίασε δύο αδιαμφισβήτητα γεγονότα της μακρομεταλλακτικής εμφάνισης άτριχων ειδών θηλαστικών λόγω μιας μοναδικής μακρομεταλλαγής του άτριχου τύπου - άτριχου. Αυτά τα δεδομένα έρχονται σε αντίθεση με την έννοια του υποχρεωτικού σταδιακού.

Ένας από τους μεγαλύτερους παλαιοντολόγους της εποχής μας, ο O. Schindewolf, πιστεύοντας επίσης ότι η οντογένεση προηγείται της φυλογένεσης, πρότεινε τη θεωρία του τυποστροφισμού. Αγνόησε τις διαδικασίες του πληθυσμού, απέρριψε τον εξελικτικό ρόλο της τύχης και αναγνώρισε το άτομο ως φορέα της εξέλιξης. Η απουσία ενδιάμεσων μορφών στο αρχείο απολιθωμάτων εξηγήθηκε από τον γρήγορο μετασχηματισμό των μορφών που προκλήθηκαν από ξαφνικές αλλαγές στο επίπεδο της κοσμικής και της ηλιακής ακτινοβολίας. Του ανήκει επίσης η φράση: «Το πρώτο πουλί πέταξε έξω από το αυγό ενός ερπετού».

Σχέδιο εμβρυϊκής ανάπτυξης και δομής ματιών κεφαλόποδων (κορυφή) και σπονδυλωτών. 1 – αμφιβληστροειδής, 2 – χρωστική μεμβράνη, 3 – κερατοειδής, 4 – ίριδα, 5 – φακός, 6 – ακτινωτό (επιθηλιακό) σώμα, 7 – χοριοειδής, 8 – σκληρός χιτώνας, 9 – οπτικό νεύρο, 10 – εξώδερμα περιβλήματος, 11 – εγκέφαλος . Παρόμοια όργανα σχηματίζονται με βάση εντελώς διαφορετικές μορφογενετικές διεργασίες. Με αυτόν τον τρόπο μπορεί να επιτευχθεί η συγκλίνουσα ανάπτυξη χαρακτήρων σε φυλογενετικά άσχετους οργανισμούς. Η βάση των γεγονότων που χτίζουν με συνέπεια αυτή τη δομή είναι, προφανώς, ένα γενετικά προγραμματισμένο αναπτυξιακό σχέδιο. Η διαδοχική εξέλιξη αυτών των γεγονότων ρυθμίζεται από έναν πολύπλοκο και καλά συντονισμένο γενετικό μηχανισμό, ο οποίος μπορεί να ξεκινήσει με μια εφάπαξ μακρομεταλλαγή Goldschmidt.

Παρόμοιες απόψεις που ονομάζονται θεωρία της στίξης της ισορροπίας διατυπώνονται από τους Αμερικανούς παλαιοντολόγους N. Eldridge, S. Stanley και S. Gould. Δίνουν μεγάλη σημασία στην εξέλιξη στην παιδομόρφωση, όταν η οντογένεση συντομεύεται λόγω της απώλειας του ενήλικου σταδίου και τα ζώα είναι σε θέση να αναπαραχθούν στο στάδιο της προνύμφης. Προφανώς, με αυτόν τον τρόπο, προέκυψαν ορισμένες ομάδες αμφιβίων με ουρά (Proteas, sirenidae), appendicularia, έντομα (κατσαρίδες-γρύλοι Grilloblattidae), αραχνοειδείς (ένας αριθμός ακάρεων του εδάφους) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution. M.,1).

Ποιες είναι οι συγκεκριμένες διεργασίες που μπορούν να προκαλέσουν μετασχηματισμό τύπων οντογένεσης; Κατά τη γνώμη μου, πρόκειται για έναν ειδικό τύπο μετάλλαξης που οδηγεί σε αλλαγές στις χρονικές παραμέτρους ωρίμανσης των αλληλεπιδρώντων συστημάτων στην ανάπτυξη. Στην ουσία, η οντογένεση είναι μια αλυσίδα εμβρυϊκών επαγωγών, δηλ. αλληλεπιδράσεις μεταξύ επαγωγέα και ικανού ιστού. Η πλήρης εμβρυϊκή επαγωγή εξαρτάται από το πόσο ακριβής αντιστοιχεί ο αναπτυξιακός χρόνος ωρίμανσης του επαγωγέα και του αρμόδιου ιστού. Υπό κανονικές συνθήκες, ένα ικανό σύστημα είναι ικανό να ανταποκρίνεται με σχηματισμό σχήματος τη στιγμή μιας διεγερτικής ώθησης από τον επαγωγέα. Οι αποκλίσεις στον χρόνο ωρίμανσης του επαγωγέα και του ικανού ιστού διαταράσσουν την πορεία των αντίστοιχων μορφογενετικών διεργασιών. Οι μεταλλάξεις που προκαλούν τέτοιες αναντιστοιχίες είναι πιθανό να είναι αρκετά διαδεδομένες.

Έτσι, ο σχηματισμός μελάγχρωσης στα αμφίβια καθορίζεται από την αλληλεπίδραση της επιδερμίδας (επαγωγέας) και του ιστού της νευρικής ακρολοφίας, ο οποίος χρησιμεύει ως πηγή μελανοβλαστών που μεταναστεύουν υποεπιδερμικά υπό την επίδραση του επαγωγέα. Μία από τις μεταλλάξεις (d) στον ομοζυγώτη (dd) αποδυναμώνει απότομα το χρώμα του axolotl, έτσι ώστε μόνο η πλάτη του ζώου να είναι ελαφρώς χρωματισμένη (η λεγόμενη λευκή φυλή των axolotls). Το εργαστήριό μας έδειξε ότι η απουσία χρωματισμού καθορίζεται από μια αναντιστοιχία στο χρόνο ωρίμανσης δύο αλληλεπιδρώντων ανλαγών που συνθέτουν ένα ενιαίο σύστημα συσχέτισης. Σε μια σειρά πειραμάτων σχετικά με τη μεταμόσχευση τεμαχίων υποτιθέμενης επιδερμίδας (από την οποία αναπτύσσονται ορισμένα όργανα) μεταξύ των εμβρύων αξολότλων της λευκής φυλής, ανακαλύψαμε ότι σε ορισμένους συνδυασμούς της ηλικίας του δότη και του λήπτη, αναπτύσσεται μελάγχρωση στο μόσχευμα. .

Όπως απέδειξαν οι Shmalhausen και Belyaev, η εξημέρωση είναι μια τυπική περίπτωση τέτοιας αποσύνθεσης συστημάτων που αλληλεπιδρούν. Για παράδειγμα, στον χρωματισμό των κατοικίδιων ζώων, υπάρχει ακανόνιστη κατανομή κηλίδων διαφορετικών χρωμάτων (σε αγελάδες, σκύλους, γάτες, ινδικά χοιρίδια), κάτι που δεν συμβαίνει στα άγρια ​​ζώα (έχουν είτε ομοιόμορφο χρώμα είτε κανονική κατανομή ρίγες ή κηλίδες). Και παρόλο που ο γενετικός έλεγχος ενός μονοχρωματικού γκρι χρώματος είναι αρκετά περίπλοκος, ο μηχανισμός του καταστρέφεται εύκολα. Οι μεταλλάξεις που εμφανίζονται κατά την εξημέρωση δρουν στο επίπεδο των συσχετισμών. Σε αυτή την περίπτωση, οι βασικές συνδέσεις συχνά χάνονται και στη θέση τους εμφανίζονται εντελώς νέες. Η ανάπτυξη της ακρολοφίας και των φτερών στα πόδια στα κοτόπουλα, καθώς και η παχιά ουρά στα πρόβατα, οφείλονται σε πραγματικά νέες συνδέσεις. Ο Schmalhausen θεωρεί τη μείωση των οργάνων ως κατάρρευση συστημάτων αλληλεπίδρασης και τον αταβισμό ως τοπική επανένταξη, που βασίζονται σε αλλαγές στο χρόνο των διαμορφωτικών αντιδράσεων.

Μακρομεταλλεύσεις κατά Vorontsov. Α – άτριχες μεταλλαγμένες από χάμστερ ελαφιού (διατηρούνται δονήσεις και πτυχές κερατινοποιημένου επιθηλίου είναι ορατές). Κανονικά, τα άτομα αυτού του είδους καλύπτονται με συνηθισμένη γούνα. Β – νεαρό, κανονικά χρωματισμένο χάμστερ – ομόζυγο για την άτριχη μετάλλαξη. Β – νεαρό άτριχο αλμπίνο χάμστερ (ομόζυγο για δύο υπολειπόμενα χαρακτηριστικά – άτριχο, αλμπίνο – ασύνδετα χαρακτηριστικά). D – η τριχόπτωση ως συστηματικό σημάδι στην babirussa της Κεϋλάνης.

Ποια είναι η πιθανή φαινογενετική βάση της μορφογένεσης που προκαλείται από αλλαγές στις χρονικές παραμέτρους ωρίμανσης των ιστών που αλληλεπιδρούν; Ας υποθέσουμε ότι υπάρχουν δύο γονίδια Α1 και Α2 (αλληλόμορφα και μη αλληλόμορφα, για αυτήν την περίπτωση δεν είναι σημαντικό), τα οποία ελέγχουν τις αντίστοιχες μορφογενετικές αντιδράσεις (a1 και a2) μέσω της σύνθεσης συγκεκριμένων ουσιών a1 και a2. Προφανώς, η μεταγραφή ενός δεδομένου τόπου δεν σημαίνει ότι το χαρακτηριστικό που ελέγχει θα εκφραστεί στον φαινότυπο. Υπάρχουν πολλά γενετικά στοιχεία που μπορούν να καταστείλουν την έκφραση του χαρακτηριστικού.
Ας υποθέσουμε ότι η μορφογενετική αντίδραση που ελέγχεται από το γονίδιο Α2 δεν οδηγεί σε φαινότυπο λόγω αποκλεισμού σε οποιοδήποτε επίπεδο ρύθμισης, για παράδειγμα, αναστολή της σύνθεσης της ουσίας Α2 ή αναντιστοιχία μεταξύ των χρόνων σύνθεσής της και ωρίμανσης του συστήματος αντίδρασης. Τότε είναι δυνατή μόνο η μορφογενετική διαδικασία a11. Εάν, σε ένα από τα τροποποιητικά γονίδια (M), ως αποτέλεσμα μιας μετάλλαξης, ο χρόνος σύνθεσης της ουσίας a2 και η ωρίμανση του συστήματος αντίδρασης συνέπεσαν και, κατά συνέπεια, η φαινοτυπική έκφραση του χαρακτηριστικού που ελέγχεται από το γονίδιο A2 , συμβαίνει επίσης το συμβάν a22. Εάν οι αντιδράσεις a1 και a2 αλληλεπιδράσουν, είναι δυνατές πρόσθετες, ενδιάμεσες διαδικασίες διαμόρφωσης. Εφόσον η σχετική σοβαρότητα καθεμιάς από αυτές τις αντιδράσεις στον φαινότυπο θα επηρεαστεί από πολυάριθμα γονίδια τροποποιητές, ο αριθμός των φαινοτυπικών παραλλαγών που προκύπτουν είναι σχεδόν απεριόριστος. Θα πρέπει επίσης να ληφθεί υπόψη ότι το γονίδιο Μ ελέγχει τη σύνθεση μιας ή άλλης ορμόνης σε έναν αναπτυσσόμενο οργανισμό και επομένως τη συνολική ορμονική ισορροπία. Και παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση των χαρακτηριστικών, συμπεριλαμβανομένων των προσωρινών, της φαινοτυπικής έκφρασης ενός ολόκληρου συμπλέγματος διαφόρων χαρακτηριστικών και μορφογενετικών αντιδράσεων. Προφανώς, είναι ακριβώς αυτοί οι μετασχηματισμοί που πραγματοποιούνται κατά τη διάρκεια της μορφογενετικής διαδικασίας, η οποία διαταράσσεται από τη μακρομεταλλαγή.

Τι προκαλεί τα γονίδια να αλλάζουν το χρόνο έκφρασής τους; Είναι πιθανό οι ετεροχρωματικές περιοχές των χρωμοσωμάτων να παίζουν σημαντικό ρόλο εδώ (μπορούν να αποτελούν από 20 έως 80% του γονιδιώματος). Η φαινοτυπική επίδραση της ετεροχρωματίνης εμφανίζεται συχνά νωρίς στην εμβρυογένεση, όπως η μείωση του αριθμού των κυττάρων ανά όργανο ή η επιμονή των χαρακτηριστικών του εμβρύου μετά τη γέννηση. Είναι η ετεροχρωματίνη και, πρώτα απ' όλα, το δορυφορικό DNA που αποτελεί μέρος της που πιστώνεται με τη λειτουργία ρύθμισης του ρυθμού κυτταρικής διαίρεσης και, κατά συνέπεια, των χρονικών παραμέτρων της ατομικής ανάπτυξης.

Η ετεροχρωματίνη και το δορυφορικό DNA μπορεί να επηρεάσουν τον χρονισμό της γονιδιακής έκφρασης με δύο τρόπους: μπορεί να συσχετιστούν με μια συγκεκριμένη κατηγορία πρωτεϊνών που μπορούν να αλλάξουν τη δομή της χρωματίνης ή να επηρεάσουν την τρισδιάστατη οργάνωση του πυρήνα της μεσοφάσεως. Στο παράδειγμα των διαταραχών μελάγχρωσης σε αξολότλες, οι χρόνοι ωρίμανσης των ιστών που αλληλεπιδρούν πιθανώς καθορίζονται από την απώλεια ενός κομματιού ετεροχρωματίνης στην περιοχή του πυρηνικού οργανωτή. Έτσι, έχουν ληφθεί εργαστηριακές γραμμές από την Drosophila littoralis, που χαρακτηρίζονται από την παρουσία (ή την απουσία) ενός ετεροχρωματικού μπλοκ στην περιοχή G4 του χρωμοσώματος 2, δίπλα στο σύμπλεγμα γονιδίων που κωδικοποιούν ισοένζυμα εστεράσης. Αποδείχθηκε ότι το ετεροχρωματικό μπλοκ μετατοπίζει τον χρόνο έκφρασης των ισοενζύμων εστεράσης σε διάφορα όργανα της Drosophila κατά την οντογένεση.

Γενετική ρύθμιση της μελάγχρωσης σε axolotls. A – έμβρυα ελέγχου λευκής γραμμής axolotls στα στάδια 39-40. Δεν υπάρχουν κύτταρα χρωστικής στην πλευρική τους επιφάνεια. Β – αποτελέσματα μεταμόσχευσης της υποθετικής επιδερμίδας από έμβρυα της λευκής γραμμής στα στάδια 34-35 σε έμβρυα της ίδιας γραμμής στα αναπτυξιακά στάδια 25-26. Τα έμβρυα καταγράφηκαν στα στάδια 40-41. Στο σημείο του μοσχεύματος έχει αναπτυχθεί μελάγχρωση (που φαίνεται με βέλη).

Ιδιαίτερα ενδιαφέρουσες είναι οι περιπτώσεις όπου το ετεροχρωματικό μπλοκ βρίσκεται κοντά στην περιοχή G5 του χρωμοσώματος 2 του D. littoralis. Υπάρχουν γονίδια που κωδικοποιούν τρία ισοένζυμα β-εστεράσης, συμπεριλαμβανομένης της νεανικής εστεράσης διάσπασης ορμονών (JH-εστεράση). Σε αυτή την περίπτωση, άτομα που είναι ομόζυγα για τον ετεροχρωματικό μπλοκ πεθαίνουν στο στάδιο της νύμφης. Τότε, όχι μόνο καθυστερεί ο χρόνος για τη σύνθεση των ισοενζύμων JH-εστεράσης, αλλά και η ανάπτυξη της δραστηριότητάς τους χαρακτηριστική της φυσιολογικής ανάπτυξης αναστέλλεται. Είναι πιθανό ότι η χαμηλή δραστικότητα της JH-εστεράσης προκαλεί ανισορροπία στην αναλογία της ορμόνης εκδυσόνης/νεανικής ορμόνης και η τρέχουσα ορμονική κατάσταση της αναπτυσσόμενης Drosophila δεν επιτρέπει την ολοκλήρωση της μεταμόρφωσης.

Ο I.Yu. Rauschenbakh πρότεινε μια υπόθεση (1990) σύμφωνα με την οποία αυτό το ειδικό για τα όργανα και τους ιστούς ισοένζυμο, μαζί με τα νευροενδοκρινικά όργανα, συνιστούν ένα ολοκληρωμένο σύστημα που ρυθμίζει την προσαρμοστική απόκριση της Drosophila. Ως αποτέλεσμα της επιλογής, επιλέγονται σύμπλοκα τροποποιητικών γονιδίων που ελέγχουν την έκφραση της JH-εστεράσης σε κρίσιμες στιγμές στην ανάπτυξη των ατόμων, συμβάλλοντας στη διατήρηση ή την καταστροφή καθιερωμένων γονότυπων υπό ορισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Σύμφωνα με αυτές τις ιδέες, οι διακυμάνσεις στη δραστηριότητα της JH-εστεράσης αποτελούν μέρος της αντίδρασης του συστήματος που είναι υπεύθυνο για τη ρύθμιση της οντογένεσης. Οι ξαφνικές και βαθιές κληρονομικές αλλαγές στη λειτουργία τέτοιων συστημάτων μπορούν να δημιουργήσουν «υποσχόμενα φρικιά» με εξελικτικό μέλλον. Έτσι, η ανακατανομή της ετεροχρωματίνης προκαλεί μια λειτουργική αναδιοργάνωση του γονιδιώματος στο σύνολό του, μερικές φορές επηρεάζοντας μόνο μεμονωμένους χαρακτήρες και μερικές φορές μεταμορφώνοντας αρκετά βαθιά τον φαινοτυπικό σχηματισμό των συστημάτων χαρακτήρων.

Από αυτή την άποψη, η οργάνωση του καρυότυπου σε διαφορετικά είδη Drosophila της ομάδας virilis, τα οποία διαφέρουν στην ποσότητα της ετεροχρωματίνης στο γονιδίωμα και εν μέρει στην κατανομή της, είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρουσα. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει τουλάχιστον 12 είδη, τα οποία ενώνονται από τον βαθμό της μορφολογικής, βιοχημικής ομοιότητας, καθώς και τη διασταύρωση. Οι διαφορετικές ομάδες διαφέρουν σαφώς στην ποσότητα του δορυφορικού DNA που συλλέγεται κυρίως στις ετεροχρωματικές περιοχές των χρωμοσωμάτων.

Έτσι, στο D.virilis, η ποσότητα του δορυφορικού DNA είναι σχεδόν το 50% του γονιδιώματος. Στην ομάδα texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) η ποσότητα της ετεροχρωματίνης είναι σημαντικά μικρότερη από την ομάδα D.virilis και στις ομάδες littoralis και montana μειώνεται ακόμη περισσότερο.

Ο J. Gall και οι συνεργάτες του βρήκαν ότι υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι δορυφορικού DNA στο D.virilis: το 25% του γονιδιώματος είναι η νουκλεοτιδική αλληλουχία ACAAACT, το 8% του γονιδιώματος είναι ATAAACT και το 8% είναι ACAAATT. Η εξειδίκευση του ιστού στην κατανομή και τη διαφορική αντιγραφή διαφορετικών κλασμάτων δορυφορικού DNA είναι γνωστή. Οι μικρές ποσότητες του σε ευχρωματικές περιοχές κατανέμονται διαφορετικά σε διαφορετικά είδη Drosophila virilis. Ο Stegnius έδειξε ότι η ποσότητα του δορυφορικού DNA καθορίζει την ειδική για το είδος τρισδιάστατη οργάνωση της πυρηνικής χρωματίνης, καθώς και τα σημεία σύνδεσης των χρωμοσωμάτων στην πυρηνική μήτρα.

Τι προκαλεί την ανακατανομή της ετεροχρωματίνης κατά την εξέλιξη; Οι επιστήμονες έχουν προτείνει ότι τα κινητά γενετικά στοιχεία είναι υπεύθυνα για τέτοια γεγονότα, σαν να «τραβούν» κομμάτια ετεροχρωματικού DNA σε διαφορετικά κύτταρα του γονιδιώματος και να προκαλούν μακρομεταλλάξεις Goldschmidt. Τα κινητά γενετικά στοιχεία μπορούν να επηρεάσουν την εφαρμογή κληρονομικών πληροφοριών στην ανάπτυξη με τουλάχιστον δύο τρόπους. Πρώτον, με την εισαγωγή τους στην περιοχή ενός δομικού γονιδίου, αλλάζουν τον ρυθμό μεταγραφής και, κατά συνέπεια, τη συγκέντρωση της πρωτεΐνης που κωδικοποιεί αρκετές φορές. Έτσι, στο εργαστήριο του Αμερικανού γενετιστή K. Lowry, αποδείχθηκε ότι η εισαγωγή ενός κινητού γενετικού στοιχείου στην περιοχή του γονιδίου της αφυδρογονάσης της αλκοόλης μειώνει τη δραστηριότητα του ενζύμου κατά περίπου τέσσερις φορές. Εάν ένα γονίδιο που κωδικοποιεί έναν παράγοντα που σχηματίζει μια πολική κλίση βρίσκεται σε μια τέτοια κατάσταση, αυτό θα επηρεάσει την ανάπτυξη του εμβρύου. Δεύτερον, τα κινητά γενετικά στοιχεία είναι ικανά να αλλάξουν το χρόνο έκφρασης των γονιδίων, γεγονός που επηρεάζει την αλληλεπίδραση των ιστών στην ανάπτυξη και, κατά συνέπεια, τις μορφογενετικές διεργασίες.

Υποθετικό σχήμα μακρομεταλλαγής (Μ) που επηρεάζει τις μορφογενετικές διεργασίες. Το προϊόν α1 κωδικοποιείται από το γονίδιο Α1 και καθορίζει την υλοποίηση της μορφογενετικής αντίδρασης α1, το προϊόν α2 κωδικοποιείται από το γονίδιο Α2 και λαμβάνει μέρος μόνο υπό την επίδραση του τροποποιητικού γονιδίου (Μ). Σε αυτή την περίπτωση, καθορίζει την υλοποίηση της μορφογενετικής αντίδρασης a22. Η αλληλεπίδραση των προϊόντων παρέχει παραλλαγές στα μορφογενετικά συμβάντα που ελέγχονται από καθένα από αυτά (Korochkin, 1999).

Με άλλα λόγια, η εξάλειψη, η εισαγωγή και η ανακατανομή μπλοκ δορυφορικού DNA που εμφανίζονται σε ορισμένα σημεία του γονιδιώματος, που προκαλούνται από τη «σύλληψή» τους από κινητά γενετικά στοιχεία, μπορεί να είναι ένας μηχανισμός για την πραγματοποίηση της κατεύθυνσης της εξελικτικής διαδικασίας (τα σημεία αυτών των εισαγωγών εντοπίζονται τακτικά και δεν είναι διάσπαρτα τυχαία σε όλο το γονιδίωμα). Αυτό το είδος κίνησης προφανώς συμβάλλει στις «εκρήξεις» αναστροφών και μετατοπίσεων που συνήθως συνοδεύουν την ειδογένεση. Οι εργασίες του M.B. Evgeniev κατέδειξαν σαφώς μια συσχέτιση στη θέση του δορυφορικού DNA και των κινητών γενετικών στοιχείων σε διάφορα είδη Drosophila της ομάδας virilis, γεγονός που επιβεβαιώνει έμμεσα αυτή την υπόθεση.

Ειδική για τον ιστό κατανομή κλασμάτων δορυφορικού DNA σε διάφορα όργανα της Drosophila virilis (Endow and Gall, 1975).

Το προτεινόμενο σχήμα του Dover για ενδογονιδιωματική μετανάστευση αλληλουχιών DNA από το αρχικό χρωμόσωμα 1 σε ομόλογα και μη ομόλογα χρωμοσώματα (2, Χ, Υ). Τα γράμματα (a, b, c, d) υποδεικνύουν τις διαδρομές μετανάστευσης των κινούμενων στοιχείων. Η θέση αναπαραγωγής των κινητών στοιχείων χρωμοσώματος υποδεικνύεται με μπλε κουκκίδες. Η Drosophila, η οποία έχει πολλά κινούμενα στοιχεία, είναι ικανή να μολύνει άλλα άτομα (στο σχήμα στα δεξιά).

Όπως έδειξε ο Άγγλος γενετιστής G. Dover, μαζικές κινήσεις γενετικών στοιχείων που σχετίζονται με απότομη αύξηση του αριθμού τους ανά γονιδίωμα μπορεί να είναι ένας μοριακός γενετικός μηχανισμός σπασμωδικής ειδογένεσης. Ο σύγχρονος παλαιοντολόγος J. Valentine (1975) αποδίδει επίσης μεγάλη σημασία στα κινητά γενετικά στοιχεία στην προέλευση των «εκρήξεων» των ειδών. Και όμως, οι εξελικτικές ιδέες που βασίζονται σε δεδομένα από την αναπτυξιακή γενετική εξακολουθούν να είναι μόνο υποθέσεις και ο τελικός λόγος παραμένει στους παλαιοντολόγους.

Διαδόθηκαν στη Δύση, όπου σχεδόν ταυτόχρονα ο R. Fisher εξέφρασε πολύ παρόμοιες απόψεις για την εξέλιξη της κυριαρχίας.

Το έναυσμα για την ανάπτυξη της συνθετικής θεωρίας δόθηκε από την υπόθεση της υπολειπιμότητας νέων γονιδίων. Στη γλώσσα της γενετικής του δεύτερου μισού του 20ου αιώνα, αυτή η υπόθεση υπέθεσε ότι σε κάθε αναπαραγωγική ομάδα οργανισμών, κατά την ωρίμανση των γαμετών, προκύπτουν συνεχώς μεταλλάξεις - νέες παραλλαγές γονιδίων - ως αποτέλεσμα σφαλμάτων κατά την αντιγραφή του DNA.

Η επίδραση των γονιδίων στη δομή και τις λειτουργίες του σώματος είναι πλειοτροπική: κάθε γονίδιο εμπλέκεται στον προσδιορισμό πολλών χαρακτηριστικών. Από την άλλη πλευρά, κάθε χαρακτηριστικό εξαρτάται από πολλά γονίδια. Οι γενετιστές ονομάζουν αυτό το φαινόμενο γενετικός πολυμερισμός χαρακτηριστικών. Ο Fisher λέει ότι η πλειοτροπία και η πολυμερία αντανακλούν την αλληλεπίδραση των γονιδίων, λόγω της οποίας η εξωτερική εκδήλωση κάθε γονιδίου εξαρτάται από το γενετικό του περιβάλλον. Επομένως, ο ανασυνδυασμός, δημιουργώντας όλο και περισσότερους νέους συνδυασμούς γονιδίων, δημιουργεί τελικά για μια δεδομένη μετάλλαξη ένα τέτοιο περιβάλλον γονιδίου που επιτρέπει στη μετάλλαξη να εκδηλωθεί στον φαινότυπο του ατόμου φορέα. Έτσι, η μετάλλαξη πέφτει υπό την επίδραση της φυσικής επιλογής, η επιλογή καταστρέφει συνδυασμούς γονιδίων που δυσκολεύουν τη ζωή και την αναπαραγωγή των οργανισμών σε ένα δεδομένο περιβάλλον και διατηρεί ουδέτερους και ωφέλιμους συνδυασμούς που υπόκεινται σε περαιτέρω αναπαραγωγή, ανασυνδυασμό και δοκιμή με επιλογή . Επιπλέον, πρώτα απ 'όλα, επιλέγονται τέτοιοι συνδυασμοί γονιδίων που συμβάλλουν στην ευνοϊκή και ταυτόχρονα σταθερή φαινοτυπική έκφραση αρχικά ελάχιστα αξιοσημείωτων μεταλλάξεων, λόγω των οποίων αυτά τα μεταλλαγμένα γονίδια καθίστανται σταδιακά κυρίαρχα. Αυτή η ιδέα βρήκε έκφραση στο έργο του R. Fisher " Η γενετική θεωρία της φυσικής επιλογής"(1930). Έτσι, η ουσία της συνθετικής θεωρίας είναι η προνομιακή αναπαραγωγή ορισμένων γονότυπων και η μετάδοσή τους στους απογόνους. Στο ζήτημα της πηγής της γενετικής ποικιλότητας, η συνθετική θεωρία αναγνωρίζει τον κύριο ρόλο του ανασυνδυασμού των γονιδίων.

Πιστεύεται ότι έλαβε χώρα μια εξελικτική πράξη όταν η επιλογή διατήρησε έναν συνδυασμό γονιδίων που ήταν άτυπος για την προηγούμενη ιστορία του είδους. Ως αποτέλεσμα, η εξέλιξη απαιτεί την παρουσία τριών διαδικασιών:

1. μεταλλακτική, δημιουργώντας νέες παραλλαγές γονιδίων με χαμηλή φαινοτυπική έκφραση.
2. ανασυνδυασμός, δημιουργία νέων φαινοτύπων ατόμων.
3. επιλογή, προσδιορίζοντας την αντιστοιχία αυτών των φαινοτύπων σε δεδομένες συνθήκες διαβίωσης ή ανάπτυξης.

Όλοι οι υποστηρικτές της συνθετικής θεωρίας αναγνωρίζουν τη συμμετοχή των τριών παραγόντων στην εξέλιξη.

Σημαντική προϋπόθεση για την εμφάνιση μιας νέας θεωρίας της εξέλιξης ήταν το βιβλίο του Άγγλου γενετιστή, μαθηματικού και βιοχημικού J. B. S. Haldane Jr., ο οποίος το δημοσίευσε το 1932 με τον τίτλο " Τα αίτια της εξέλιξης" Ο Haldane, δημιουργώντας τη γενετική της ατομικής ανάπτυξης, περιέλαβε αμέσως τη νέα επιστήμη στην επίλυση των προβλημάτων της μακροεξέλιξης.

Μεγάλες εξελικτικές καινοτομίες πολύ συχνά προκύπτουν με βάση τη νεογέννητη (διατήρηση των νεανικών χαρακτηριστικών σε έναν ενήλικο οργανισμό). Ο Neoteny Haldane εξήγησε την προέλευση του ανθρώπου («γυμνός πίθηκος»), την εξέλιξη τόσο μεγάλων ταξινομήσεων όπως οι γραπτόλιθοι και τα τρηματοφόρα. Το 1933, ο δάσκαλος του Chetverikov, N.K. Koltsov, έδειξε ότι η νεοτονία είναι ευρέως διαδεδομένη στο ζωικό βασίλειο και παίζει σημαντικό ρόλο στην προοδευτική εξέλιξη. Οδηγεί σε μορφολογική απλοποίηση, αλλά ταυτόχρονα διατηρείται ο πλούτος του γονότυπου.

Σε όλα σχεδόν τα ιστορικά και επιστημονικά μοντέλα, το 1937 ονομάστηκε έτος εμφάνισης του STE - φέτος εμφανίστηκε το βιβλίο του Ρωσοαμερικανού γενετιστή και εντομολόγου-συστηματιστή F. G. Dobzhansky ". Γενετική και προέλευση των ειδών" Η επιτυχία του βιβλίου του Dobzhansky καθορίστηκε από το γεγονός ότι ήταν ταυτόχρονα φυσιοδίφης και πειραματικός γενετιστής. «Η διπλή εξειδίκευση του Dobzhansky του επέτρεψε να είναι ο πρώτος που έχτισε μια σταθερή γέφυρα από το στρατόπεδο των πειραματικών βιολόγων στο στρατόπεδο των φυσιολόγων» (E. Mayr). Για πρώτη φορά, διατυπώθηκε η πιο σημαντική έννοια των «μηχανισμών απομόνωσης της εξέλιξης» - εκείνοι οι αναπαραγωγικοί φραγμοί που διαχωρίζουν τη γονιδιακή δεξαμενή ενός είδους από τις γονιδιακές δεξαμενές άλλων ειδών. Ο Dobzhansky εισήγαγε την μισοξεχασμένη εξίσωση Hardy-Weinberg στην ευρεία επιστημονική κυκλοφορία. Εισήγαγε επίσης το «φαινόμενο S. Wright» σε νατουραλιστικό υλικό, πιστεύοντας ότι οι μικρογεωγραφικές φυλές προκύπτουν υπό την επίδραση τυχαίων αλλαγών στις συχνότητες των γονιδίων σε μικρές απομονώσεις, δηλαδή με προσαρμοστικά ουδέτερο τρόπο.

Στην αγγλόφωνη λογοτεχνία, μεταξύ των δημιουργών του STE, αναφέρονται συχνότερα τα ονόματα των F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Αυτό, φυσικά, δεν είναι μια πλήρης λίστα. Μόνο μεταξύ των Ρώσων επιστημόνων, τουλάχιστον, θα πρέπει να ονομαστούν οι I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Από τους Βρετανούς επιστήμονες, τον μεγάλο ρόλο έπαιξαν οι J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington, και G. de Beer. Γερμανοί ιστορικοί κατονομάζουν μεταξύ των ενεργών δημιουργών του STE τα ονόματα των E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer κ.α.

Βασικές διατάξεις του ΣΤΕ, η ιστορική διαμόρφωση και εξέλιξή τους

Οι δεκαετίες του 1930 και του 1940 είδαν μια ταχεία, ευρεία σύνθεση της γενετικής και του Δαρβινισμού. Οι γενετικές ιδέες διείσδυσαν στην ταξινόμηση, την παλαιοντολογία, την εμβρυολογία και τη βιογεωγραφία. Ο όρος «μοντέρνα» ή «εξελικτική σύνθεση» προέρχεται από τον τίτλο του βιβλίου του J. Huxley « "(1942). Η έκφραση "συνθετική θεωρία της εξέλιξης" σε ακριβή εφαρμογή αυτής της θεωρίας χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον J. Simpson το 1949.

• Η στοιχειώδης μονάδα εξέλιξης θεωρείται ο τοπικός πληθυσμός.
• Το υλικό για την εξέλιξη είναι η μεταβλητότητα μετάλλαξης και ανασυνδυασμού.
• Η φυσική επιλογή θεωρείται ως ο κύριος λόγος για την ανάπτυξη προσαρμογών, ειδογένεσης και προέλευσης υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών.
• Η γενετική μετατόπιση και η ιδρυτική αρχή είναι οι λόγοι για τον σχηματισμό ουδέτερων χαρακτηριστικών.
• ένα είδος είναι ένα σύστημα πληθυσμών που απομονώνονται αναπαραγωγικά από πληθυσμούς άλλων ειδών και κάθε είδος είναι οικολογικά ξεχωριστό.
• Η ειδοποίηση συνίσταται στην εμφάνιση γενετικών μηχανισμών απομόνωσης και εμφανίζεται κυρίως υπό συνθήκες γεωγραφικής απομόνωσης.

Έτσι, η συνθετική θεωρία της εξέλιξης μπορεί να χαρακτηριστεί ως μια θεωρία της οργανικής εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής γενετικά καθορισμένων χαρακτηριστικών.

Η δραστηριότητα των Αμερικανών δημιουργών του STE ήταν τόσο υψηλή που δημιούργησαν γρήγορα τη International Society for the Study of Evolution, η οποία το 1946 έγινε ο ιδρυτής του περιοδικού " Εξέλιξη" Περιοδικό " Αμερικανός φυσιοδίφης» επέστρεψε και πάλι στη δημοσίευση εργασιών για εξελικτικά θέματα, εστιάζοντας στη σύνθεση της γενετικής, της πειραματικής και της βιολογίας πεδίου. Ως αποτέλεσμα πολυάριθμων και ποικίλων μελετών, οι κύριες διατάξεις του STE όχι μόνο δοκιμάστηκαν επιτυχώς, αλλά και τροποποιήθηκαν και συμπληρώθηκαν με νέες ιδέες.

Το 1942, ο Γερμανοαμερικανός ορνιθολόγος και ζωογεωγράφος E. Mayr δημοσίευσε το βιβλίο «Systematics and the Origin of Species», στο οποίο αναπτύχθηκε με συνέπεια η έννοια ενός πολυτυπικού είδους και ενός γενετικού-γεωγραφικού μοντέλου ειδοποίησης. Ο Mayr πρότεινε την αρχή του ιδρυτή, η οποία διατυπώθηκε στην τελική της μορφή το 1954. Εάν η γενετική μετατόπιση, κατά κανόνα, παρέχει μια αιτιολογική εξήγηση για το σχηματισμό ουδέτερων χαρακτηριστικών στη χρονική διάσταση, τότε η αρχή του ιδρυτή στη χωρική διάσταση.

Μετά τη δημοσίευση των έργων των Dobzhansky και Mayr, οι ταξινομιστές έλαβαν μια γενετική εξήγηση για αυτό για το οποίο ήταν από καιρό σίγουροι: τα υποείδη και τα στενά συγγενικά είδη διαφέρουν σε μεγάλο βαθμό σε προσαρμοστικούς-ουδέτερους χαρακτήρες.

Κανένα από τα έργα για το STE δεν μπορεί να συγκριθεί με το αναφερόμενο βιβλίο του Άγγλου πειραματικού βιολόγου και φυσιοδίφη J. Huxley. Εξέλιξη: Η σύγχρονη σύνθεση"(1942). Το έργο του Χάξλεϋ ξεπερνά ακόμη και το βιβλίο του ίδιου του Δαρβίνου όσον αφορά τον όγκο του αναλυόμενου υλικού και το εύρος των προβλημάτων. Ο Χάξλεϋ κράτησε όλες τις κατευθύνσεις για την ανάπτυξη της εξελικτικής σκέψης στο μυαλό του για πολλά χρόνια, παρακολουθούσε στενά την εξέλιξη των σχετικών επιστημών και είχε προσωπική εμπειρία ως πειραματικός γενετιστής. Ο εξέχων ιστορικός της βιολογίας Provin αξιολόγησε το έργο του Huxley ως εξής: «Εξέλιξη. Το A Modern Synthesis ήταν το πιο ολοκληρωμένο για το θέμα και τα έγγραφα από άλλα έργα σχετικά με το θέμα. Τα βιβλία των Haldane και Dobzhansky γράφτηκαν κυρίως για γενετιστές, Mayr για ταξινομιστές και Simpson για παλαιοντολόγους. Το βιβλίο του Χάξλεϋ έγινε η κυρίαρχη δύναμη στην εξελικτική σύνθεση».

Όσον αφορά τον όγκο, το βιβλίο του Χάξλεϋ δεν είχε κανένα αντίστοιχο (645 σελίδες). Αλλά το πιο ενδιαφέρον είναι ότι όλες οι βασικές ιδέες που παρουσιάζονται στο βιβλίο γράφτηκαν πολύ ξεκάθαρα από τον Χάξλεϋ σε 20 σελίδες το 1936, όταν έστειλε ένα άρθρο στη Βρετανική Ένωση για την Προώθηση της Επιστήμης με τίτλο « Φυσική επιλογή και εξελικτική πρόοδος" Από αυτή την άποψη, καμία από τις δημοσιεύσεις για την εξελικτική θεωρία που δημοσιεύθηκαν στις δεκαετίες του 1930 και του 1940 δεν μπορεί να συγκριθεί με το άρθρο του Χάξλεϋ. Γνωρίζοντας καλά το πνεύμα των καιρών, ο Χάξλεϋ έγραψε: «Η βιολογία βρίσκεται επί του παρόντος σε μια φάση σύνθεσης. Μέχρι εκείνη τη στιγμή, οι νέοι κλάδοι λειτουργούσαν μεμονωμένα. Υπάρχει πλέον μια τάση προς την ενοποίηση, που είναι πιο γόνιμη από τις παλιές μονόπλευρες απόψεις της εξέλιξης» (1936). Ακόμη και στα έργα της δεκαετίας του 1920, ο Huxley έδειξε ότι η κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών είναι αδύνατη. Η φυσική επιλογή δρα ως παράγοντας εξέλιξης και ως παράγοντας σταθεροποίησης πληθυσμών και ειδών (εξελικτική στάση). Η φυσική επιλογή δρα σε μικρές και μεγάλες μεταλλάξεις. Η γεωγραφική απομόνωση είναι η πιο σημαντική προϋπόθεση για την ειδογένεση. Ο προφανής σκοπός της εξέλιξης εξηγείται από τις μεταλλάξεις και τη φυσική επιλογή.

Τα κύρια σημεία του άρθρου του Χάξλεϋ το 1936 μπορούν να συνοψιστούν πολύ σύντομα με αυτή τη μορφή:

1. Οι μεταλλάξεις και η φυσική επιλογή είναι συμπληρωματικές διαδικασίες που, μεμονωμένα, δεν είναι ικανές να δημιουργήσουν κατευθυνόμενες εξελικτικές αλλαγές.
2. Η επιλογή σε φυσικούς πληθυσμούς τις περισσότερες φορές δεν δρα σε μεμονωμένα γονίδια, αλλά σε σύμπλοκα γονιδίων. Οι μεταλλάξεις μπορεί να μην είναι ωφέλιμες ή επιβλαβείς, αλλά η επιλεκτική τους αξία ποικίλλει σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Ο μηχανισμός δράσης της επιλογής εξαρτάται από το εξωτερικό και το γονοτυπικό περιβάλλον και ο φορέας της δράσης του εξαρτάται από τη φαινοτυπική εκδήλωση των μεταλλάξεων.
3. Η αναπαραγωγική απομόνωση είναι το κύριο κριτήριο που υποδεικνύει την ολοκλήρωση της ειδογένεσης. Η ειδοποίηση μπορεί να είναι συνεχής και γραμμική, συνεχής και αποκλίνουσα, απότομη και συγκλίνουσα.
4. Ο σταδιακός και ο παν-προσαρμοστισμός δεν είναι καθολικά χαρακτηριστικά της εξελικτικής διαδικασίας. Τα περισσότερα φυτά της γης χαρακτηρίζονται από ασυνέχεια και ξαφνικό σχηματισμό νέων ειδών. Τα ευρέως διαδεδομένα είδη εξελίσσονται σταδιακά, ενώ τα μικρά απομονωμένα είδη εξελίσσονται ασυνεχώς και όχι πάντα προσαρμοστικά. Η ασυνεχής ειδογένεση βασίζεται σε συγκεκριμένους γενετικούς μηχανισμούς (υβριδισμός, πολυπλοειδία, χρωμοσωμικές ανωμαλίες). Τα είδη και τα υπερειδικά taxa, κατά κανόνα, διαφέρουν ως προς τους προσαρμοστικούς-ουδέτερους χαρακτήρες. Οι κύριες κατευθύνσεις της εξελικτικής διαδικασίας (πρόοδος, εξειδίκευση) είναι ένας συμβιβασμός μεταξύ προσαρμοστικότητας και ουδετερότητας.
5. Οι δυνητικά προπροσαρμοστικές μεταλλάξεις είναι ευρέως διαδεδομένες σε φυσικούς πληθυσμούς. Αυτός ο τύπος μετάλλαξης παίζει κρίσιμο ρόλο στη μακροεξέλιξη, ειδικά σε περιόδους ξαφνικών περιβαλλοντικών αλλαγών.
6. Η έννοια των ρυθμών δράσης των γονιδίων εξηγεί τον εξελικτικό ρόλο της ετεροχρονίας και της αλλομετρίας. Η σύνθεση των προβλημάτων της γενετικής με την έννοια της ανακεφαλαίωσης οδηγεί σε μια εξήγηση της ταχείας εξέλιξης των ειδών στα αδιέξοδα της εξειδίκευσης. Μέσω της νεοτονίας, επέρχεται μια «αναζωογόνηση» της ταξινομικής ομάδας και αποκτά νέους ρυθμούς εξέλιξης. Η ανάλυση της σχέσης μεταξύ επί- και φυλογένεσης καθιστά δυνατή την ανίχνευση επιγενετικών μηχανισμών της κατεύθυνσης της εξέλιξης.
7. Στη διαδικασία της προοδευτικής εξέλιξης, η επιλογή δρα προς την κατεύθυνση της βελτίωσης της οργάνωσης. Το κύριο αποτέλεσμα της εξέλιξης ήταν η εμφάνιση του ανθρώπου. Με την εμφάνιση του ανθρώπου η μεγάλη βιολογική εξέλιξη εξελίσσεται σε ψυχοκοινωνική. Η εξελικτική θεωρία είναι μια από τις επιστήμες που μελετούν τη διαμόρφωση και ανάπτυξη της ανθρώπινης κοινωνίας. Δημιουργεί τα θεμέλια για την κατανόηση της ανθρώπινης φύσης και του μέλλοντός του.

Μια ευρεία σύνθεση δεδομένων από τη συγκριτική ανατομία, την εμβρυολογία, τη βιογεωγραφία, την παλαιοντολογία με τις αρχές της γενετικής πραγματοποιήθηκε στα έργα των I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (194). ). Από αυτές τις μελέτες αναπτύχθηκε η θεωρία της μακροεξέλιξης. Μόνο το βιβλίο του Simpson εκδόθηκε στα αγγλικά και κατά την περίοδο της ευρείας επέκτασης της αμερικανικής βιολογίας, αναφέρεται συχνότερα μεταξύ των θεμελιωδών έργων.

Η πραγματικότητα είναι επίσης ένας ορισμένος βαθμός προβλεψιμότητας, η ικανότητα πρόβλεψης των γενικών κατευθύνσεων της εξέλιξης (οι διατάξεις της τελευταίας βιολογίας λαμβάνονται από: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, σελ. 322 και 392-393).

Μπορούμε να πούμε με βεβαιότητα ότι η ανάπτυξη του STE θα συνεχιστεί με την έλευση νέων ανακαλύψεων στον τομέα της εξέλιξης.

Κριτική της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης

Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης δεν αμφισβητείται στους περισσότερους βιολόγους: πιστεύεται ότι η διαδικασία της εξέλιξης στο σύνολό της εξηγείται ικανοποιητικά από αυτή τη θεωρία.

Μία από τις επικρινόμενες γενικές διατάξεις της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης είναι η προσέγγισή της στην εξήγηση της δευτερεύουσας ομοιότητας, δηλαδή παρόμοια μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά που δεν κληρονομήθηκαν, αλλά προέκυψαν ανεξάρτητα σε φυλογενετικά απομακρυσμένους κλάδους της εξέλιξης των οργανισμών.

Βιβλιογραφία

• Vorontsov N. N.Συνθετική θεωρία της εξέλιξης: οι πηγές της, τα βασικά αξιώματα και τα άλυτα προβλήματα // Περιοδικό. Ολα χημ. νησιά που πήραν το όνομά τους D. I. Mendeleev. 1980. Τ. 25. Ν 3. Σ. 293-312.
• Vyatkin Yu. S., Zhuravlev V. B., Kiselev V. D.Η εξελικτική θεωρία και η νεωτερικότητα του Δαρβίνου // Στον ιστότοπο του Altai State University (www.asu.ru), 2004.
• Γκαλ Για. Μ.Εξελικτικό δόγμα. - «Εγκυκλοπαίδεια Κυρίλλου και Μεθοδίου», 2003.
• Grant V., «The Evolutionary Process: A Critical Review of Evolutionary Theory»: Μετάφρ. από τα Αγγλικά - M.: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Grodnitsky D. L.Δύο θεωρίες βιολογικής εξέλιξης. - Saratov, 2002.
• Iordansky N. N.Εξέλιξη της ζωής. Μ., 2001.
• Krasilov V. A.Θεωρία της εξέλιξης: η ανάγκη για μια νέα σύνθεση // Εξελικτικές μελέτες. Μακροεξέλιξη. Βλαδιβοστόκ: 1984.
• Δήμαρχος Ε.Ζωολογικά είδη και εξέλιξη. - Μ., 1968.
• Mednikov B. M., «Αξιώματα βιολογίας | Biologia axiomatica. " - Μ.: Γνώση, 1982. - (Επιστήμη και Πρόοδος).
• Chetverikov S.S.Σχετικά με ορισμένες πτυχές της εξελικτικής διαδικασίας από τη σκοπιά της σύγχρονης γενετικής // Κλασικά της σύγχρονης γενετικής. Μ.: 1968.
• Shmalgauzen I. I.Μονοπάτια και πρότυπα της εξελικτικής διαδικασίας. - 2η έκδ. - Μ., 1983. - (Σειρά Επιλεγμένα έργα).
• Simpson G. G.Τα κύρια χαρακτηριστικά της εξέλιξης. - 3η έκδοση - Νέα Υόρκη, 1953.
• Fisher R. A.Η γενετική θεωρία της φυσικής επιλογής. - 2η έκδ. - Νέα Υόρκη, 1958.
• Χάξλεϋ Τζ.Εξέλιξη. Η σύγχρονη σύνθεση. - 2η έκδ. - Λονδίνο, 1963.

Συνδέσεις

Σχεδόν ενάμιση αιώνα που πέρασε από τότε που ο Κάρολος Δαρβίνος δημοσίευσε τη θεωρία της οργανικής εξέλιξης, έχει συλλεχθεί τεράστιος όγκος πραγματικού υλικού στη βιολογία, που καθιστά δυνατή τη σημαντική διεύρυνση της κατανόησης των παραγόντων της εξέλιξης, την αποσαφήνιση της ιεραρχίας τους. να επανεξετάσει τις μεθοδολογικές προσεγγίσεις του προβλήματος και, με βάση αυτά τα επιτεύγματα, να δημιουργήσει μια σύγχρονη συνθετική θεωρία της εξέλιξης.

Η γενετική έπαιξε έναν ιδιαίτερο ρόλο στο σχηματισμό νέων ιδεών για την ανάπτυξη, οι οποίες αποτέλεσαν τη βάση του νεοδαρβινισμού - τη θεωρία της οργανικής εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής γενετικά καθορισμένων χαρακτηριστικών. Ένα άλλο κοινό όνομα για τον νεοδαρβινισμό είναι συνθετικός(με βάση δεδομένα από πολλούς τομείς της φυσικής επιστήμης) ή γενική θεωρία της εξέλιξης(ΣΤΕ). Αντιπροσωπεύει έναν συνδυασμό των βασικών εξελικτικών ιδεών του Κάρολου Δαρβίνου - κυρίως της φυσικής επιλογής - με νέα αποτελέσματα έρευνας στον τομέα της κληρονομικότητας και της μεταβλητότητας.

Το έργο του Ρώσου γενετιστή S.S. θεωρείται η αρχή της ανάπτυξης της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης. Chetverikov σχετικά με τη γενετική πληθυσμού, τότε περίπου 50 επιστήμονες από οκτώ χώρες συμμετείχαν σε αυτήν την εργασία. Έδειξαν ότι δεν είναι τα ατομικά χαρακτηριστικά ή τα άτομα που υπόκεινται σε επιλογή, αλλά ο γονότυπος ολόκληρου του πληθυσμού, αλλά πραγματοποιείται μέσω των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών μεμονωμένων ατόμων. Αυτό προκαλεί την εξάπλωση ευεργετικών αλλαγών σε ολόκληρο τον πληθυσμό. Η χρησιμότητα της μεταβλητότητας καθορίζεται από τη φυσική επιλογή μιας ομάδας ατόμων που είναι πιο προσαρμοσμένα στη ζωή υπό ορισμένες συνθήκες. Έτσι, η στοιχειώδης μονάδα εξέλιξης δεν θεωρείται πλέον άτομο (J.-B. Lamarck), όχι είδος (C. Darwin), αλλά μια συλλογή ατόμων του ίδιου είδους ικανά να διασταυρωθούν μεταξύ τους, δηλ. πληθυσμός.Ένα μεταλλαγμένο γονίδιο δημιουργεί ένα νέο χαρακτηριστικό σε ένα άτομο, το οποίο, αν είναι χρήσιμο για τον πληθυσμό, είναι σταθερό σε αυτό. Η αποτελεσματικότητα της διαδικασίας καθορίζεται από τη συχνότητα εμφάνισης του χαρακτηριστικού στον πληθυσμό και την κατάσταση των ατόμων στον πληθυσμό.

Σημαντική συμβολή στην ανάπτυξη του STE είχε ο Ρώσος επιστήμονας N.V. Timofeev-Resovsky. Διατύπωσε μια δήλωση για στοιχειώδη φαινόμενα και παράγοντες εξέλιξης, η οποία συνοψίζεται στα εξής:

• ? η στοιχειώδης εξελικτική δομή είναι ο πληθυσμός.
• ? ένα στοιχειώδες εξελικτικό φαινόμενο είναι μια αλλαγή στη γονοτυπική σύνθεση ενός πληθυσμού.
• ? το στοιχειώδες κληρονομικό υλικό είναι η γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού.
• ? Οι στοιχειώδεις εξελικτικοί παράγοντες είναι η διαδικασία μετάλλαξης, τα «κύματα της ζωής», η απομόνωση και η φυσική επιλογή.

Ο Κάρολος Δαρβίνος και οι οπαδοί του θεωρούσαν τη μεταβλητότητα, την κληρονομικότητα και τον αγώνα για ύπαρξη ως κύριους παράγοντες εξέλιξης. Επί του παρόντος, πολλοί πρόσθετοι, μη βασικοί παράγοντες που επηρεάζουν την εξελικτική διαδικασία προστίθενται σε αυτούς και οι ίδιοι οι βασικοί παράγοντες γίνονται κατανοητοί με νέο τρόπο. Οι κύριοι παράγοντες περιλαμβάνουν πλέον διεργασίες μετάλλαξης, πληθυσμιακά κύματα, απομόνωση και φυσική επιλογή.

Δεδομένου ότι οι μεταλλάξεις συμβαίνουν τυχαία, το αποτέλεσμά τους γίνεται αβέβαιο, αλλά μια τυχαία αλλαγή είναι απαραίτητη όταν αποδειχθεί χρήσιμη για τον οργανισμό, βοηθώντας τον να επιβιώσει στον αγώνα για ύπαρξη. Καθορισμένες και επαναλαμβανόμενες σε πολλές γενιές, οι τυχαίες αλλαγές προκαλούν αναδιάρθρωση στη δομή των ζωντανών οργανισμών και των πληθυσμών τους και έτσι οδηγούν στην εμφάνιση νέων ειδών. Πληθυσμοί κορεσμένοι με μεταλλάξεις έχουν άφθονες ευκαιρίες για τη βελτίωση των υφιστάμενων και την ανάπτυξη νέων προσαρμογών όταν αλλάζει το περιβάλλον. Ωστόσο, η ίδια η διαδικασία μετάλλαξης, χωρίς τη συμμετοχή άλλων εξελικτικών παραγόντων, δεν μπορεί να κατευθύνει τις αλλαγές στον φυσικό πληθυσμό. Είναι μόνο προμηθευτής στοιχειώδους εξελικτικού υλικού.

Τα πληθυσμιακά κύματα είναι διακυμάνσεις στον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό. Οι λόγοι για αυτές τις διακυμάνσεις ποικίλλουν. Για παράδειγμα, μια απότομη μείωση του μεγέθους του πληθυσμού συμβαίνει λόγω της εξάντλησης των πόρων τροφίμων. Ανάμεσα στα λίγα άτομα που επιζούν μπορεί να υπάρχουν σπάνιοι γονότυποι. Εάν στο μέλλον ο αριθμός αποκατασταθεί λόγω τέτοιων ατόμων, αυτό θα οδηγήσει σε τυχαία αλλαγή στις γονιδιακές συχνότητες στη γονιδιακή δεξαμενή αυτού του πληθυσμού. Έτσι, τα πληθυσμιακά κύματα είναι προμηθευτής εξελικτικού υλικού.

Ως τρίτος βασικός παράγοντας εξέλιξης, το STE αναγνωρίζει την απομόνωση (απομόνωση) μιας ομάδας οργανισμών. Αυτό το χαρακτηριστικό επεσήμανε και ο Δαρβίνος, ο οποίος πίστευε ότι για να σχηματιστεί ένα νέο είδος, μια συγκεκριμένη ομάδα από τα παλιά είδη πρέπει να χωριστεί. Αλλά ο επιστήμονας δεν μπορούσε να εξηγήσει την ανάγκη αυτής της απαίτησης από την άποψη της κληρονομικότητας. Έχει πλέον διαπιστωθεί ότι ο διαχωρισμός και η απομόνωση μιας συγκεκριμένης ομάδας οργανισμών είναι απαραίτητος ώστε να μην μπορεί να διασταυρωθεί με άλλα είδη και έτσι να μεταδοθεί σε αυτά και να λάβει γενετικές πληροφορίες από αυτά. Η απομόνωση διαφορετικών ομάδων οργανισμών στη φύση, καθώς και στην πρακτική των εργασιών αναπαραγωγής, πραγματοποιείται με διαφορετικούς τρόπους, αλλά ο στόχος τους είναι ο ίδιος - να αποκλειστεί η ανταλλαγή γενετικών πληροφοριών με άλλα είδη.

Η φυσική επιλογή παραμένει ο καθοδηγητικός παράγοντας της STE. Σήμερα, οι ιδέες για τη φυσική επιλογή έχουν συμπληρωθεί από νέα δεδομένα· έχουν επεκταθεί και εμβαθύνει σημαντικά. Η φυσική επιλογή θα πρέπει να νοείται ως η επιλεκτική επιβίωση και η δυνατότητα να αφήσουν απογόνους από άτομα. Η βιολογική σημασία ενός ατόμου που παράγει απογόνους καθορίζεται από τη συμβολή του στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού. Η επιλογή λειτουργεί σε έναν πληθυσμό· τα αντικείμενά του είναι οι φαινότυποι μεμονωμένων ατόμων. Ο φαινότυπος ενός οργανισμού σχηματίζεται με βάση την εφαρμογή πληροφοριών γονότυπου υπό ορισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Η επιλογή από γενιά σε γενιά με βάση τους φαινοτύπους οδηγεί στην επιλογή γονότυπου, αφού δεν είναι χαρακτηριστικά, αλλά σύμπλοκα γονιδίων που μεταβιβάζονται στους απογόνους.

Στο STE, υπάρχουν τρεις κύριες μορφές φυσικής επιλογής: σταθεροποιητική, οδηγική και διασπαστική.

Σταθεροποιητική επιλογήσυμβάλλει στη διατήρηση των χαρακτηριστικών του είδους σε σχετικά σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες. Διατηρεί μέσες τιμές, διαχωρίζοντας τις μεταλλάξεις από τον καθιερωμένο κανόνα. Η σταθεροποιητική μορφή επιλογής λειτουργεί όσο παραμένουν οι συνθήκες που οδήγησαν στο σχηματισμό ενός συγκεκριμένου χαρακτηριστικού ή ιδιότητας. Παράδειγμα σταθεροποιητικής επιλογής είναι ο επιλεκτικός θάνατος των σπουργιτιών του σπιτιού κάτω από δυσμενείς καιρικές συνθήκες. Στα πτηνά που επιβίωσαν, διάφορα χαρακτηριστικά αποδεικνύονται κοντά στη μέση τιμή. Μεταξύ των νεκρών, αυτά τα σημάδια ποικίλλουν πολύ. Ένα παράδειγμα της επίδρασης αυτής της μορφής επιλογής σε ανθρώπινους πληθυσμούς είναι το μεγαλύτερο ποσοστό επιβίωσης των παιδιών με μέσο βάρος.

Επιλογή οδήγησηςευνοεί μια αλλαγή στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού υπό μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Καθορίζει τη συνεχή μεταμόρφωση των προσαρμογών των ειδών σύμφωνα με τις αλλαγές στις συνθήκες διαβίωσης. Τα άτομα ενός πληθυσμού έχουν κάποιες διαφορές ως προς τον γονότυπο και τον φαινότυπο. Με παρατεταμένες αλλαγές στο εξωτερικό περιβάλλον, κυρίως στη δραστηριότητα της ζωής και στην αναπαραγωγή, ορισμένα άτομα ενός είδους μπορεί να καταλήξουν με κάποιες αποκλίσεις από τον μέσο όρο. Αυτό θα οδηγήσει σε αλλαγή της γενετικής δομής, στην εμφάνιση εξελικτικά νέων προσαρμογών και σε αναδιάρθρωση της οργάνωσης του είδους. Ένα παράδειγμα αυτής της μορφής επιλογής είναι το σκουρόχρωμο χρώμα της πεταλούδας σημύδας σε ανεπτυγμένες βιομηχανικές περιοχές της Αγγλίας. Σε αγροτικές περιοχές, οι ανοιχτόχρωμες μορφές της πεταλούδας είναι κοινές και κοντά σε βιομηχανικά κέντρα, όπου ο φλοιός των δέντρων γίνεται σκοτεινός λόγω της εξαφάνισης των λειχήνων, κυριαρχεί η μορφή σκουρόχρωμων πεταλούδων.

Ανατρεπτική επιλογήδρα σε μια ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών που βρίσκονται στην ίδια περιοχή και διατηρεί πολλές φαινοτυπικά διαφορετικές μορφές λόγω ατόμων με μέσο κανόνα. Εάν οι περιβαλλοντικές συνθήκες έχουν αλλάξει τόσο πολύ που το μεγαλύτερο μέρος του είδους χάνει την καταλληλότητά του, τότε τα άτομα με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα αποκτούν πλεονέκτημα. Τέτοιες μορφές πολλαπλασιάζονται γρήγορα και πολλές νέες σχηματίζονται με βάση μια ομάδα. Το κύριο αποτέλεσμα αυτής της επιλογής είναι η παρουσία πολλών ομάδων που διαφέρουν σε κάποια χαρακτηριστικά, «ξεσκίζοντας» τον πληθυσμό.

Οι αναφερόμενοι τύποι επιλογής σπάνια βρίσκονται στην καθαρή τους μορφή. Κατά κανόνα, σύνθετοι τύποι επιλογής παρατηρούνται στη ζωντανή φύση και απαιτούνται ιδιαίτερες προσπάθειες για να απομονωθούν απλούστεροι τύποι από αυτούς.

Ένα σημαντικό μέρος της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης είναι οι έννοιες της μικρο- και της μακροεξέλιξης.

Κάτω από μικροεξέλιξηκατανοούν το σύνολο των εξελικτικών διεργασιών που συμβαίνουν σε πληθυσμούς και είδη, που οδηγούν σε αλλαγές στις γονιδιακές δεξαμενές αυτών των πληθυσμών και στο σχηματισμό νέων ειδών. Πιστεύεται ότι η μικροεξέλιξη συμβαίνει με βάση τη μεταβλητή μεταβλητότητα υπό τον έλεγχο της φυσικής επιλογής. Οι μεταλλάξεις χρησιμεύουν ως η μόνη πηγή εμφάνισης ποιοτικά νέων χαρακτηριστικών και η επιλογή είναι ο μόνος δημιουργικός παράγοντας στη μικροεξέλιξη, κατευθύνοντας τις στοιχειώδεις εξελικτικές αλλαγές στην πορεία προσαρμογής των οργανισμών στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες υπό τον έλεγχο της φυσικής επιλογής. Η φύση των διεργασιών της μικροεξέλιξης επηρεάζει τις διακυμάνσεις στους αριθμούς του πληθυσμού («κύματα ζωής»), την ανταλλαγή γενετικών πληροφοριών μεταξύ τους, την απομόνωσή τους και τη γενετική μετατόπιση. Η μικροεξέλιξη οδηγεί είτε σε αλλαγή ολόκληρης της γονιδιακής δεξαμενής ενός βιολογικού είδους συνολικά, είτε στον διαχωρισμό του από το μητρικό είδος ως νέες μορφές.

Κάτω από μακροεξέλιξησυνεπάγονται εξελικτικούς μετασχηματισμούς που οδηγούν στο σχηματισμό ταξινομικών κατηγοριών υψηλότερης βαθμίδας από το είδος (γένη, τάξεις, τάξεις). Πιστεύεται ότι η μακροεξέλιξη δεν έχει συγκεκριμένους μηχανισμούς και πραγματοποιείται μόνο μέσω των διεργασιών της μικροεξέλιξης, αποτελώντας την ολοκληρωμένη έκφρασή τους. Καθώς συσσωρεύονται, οι μικροεξελικτικές διεργασίες εκφράζονται σε μακροεξελικτικά φαινόμενα, δηλ. Η μακροεξέλιξη είναι μια γενικευμένη εικόνα της εξελικτικής αλλαγής. Επομένως, στο επίπεδο της μακροεξέλιξης ανακαλύπτονται γενικές τάσεις, κατευθύνσεις και μοτίβα εξέλιξης της ζωντανής φύσης που δεν μπορούν να παρατηρηθούν στο επίπεδο της μικροεξέλιξης.

Με βάση τα παραπάνω, οι κύριες διατάξεις της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης ανάγεται σε τέσσερις προτάσεις.

• 1. Ο κύριος παράγοντας της εξέλιξης είναι η φυσική επιλογή, η οποία ενσωματώνει και ρυθμίζει τη δράση όλων των άλλων παραγόντων (μεταλλαξιγένεση, υβριδοποίηση, μετανάστευση, απομόνωση κ.λπ.).
• 2. Η εξέλιξη προχωρά αποκλίνοντα, σταδιακά, μέσω της επιλογής τυχαίων μεταλλάξεων, και νέες μορφές σχηματίζονται μέσω κληρονομικών αλλαγών.
• 3. Οι εξελικτικές αλλαγές είναι τυχαίες και μη κατευθυνόμενες. Το αρχικό υλικό για αυτούς είναι οι μεταλλάξεις. Η αρχική οργάνωση του πληθυσμού και οι αλλαγές στις εξωτερικές συνθήκες περιορίζουν και κατευθύνουν τις κληρονομικές αλλαγές.
• 4. Η μακροεξέλιξη, που οδηγεί στον σχηματισμό υπερειδικών ομάδων, πραγματοποιείται μόνο μέσω των διεργασιών της μικροεξέλιξης και δεν υπάρχουν συγκεκριμένοι μηχανισμοί για την εμφάνιση νέων μορφών ζωής.

Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης δεν είναι παγωμένη και πλήρης. Αντιμετωπίζει μια σειρά από δυσκολίες στις οποίες βασίζονται οι μη Δαρβινικές έννοιες της εξέλιξης, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που προέκυψαν πρόσφατα. Έτσι, επιτρέπεται η δυνατότητα αλλαγής των γονιδιωμάτων των οργανισμών ως αποτέλεσμα μεταλλάξεων. Αλλά το γονιδίωμα οποιουδήποτε οργανισμού περιέχει έναν τεράστιο αριθμό νουκλεοτιδίων, επομένως οι μεταλλάξεις δεν μπορούν να το επηρεάσουν με τέτοιο τρόπο ώστε να παραχθεί ένα διαφορετικό γονιδίωμα. Πιθανότατα, η αλλαγή του γονιδιώματος ενός κυττάρου ή πολλών κυττάρων θα οδηγήσει σε αναντιστοιχία στη συμπεριφορά των κυττάρων και δεν θα σχηματιστούν κυτταρικοί πληθυσμοί.

Σύμφωνα με ορισμένους επιστήμονες, η καταλληλότητα των οργανισμών, η φυσική επιλογή και οι μεταλλάξεις λειτουργούν στη ζωντανή φύση, αλλά δεν λειτουργούν στην κλίμακα που είναι απαραίτητη για το σχηματισμό νέων μορφών.

Σε αυτό το φιλόδοξο βιβλίο, ο Evgeny Kunin φωτίζει τη συνάφεια του τυχαίου και του φυσικού που κρύβεται πίσω από την ίδια την ουσία της ζωής. Σε μια προσπάθεια να αποκτήσει μια βαθύτερη κατανόηση της αμοιβαίας επιρροής της τύχης και της αναγκαιότητας που οδηγεί τη βιολογική εξέλιξη προς τα εμπρός, ο Koonin συγκεντρώνει νέα δεδομένα και έννοιες, ενώ χαράσσει ένα μονοπάτι που οδηγεί πέρα ​​από τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης. Ερμηνεύει την εξέλιξη ως μια στοχαστική διαδικασία που βασίζεται στο ενδεχόμενο, που περιορίζεται από την ανάγκη διατήρησης της κυτταρικής οργάνωσης και καθοδηγείται από μια διαδικασία προσαρμογής. Συγκεντρώνει μια ποικιλία εννοιολογικών ιδεών για να υποστηρίξει τα συμπεράσματά του: συγκριτική γονιδιωματική, η οποία ρίχνει φως στις προγονικές μορφές. νέα κατανόηση των προτύπων, των τρόπων και του απρόβλεπτου της εξελικτικής διαδικασίας. προόδους στη μελέτη της γονιδιακής έκφρασης, της αφθονίας πρωτεϊνών και άλλων φαινοτυπικών μοριακών χαρακτηριστικών. την εφαρμογή μεθόδων στατιστικής φυσικής στη μελέτη γονιδίων και γονιδιωμάτων και μια νέα ματιά στην πιθανότητα αυθόρμητης εμφάνισης ζωής που δημιουργείται από τη σύγχρονη κοσμολογία.

Η λογική της υπόθεσης καταδεικνύει ότι η κατανόηση της εξέλιξης που έχει αναπτυχθεί από την επιστήμη του 20ου αιώνα είναι ξεπερασμένη και ημιτελής και σκιαγραφεί μια θεμελιωδώς νέα προσέγγιση - προκλητική, μερικές φορές αμφιλεγόμενη, αλλά πάντα βασισμένη σε στέρεη επιστημονική γνώση.

Βιβλίο:

Συνθετική θεωρία της εξέλιξης

Συνθετική θεωρία της εξέλιξης

Η ενοποίηση της Δαρβινικής εξέλιξης και της γενετικής στις θεμελιώδεις μελέτες των Fisher, Wright και Haldane άνοιξε το δρόμο για τη γέννηση της συνθετικής θεωρίας της εξελικτικής βιολογίας. Το ίδιο το όνομα προέρχεται από το ομώνυμο βιβλίο που εκδόθηκε από τον Julian Huxley το 1942 (Huxley, 2010), αλλά η εννοιολογική δομή του STE διαμορφώθηκε πλήρως μόλις το 1959 κατά τη διάρκεια εκδηλώσεων αφιερωμένων στην 100η επέτειο της Προέλευσης. Η νέα συνθετική θεωρία ήταν το αποτέλεσμα της δουλειάς πολλών εξαιρετικών επιστημόνων. Μπορεί να υποστηριχθεί ότι οι κύριοι αρχιτέκτονες του STE ήταν ο πειραματικός γενετιστής Theodosius Dobzhansky, ο ζωολόγος Ernst Mayr και ο παλαιοντολόγος George Gaylord Simpson. Η πειραματική και επιτόπια εργασία του Dobzhansky με τη μύγα των φρούτων Drosophila melanogasterπαρείχε πειστικά στοιχεία για να υποστηρίξει τη θεωρία της πληθυσμιακής γενετικής και παρείχε την πρώτη μεγάλης κλίμακας πειραματική δοκιμή της ιδέας της φυσικής επιλογής. Το βιβλίο του Dobzhansky «Genetics and the Origin of Species» (Dobzhansky, 1951) ήταν το κύριο έγγραφο προγράμματος του STE, στο οποίο περιόρισε την έννοια της εξέλιξης σε «αλλαγές στη συχνότητα των αλληλίων στη γενετική δεξαμενή». Επίσης διάσημη είναι η συνθηματική φράση του Dobzhansky ότι «τίποτα στη βιολογία δεν έχει νόημα παρά μόνο υπό το φως της εξέλιξης» (βλ. περισσότερα για το «νόημα» στο Παράρτημα I). Η αξία του Ernst Mayr, όπως κανένας άλλος επιστήμονας, είναι μια σοβαρή, εξαιρετικά επιδραστική προσπάθεια για μια θεωρητική λύση στο θεμελιώδες πρόβλημα που θέτει ο Δαρβίνος - η προέλευση των ειδών. Ο Mayr διατύπωσε τη λεγόμενη έννοια των βιολογικών ειδών, σύμφωνα με την οποία η ειδογένεση συμβαίνει όταν δύο πληθυσμοί (σεξουαλικά αναπαραγόμενοι) απομονώνονται ο ένας από τον άλλον αρκετό καιρό ώστε να εξασφαλίζεται μη αναστρέψιμη γενετική ασυμβατότητα (Mayr, 1963).

Ο Simpson ανακατασκεύασε την πιο ολοκληρωμένη (εκείνη την εποχή) εικόνα της εξέλιξης της ζωής από το αρχείο απολιθωμάτων (Simpson, 1983). Είναι αξιοσημείωτο ότι ο Simpson αναγνώρισε τη στάση (έλλειψη σημαντικής αλλαγής) στην εξέλιξη των περισσότερων ειδών και την απότομη αλλαγή στα κυρίαρχα είδη. Εισήγαγε την έννοια της κβαντικής εξέλιξης, η οποία προέβλεψε τη θεωρία της στίξης ισορροπίας που προτάθηκε από τους Stephen Jay Gould και Niles Eldridge (βλ. Κεφάλαιο 2).

Η εδραίωση του STE στη δεκαετία του 1950 ήταν μια μάλλον περίεργη διαδικασία, συνοδευόμενη από μια περίεργη «στερεοποίηση» (έκφραση του Gould) των βασικών ιδεών του Δαρβίνου (Gould, 2002). Έτσι, το δόγμα STE απέρριψε ουσιαστικά την ιδέα του Wright για την τυχαία γενετική μετατόπιση και την εξελικτική του σημασία και έγινε ασυμβίβαστα παν-προσαρμοστική. Επιπλέον, ο ίδιος ο Simpson εγκατέλειψε την ιδέα της κβαντικής εξέλιξης, έτσι ο σταδιακός συνέχισε να είναι ένας από τους αδιαμφισβήτητους πυλώνες του STE. Αυτή η «στερεοποίηση» έκανε το STE ένα σχετικά στενό, κατά κάποια έννοια ακόμη και δογματικό, σύστημα.

Για να συνεχιστεί η συζήτηση για την εξέλιξη της εξελικτικής βιολογίας και τον μετασχηματισμό της στην εποχή της γονιδιωματικής, φαίνεται απαραίτητο να συνοψίσουμε συνοπτικά τις βασικές αρχές της εξέλιξης, που διατυπώθηκαν αρχικά από τον Δαρβίνο, στη συνέχεια βελτιώθηκαν από την πρώτη γενιά εξελικτικών βιολόγων και τελικά κωδικοποιήθηκαν στο ΣΤΕ. Θα επιστρέψουμε σε καθένα από αυτά τα βασικά σημεία σε όλο το βιβλίο.

1. Η μη κατευθυνόμενη τυχαία αλλαγή είναι η κύρια διαδικασία που παρέχει υλικό για την εξέλιξη. Ο Δαρβίνος ήταν ο πρώτος που έδειξε ότι η τύχη ήταν ένας σημαντικός παράγοντας στην ιστορία της ζωής, και αυτή ήταν αναμφίβολα μια από τις πιο σημαντικές ιδέες του. Ο Δαρβίνος αναγνώρισε επίσης τον ρόλο της κατευθυνόμενης, Λαμαρκικής μεταβλητότητας, και στις επόμενες εκδόσεις του Origin... είχε την τάση να αναλάβει ακόμη και έναν πιο σημαντικό ρόλο για αυτόν τον μηχανισμό εξέλιξης. Ωστόσο, το STE επιμένει σταθερά ότι οι τυχαίες μεταλλάξεις είναι η μόνη πηγή εξελικτικά σημαντικής διαφοροποίησης.

2. Η δράση της εξέλιξης είναι να διορθώσει σπάνιες ευεργετικές αλλαγές και να εξαλείψει τις επιβλαβείς αλλαγές. Σύμφωνα με τον Δαρβίνο και τον STE, αυτή είναι η διαδικασία της φυσικής επιλογής, η οποία, μαζί με την τυχαία παραλλαγή, είναι η κύρια κινητήρια δύναμη της εξέλιξης. Η φυσική επιλογή, προφανώς παρόμοια και εμπνευσμένη από το «αόρατο χέρι» της αγοράς που ο Adam Smith θεωρεί ότι κυβερνούσε την οικονομία, ήταν ο πρώτος μηχανισμός εξέλιξης που προτάθηκε ποτέ που ήταν απλός και εύλογος και δεν απαιτούσε μια εγγενώς μυστικιστική προσέγγιση. Αυτή είναι λοιπόν η δεύτερη βασική ιδέα του Δαρβίνου. Ο Sewell Wright έχει τονίσει ότι η τύχη μπορεί να διαδραματίσει υποστηρικτικό ρόλο όχι μόνο στην πρόκληση αλλά και στη διαιώνιση αλλαγών κατά την εξέλιξη μέσω γενετικής μετατόπισης, η οποία έχει ως αποτέλεσμα την περιστασιακή διατήρηση ουδέτερων ή ήπια επιβλαβών αλλαγών. Σύμφωνα με τη θεωρία της πληθυσμιακής γενετικής, η γενετική μετατόπιση είναι ιδιαίτερα σημαντική σε μικρούς πληθυσμούς που διέρχονται από μια συμφόρηση. Η «γενετική λαχτάρα» ή «ιππασία στο ίδιο βαγόνι», είναι μια άλλη μορφή τυχαίας ενοποίησης δυσμενών μεταλλάξεων. Ωστόσο Το STE στη δογματοποιημένη του μορφή στην πραγματικότητα αρνείται τις στοχαστικές διαδικασίες στην εξέλιξη, εκτός από την εμφάνιση αλλαγών, και εμμένει σε μια εντελώς προσαρμοστική (παν-προσαρμοστική) άποψη της εξέλιξης. Ένα τέτοιο μοντέλο οδηγεί αναπόφευκτα στην έννοια της «προόδου», τη σταδιακή βελτίωση των «οργάνων» στην πορεία της εξέλιξης. Ο Δαρβίνος υποστήριξε αυτή την ιδέα ως την κύρια κατεύθυνση ανάπτυξης, παρά τη σαφή κατανόησή του ότι οι οργανισμοί απείχαν ακόμη πολύ από το τέλειο όσον αφορά την προσαρμοστικότητα, όπως φαίνεται ξεκάθαρα στο παράδειγμα των υπολειμματικών οργάνων, και παρά την έντονα αρνητική του στάση απέναντι σε οποιαδήποτε μορφή Λαμαρκ. εσωτερική προσπάθεια για τελειότητα. Το STE απομακρύνεται από την πρόοδο ως ανθρωπόμορφη ιδέα, αλλά εντούτοις υποστηρίζει τη γενική έννοια της εξέλιξης από απλές σε σύνθετες μορφές.

3. Οι ευεργετικές αλλαγές που καθορίζονται από τη φυσική επιλογή είναι απειροελάχιστες (με τη σύγχρονη ορολογία, οι εξελικτικά σημαντικές μεταλλάξεις έχουν απειροελάχιστη επίδραση στην καταλληλότητα), επομένως η εξέλιξη λαμβάνει χώρα μέσω της σταδιακής συσσώρευσης αυτών των ασθενών αλλαγών. Ο Δαρβίνος ήταν πεπεισμένος ότι η θεωρία του βασιζόταν σε αυστηρή σταδιακή: «Η φυσική επιλογή λειτουργεί μόνο με τη διατήρηση και τη συσσώρευση μικρών κληρονομικών τροποποιήσεων, καθεμία από τις οποίες είναι επωφελής για τη διατήρηση... Αν ήταν δυνατόν να φανεί ότι υπάρχει ένα πολύπλοκο όργανο που δεν θα μπορούσε να έχει σχηματιστεί από πολλές διαδοχικές αδύναμες τροποποιήσεις, η θεωρία μου θα αποτύγχανε τελείως.» («The Origin of Species...», Κεφάλαιο 6 [παρατίθεται από: Darwin Ch.Δοκίμια. Τ. 3 / Περ. από τα Αγγλικά K. A. Timiryazeva, S. L. Sobolya. Μ.: Εκδοτικός Οίκος της Ακαδημίας Επιστημών της ΕΣΣΔ, 1939]). Ακόμη και μερικοί από τους σύγχρονους του Δαρβίνου πίστευαν ότι αυτό ήταν μια υπερβολική, τεχνητή αυστηρότητα της θεωρίας. Ειδικότερα, οι πρώιμες αντιρρήσεις του Thomas Huxley είναι γνωστές. Ακόμη και πριν από τη δημοσίευση του The Origin, ο Huxley έγραψε στον Δαρβίνο: «Έχετε αναλάβει το περιττό βάρος του να ακολουθείτε άνευ όρων την αρχή Natura non facit saltum"(http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Παρά αυτές τις έγκαιρες προειδοποιήσεις και ακόμη και την ιδέα του Simpson για την κβαντική φύση της εξέλιξης, το STE παραμένει ασυμβίβαστο στην επιμονή του στη σταδιακή συμπεριφορά.

4. Ο ομοιομορφισμός (ένας όρος που δανείστηκε ο Δαρβίνος από τη γεωλογία του Λάιελ) είναι μια πτυχή της κλασικής εξελικτικής βιολογίας που σχετίζεται, αλλά ταυτόχρονα διακρίνεται από τον θεμελιώδη σταδισμό. Αυτή είναι η πεποίθηση ότι οι εξελικτικές διαδικασίες έχουν παραμείνει ουσιαστικά αμετάβλητες σε όλη την ιστορία της ζωής.

5. Η ακόλουθη βασική αρχή σχετίζεται λογικά με τη σταδιακή και ομοιομορφία: μακροεξέλιξη(η προέλευση των ειδών και των ανώτερων ταξινομικών κατηγοριών) ελέγχεται με τους ίδιους μηχανισμούς όπως μικροεξέλιξη(εξέλιξη μέσα σε ένα είδος). Ο κύριος απολογητής αυτής της αρχής ήταν ο Dobzhansky, ο οποίος όρισε την εξέλιξη ως αλλαγή στη συχνότητα των αλληλόμορφων στους πληθυσμούς. Ο Δαρβίνος δεν χρησιμοποίησε όρους μικροεξέλιξηΚαι μακροεξέλιξη?Ωστόσο, η επάρκεια ενδοειδικών διεργασιών για να εξηγηθεί η προέλευση των ειδών και, κατ' επέκταση, ολόκληρη η εξέλιξη της ζωής μπορεί να θεωρηθεί το κεντρικό αξίωμα του Δαρβίνου (ή ίσως ένα θεμελιώδες θεώρημα, για το οποίο, ωστόσο, ο Δαρβίνος δεν είχε ούτε μια ένδειξη απόδειξης ). Φαίνεται λογικό να μιλάμε για αυτή την αρχή ως «καθολική ομοιομορφία»: Οι εξελικτικές διαδικασίες είναι ίδιες όχι μόνο σε όλη την ιστορία της ζωής, αλλά και σε διαφορετικά επίπεδα εξελικτικής αλλαγής, συμπεριλαμβανομένων των μεγάλων μετασχηματισμών.Το παζλ της σχέσης μεταξύ μικροεξέλιξης και μακροεξέλιξης είναι κατά κάποιο τρόπο ο άξονας της εξελικτικής βιολογίας, επομένως θα επανέλθουμε σε αυτό επανειλημμένα σε αυτό το βιβλίο.

6. Η εξέλιξη της ζωής μπορεί να αναπαρασταθεί επαρκώς με τη μορφή ενός «τεράστιου δέντρου», το οποίο τονίζεται από τη μοναδική απεικόνιση στο «The Origin of…» (στο Κεφάλαιο 4). Ο Δαρβίνος παρουσίασε το δέντρο της ζωής μόνο ως μια γενική ιδέα και δεν προσπάθησε να εξετάσει την πραγματική σειρά διακλάδωσης. Το δέντρο κατοικήθηκε από πραγματικές μορφές ζωής, από όσο ήταν γνωστές εκείνη την εποχή, από έναν από τους κύριους οπαδούς του Δαρβίνου, τον διάσημο Γερμανό βιολόγο Ernst Haeckel. Οι ιδρυτές του STE είχαν ελάχιστο ενδιαφέρον για το δέντρο της ζωής, αλλά σίγουρα το συμπεριέλαβαν στη θεωρία ως περιγραφή της εξέλιξης των ζώων και των φυτών, που υποστηρίζεται πειστικά από τα απολιθώματα του 20ου αιώνα. Ωστόσο, τα μικρόβια, των οποίων η αποφασιστική σημασία στην παγκόσμια οικολογία γινόταν ολοένα και πιο εμφανής, στην πραγματικότητα παρέμειναν εκτός των ορίων της εξελικτικής βιολογίας.

7. Η έννοια του ενιαίου δέντρου της ζωής έχει ένα συμπέρασμα που αξίζει το καθεστώς μιας ξεχωριστής αρχής: η ποικιλομορφία των μορφών ζωής που υπάρχουν σήμερα προέρχεται από έναν κοινό πρόγονο (ή πολλές μορφές προγόνου, σύμφωνα με την προσεκτική διατύπωση του Δαρβίνου στο Κεφάλαιο 14 του the Origin, βλέπε Darwin, 1859). Πολλά χρόνια αργότερα ονομάστηκε «ο τελευταίος παγκόσμιος κυτταρικός πρόγονος» ( Τελευταίος Παγκόσμιος Κυτταρικός Πρόγονος, LUCA). Για τους δημιουργούς του STE, η ύπαρξη του LUCA δεν αμφισβητήθηκε, αλλά προφανώς δεν θεώρησαν ρεαλιστικό ή επιστημονικά σημαντικό στόχο να αποσαφηνίσουν τη φύση του.

Το δόγμα της εξέλιξης είναι η μεγαλύτερη θεωρητική γενίκευση στη σύγχρονη βιολογία. Η βιολογική εξέλιξη νοείται ως μια μη αναστρέψιμη, προοδευτική και φυσική διαδικασία της ιστορικής ανάπτυξης της ζωντανής φύσης (ξεκινώντας από τη στιγμή της αβιογενούς εμφάνισης των πρώτων ζωντανών οργανισμών στη Γη μέχρι σήμερα). Ως αποτέλεσμα της βιολογικής εξέλιξης, μια ποικιλία ειδών ζωντανών οργανισμών προέκυψε στον πλανήτη μας και την εμφάνιση ενός βιοκοινωνικού όντος - του ανθρώπου.

Ιδέες για τη φυσική προέλευση των έμβιων όντων και τη μεταβλητότητά τους υπήρχαν ήδη στα έργα των αρχαίων συγγραφέων. Είναι αλήθεια ότι οι ιδέες των αρχαίων φιλοσόφων ήταν καθαρά εικασιακές, αποσπασματικές και ημιτελείς, περιλαμβάνοντας συχνά στοιχεία προφανούς φαντασίας.

Με την Αναγέννηση ξεκίνησε μια περίοδος ταχείας ανάπτυξης της βιολογίας και συσσωρεύτηκε τεράστιος όγκος πραγματικού υλικού. Χάρη σε πολυάριθμες γεωγραφικές ανακαλύψεις, οι κατάλογοι των ζωικών και φυτικών ειδών που είναι γνωστά στην επιστήμη συμπληρώνονται. οι ιδέες για την ποικιλομορφία των ζωντανών οργανισμών διευρύνονται. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, η βιολογία οπλίστηκε με συγκριτικές και πειραματικές μεθόδους έρευνας και εμφανίστηκε η μικροσκοπία. Όλα αυτά οδήγησαν στην εμφάνιση της αρχής της διαβάθμισης, δηλ. συστήματα ταξινόμησης ζωντανών οργανισμών σύμφωνα με τον βαθμό της οργανωσιακής τους πολυπλοκότητας, η οποία ενσωματώθηκε στην κατασκευή «σκαλών πλασμάτων» ή «σκαλών φυσικών σωμάτων». Έτσι, ο C. Bonnet στα μέσα του 18ου αιώνα. πρότεινε τη δική του εκδοχή της «σκάλας», η οποία ξεκινά με «σώματα άψυχης φύσης» - αέρα και νερό. Τα ακόλουθα βήματα εντοπίζονται διαδοχικά: μέταλλα, πέτρες, μανιτάρια, φυτά, έντομα, σκουλήκια, ψάρια, πουλιά, θηλαστικά, πίθηκοι και άνθρωποι. Ο C. Bonnet, όπως πολλοί άλλοι συγγραφείς παρόμοιων κατασκευών, δεν συνέδεσε την κατασκευή του με την ιδέα της ανάπτυξης της φύσης. Μιλούσαμε μόνο για τη διαβάθμιση των «φυσικών σωμάτων».

Στα τέλη του 18ου αιώνα. Στη βιολογία και τη φιλοσοφία, ο μετασχηματισμός γίνεται ευρέως διαδεδομένος: η ιδέα της αλλαγής και του μετασχηματισμού των μορφών των οργανισμών, η προέλευση ορισμένων από άλλους. Ο μετασχηματισμός έπαιξε προοδευτικό ρόλο στην ανάπτυξη της φυσικής επιστήμης, γιατί αντίθεσε τις δημιουργιστικές ιδέες. Αλλά οι απόψεις των μετασχηματιστών εξακολουθούν να στερούνται την ιδέα του εξελικτικού, δηλ. ιστορική (προοδευτική) διαδικασία ανάπτυξης της ζωντανής φύσης.

Στις αρχές του 19ου αι. εμφανίζονται οι πρώτες εξελικτικές θεωρίες. Η θεωρία J-B είχε ιδιαίτερη σημασία για την περαιτέρω ανάπτυξη της εξελικτικής ιδέας. Lamarck (1809), στο οποίο, εκτός από την επιβεβαίωση και τεκμηρίωση της ιδέας της ιστορικής εξέλιξης των έμβιων όντων, επιχειρείται να εξηγηθούν οι αιτίες και οι κινητήριες δυνάμεις της εξελικτικής διαδικασίας. Παραπέμποντας τον αναγνώστη στο σχολικό μάθημα της γενικής βιολογίας, όπου η θεωρία του Lamarck παρουσιάζεται με αρκετή λεπτομέρεια, σημειώνουμε μόνο τις θεμελιωδώς σημαντικές ιδέες που εκφράζει αυτός ο επιστήμονας. Αποκαλύπτοντας τους μηχανισμούς της εξέλιξης, ο Lamarck υποστήριξε ότι όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί χαρακτηρίζονται από μεταβλητότητα, η οποία εκδηλώνεται ως αποτέλεσμα της δράσης διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων. Μαζί με αυτές τις ορθολογικές και παραγωγικές ιδέες, η θεωρία του Lamarck περιείχε την παράλογη ιδέα της «εσωτερικής επιθυμίας των οργανισμών για βελτίωση» και λανθασμένες δηλώσεις («αλλαγές στα όργανα ως αποτέλεσμα της άσκησής τους ή της έλλειψης άσκησης», υποθέτοντας την κληρονομικότητα επίκτητα χαρακτηριστικά). Ωστόσο, η θεωρία του J-B. Ο Λαμάρκ αναγνωρίστηκε ευρέως από τους επιστήμονες του 19ου αιώνα, επειδή επιβεβαίωσε την αρχή της ιστορικής εξέλιξης του οργανικού κόσμου και προσπάθησε να δώσει μια υλιστική εξήγηση των μηχανισμών της εξελικτικής διαδικασίας. Ο ιστορικός ρόλος της θεωρίας του Λαμάρκ είναι ότι ήταν η πρώτη εξελικτική θεωρία. Περιείχε ιδέες που υιοθετήθηκαν και αναπτύχθηκαν στις εργασίες άλλων ερευνητών. Είναι εύκολο να παρατηρήσετε τη συνέχεια των ιδεών σχετικά με τη μεταβλητότητα των οργανισμών και τον ρόλο του περιβάλλοντος στην εξελικτική διαδικασία στη σειρά:

Θεωρία J-B. Lamarck ® Θεωρία του Charles Darwin ® Συνθετική Θεωρία της Εξέλιξης.

Το μεγαλύτερο γεγονός στην επιστήμη ήταν η εμφάνιση μιας επιστημονικής θεωρίας για την ιστορική εξέλιξη της ζωντανής φύσης - η εξελικτική θεωρία του Charles Darwin (1859). Η αξία του Δαρβίνου έγκειται στο γεγονός ότι κατάφερε, έχοντας καθορίσει τις κινητήριες δυνάμεις της εξελικτικής διαδικασίας, να αποκαλύψει την ουσία της και να οικοδομήσει ένα πειστικό σύστημα αποδεικτικών στοιχείων για την εξέλιξη. Αυτό το σύστημα είναι το αποτέλεσμα μιας σύνθεσης τεράστιου πραγματικού υλικού όχι μόνο στη βιολογία, αλλά και σε άλλες φυσικές και εφαρμοσμένες επιστήμες, την κοινωνιολογία και τη δημογραφία.

Ας επισημάνουμε τις κύριες διατάξεις της εξελικτικής θεωρίας του Δαρβίνου.

1. Η τεχνητή επιλογή ως κινητήριος παράγοντας για την προέλευση και την αναπαραγωγή νέων ποικιλιών καλλιεργούμενων φυτών και φυλών οικόσιτων ζώων. Η ανάπτυξη αυτού του προβλήματος έπαιξε τεράστιο ρόλο στη διαμόρφωση της ιδέας της φυσικής επιλογής, που είναι ο κεντρικός πυρήνας του Δαρβινισμού.

2. Η παρουσία ορισμένης (μη κληρονομικής) και αόριστης (κληρονομικής) μεταβλητότητας στους ζωντανούς οργανισμούς. Η εξαιρετική σημασία της κληρονομικής μεταβλητότητας στην εξέλιξη των ζωντανών οργανισμών.

3. «Ο αγώνας για την ύπαρξη...», όπως έγραψε ο ίδιος ο Κάρολος Δαρβίνος: «... με ευρεία και μεταφορική έννοια, συμπεριλαμβανομένης εδώ της εξάρτησης ενός πλάσματος από ένα άλλο, και επίσης υπονοώντας (το πιο σημαντικό) όχι μόνο τη ζωή ενός ατόμου, αλλά και την επιτυχία της να παρέχει στον εαυτό της απογόνους». Ο αγώνας για ύπαρξη προκύπτει από τη γεωμετρική πρόοδο της αναπαραγωγής των οργανισμών και τα πολυάριθμα εμπόδια που εμποδίζουν την απεριόριστη αναπαραγωγή. Ο Δαρβίνος τόνισε ότι «ο αγώνας για ύπαρξη είναι ιδιαίτερα επίμονος όταν συμβαίνει μεταξύ ατόμων και ποικιλιών του ίδιου είδους».

4. «Φυσική επιλογή ή επιβίωση του ισχυρότερου», ως «...η διατήρηση των ωφέλιμων ατομικών διαφορών ή παραλλαγών και η εξάλειψη των επιβλαβών». Ο Δαρβίνος πίστευε ότι «...η φυσική επιλογή δρα μόνο με τη διατήρηση και τη συσσώρευση μικρών κληρονομικών αλλαγών, καθεμία από τις οποίες είναι επωφελής για το διατηρούμενο».

5. Η κληρονομική μεταβλητότητα, ο αγώνας για ύπαρξη και η φυσική επιλογή είναι οι κύριες κινητήριες δυνάμεις που οδηγούν στο σχηματισμό νέων ειδών λόγω «απόκλισης χαρακτήρων». Αρχικά, η «απόκλιση χαρακτήρων» εκδηλώνεται με την εμφάνιση ποικιλιών στο παλιό είδος και καθώς οι διαφορές βαθαίνουν, προκύπτουν δύο (ή περισσότερα) νέα είδη (η αρχή της απόκλισης).

6. Η φυσική επιλογή προκαλεί την προσαρμοστικότητα των ειδών, την καταλληλότητα της δομής και των λειτουργιών των οργανισμών. Με άλλα λόγια: η εξέλιξη είναι προσαρμοστικόςχαρακτήρας. Η οργανική σκοπιμότητα είναι καθολική (δηλαδή, η φυσική κατάσταση είναι εγγενής σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς, σε όλα τα στάδια της ατομικής ανάπτυξής τους), αλλά είναι σχετική, γιατί όταν αλλάζουν οι περιβαλλοντικές συνθήκες, η προσαρμοστικότητα του οργανισμού σε νέες συνθήκες δεν θα ανταποκρίνεται σε αυτές (για παράδειγμα, μια καθυστέρηση της χιονόπτωσης με την έναρξη του χειμώνα βάζει τα ζώα σε μια «δύσκολη κατάσταση» που έχουν αλλάξει την καλοκαιρινή τους «στολή» σε χειμώνα ένα - ο λευκός λαγός, κλπ.). Οι έντονες κλιματικές αλλαγές σε μεγάλες περιοχές του πλανήτη μας οδήγησαν συχνά στην εξαφάνιση πολλών ειδών ζωντανών οργανισμών (όπως αποδεικνύεται από τα γεωλογικά και παλαιοντολογικά αρχεία).

7. Πρόοδος στην ανάπτυξη του οργανικού κόσμου. Η ουσία της προοδευτικής εξέλιξης έγκειται στο γεγονός ότι σε κάθε ιστορική εποχή, ανάμεσα σε μορφές που είναι καλά προσαρμοσμένες στις υπάρχουσες περιβαλλοντικές συνθήκες, εμφανίζονται μορφές που έχουν θεμελιωδώς νέους και πιο σύνθετους τύπους δομής. Σύμφωνα με το αρχείο απολιθωμάτων, με την πάροδο του χρόνου, ορισμένες κυρίαρχες ομάδες οργανισμών αντικαταστάθηκαν (ή συμπληρώθηκαν) από άλλες που είχαν υψηλότερο επίπεδο οργάνωσης από τους προκατόχους τους (Πίνακας 13.3).

Πίνακας 13.3

Η διαδοχική αλλαγή των κυρίαρχων μορφών βασίζεται όχι σε ιδιαίτερες προσαρμογές, αλλά σε προσαρμογές ευρύτερης φύσης που δίνουν στους οργανισμούς γενικά πλεονεκτήματα στον αγώνα για ύπαρξη και είναι σημάδια προόδου που καθορίζουν τις ομάδες. Η συσσώρευση τέτοιων προσαρμογών διασφαλίζει την προοδευτική πορεία της προοδευτικής εξέλιξης.

Η θεωρία της εξέλιξης του Κάρολου Δαρβίνου, καλύπτοντας τα σημαντικότερα προβλήματα της βιολογίας και δίνοντάς τους μια πειστική γενική λύση, λειτούργησε ως ισχυρή ώθηση και έθεσε τα θεμέλια για την περαιτέρω ανάπτυξη της βιολογίας. Αυτή η θεωρία έχει αναμφισβήτητη κοσμοθεωρητική σημασία. Οι ιδέες του εξελικισμού εξαπλώθηκαν πολύ πέρα ​​από τη βιολογία και διείσδυσαν σε άλλους τομείς της φυσικής επιστήμης. Ο Δαρβινισμός που παρουσιάζεται σήμερα Συνθετική Θεωρία της Εξέλιξης(STE), που αναπτύχθηκε μέχρι τη δεκαετία του '40 του περασμένου (του εικοστού) αιώνα.

Το STE είναι μια άμεση συνέχεια και ανάπτυξη της θεωρίας του Δαρβίνου. Λαμβάνοντάς το ως βάση, αναπτύσσοντας τις βασικές δαρβινικές ιδέες με βάση τα επιτεύγματα των σύγχρονων βιολογικών επιστημών και επιστημών (γενετική, κυτταρολογία, οικολογία, μοριακή βιολογία, αναπτυξιακή βιολογία κ.λπ.), η STE εξάλειψε ορισμένες από τις αδυναμίες της θεωρίας του Δαρβίνου, το εμπλούτισε με νέα στοιχεία και το συμπλήρωσε με μερικές σημαντικές ιδέες. Ο κεντρικός πυρήνας του STE, όπως και πριν (όπως και με τον Δαρβίνο), είναι η ιδέα της ενότητας προέλευσης και της συνεχούς εξέλιξης των ζωντανών οργανισμών, του δημιουργικού ρόλου της φυσικής επιλογής.

Το 1984 συνοψίζονται οι κύριες διατάξεις του ΣΤΕ από τον Ν.Ν. Vorontsov σε 11 αξιώματα. Ας εξετάσουμε αυτά τα αξιώματα.

1. Το υλικό για την εξέλιξη είναι, κατά κανόνα, πολύ μικρές, αλλά διακριτές αλλαγές στην κληρονομικότητα - μεταλλάξεις. Η μεταλλακτική μεταβλητότητα παρέχει υλικό για φυσική επιλογή και είναι τυχαία στη φύση.

2. Ο κύριος κινητήριος παράγοντας της εξέλιξης είναι η φυσική επιλογή, με βάση την επιλογή τυχαίων και μικρών μεταλλάξεων. Εξ ου και το όνομα της θεωρίας επιλογής - "επιλεκτογένεση".

3. Η μικρότερη εξελικτική μονάδα είναι ένας πληθυσμός, όχι ένα άτομο (όπως στον Δαρβίνο).

4. Η εξέλιξη έχει κυρίως αποκλίνουσα φύση, δηλ. ένα είδος (ταξόνιο) μπορεί να γίνει ο πρόγονος πολλών θυγατρικών ειδών (τάξα), αλλά κάθε είδος έχει ένα μόνο προγονικό είδος, έναν μόνο προγονικό πληθυσμό.

5. Η εξέλιξη είναι σταδιακή και μακροπρόθεσμη. Η ειδοποίηση θεωρείται ως η σταδιακή αντικατάσταση ενός προσωρινού πληθυσμού από μια διαδοχή μεταγενέστερων προσωρινών πληθυσμών.

6. Ένα είδος αποτελείται από πολλές δευτερεύουσες μορφολογικά, φυσιολογικά και γενετικά διακριτές, αλλά όχι αναπαραγωγικά απομονωμένες μονάδες - υποείδη, πληθυσμούς. Αυτή η έννοια ονομάζεται έννοια του ευρέως πολυτυπικού είδους.

7. Η γονιδιακή ανταλλαγή είναι δυνατή μόνο μέσα σε ένα είδος. Εάν μια μετάλλαξη έχει θετική επιλεκτική τιμή σε όλο το φάσμα ενός είδους, τότε μπορεί να εξαπλωθεί σε όλα τα υποείδη και τους πληθυσμούς του. Αυτό οδηγεί σε έναν σύντομο ορισμό του είδους ως ένα γενετικά αναπόσπαστο και κλειστό σύστημα.

8. Εφόσον το κριτήριο ενός είδους είναι η αναπαραγωγική του απομόνωση, είναι φυσικό αυτό το κριτήριο να μην ισχύει για μορφές χωρίς σεξουαλική διαδικασία, για παράδειγμα, σε αγαμικούς και παρθενογενετικούς οργανισμούς. Έτσι, η STE άφησε εκτός της κατάστασης του είδους έναν τεράστιο αριθμό προκαρυωτικών που δεν έχουν τη σεξουαλική διαδικασία, καθώς και ορισμένες εξειδικευμένες μορφές ανώτερων ευκαρυωτών που έχουν χάσει τη σεξουαλική διαδικασία για δεύτερη φορά.

9. Η μακροεξέλιξη, ή η εξέλιξη σε επίπεδο πάνω από το είδος, προχωρά μόνο μέσω της μικροεξέλιξης. Σύμφωνα με το STE, δεν υπάρχουν μοτίβα μακροεξέλιξης που να διαφέρουν από τα μικροεξελικτικά, αν και υπάρχουν φαινόμενα (παραλληλισμός, σύγκλιση, αναλογία, ομολογία) που είναι πιο εύκολο να μελετηθούν σε μακροεξελικτικό επίπεδο.

10. Κάθε συστηματική ενότητα: είδος, γένος κ.λπ., πρέπει να έχει ενιαία ρίζα, μονοφυλετική προέλευση. Αυτό αποτελεί προϋπόθεση για το ίδιο το δικαίωμα ύπαρξης της εν λόγω ομάδας. Άλλωστε, η εξελικτική συστηματική χτίζει την ταξινόμησή της με βάση τη συγγένειά τους. Και σύμφωνα με το τέταρτο αξίωμα του STE, μόνο εκείνες οι ομάδες που προέρχονται από τον ίδιο εξελικτικό κλάδο σχετίζονται. Εάν ένα ταξινομικό σύστημα έχει ξαφνικά δύο διαφορετικούς κλάδους στους προγόνους του, θα πρέπει να χωριστεί.

11. Με βάση όλα τα αξιώματα που αναφέρθηκαν, είναι σαφές ότι η εξέλιξη είναι απρόβλεπτη: δεν κατευθύνεται προς κάποιον τελικό στόχο, δηλ. είναι μη τελικού χαρακτήρα.