कोशिका एटीपी भंडार का संश्लेषण होता है। एटीपी संरचना और जैविक भूमिका। एटीपी के कार्य. वसायुक्त पदार्थों की संरचना
हमारे शरीर की किसी भी कोशिका में लाखों जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएँ होती हैं। वे विभिन्न प्रकार के एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होते हैं, जिन्हें अक्सर ऊर्जा की आवश्यकता होती है। कोशिका को यह कहाँ से मिलता है? इस प्रश्न का उत्तर दिया जा सकता है यदि हम एटीपी अणु की संरचना पर विचार करें - जो ऊर्जा के मुख्य स्रोतों में से एक है।
एटीपी एक सार्वभौमिक ऊर्जा स्रोत है
एटीपी का मतलब एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट या एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट है। पदार्थ किसी भी कोशिका में ऊर्जा के दो सबसे महत्वपूर्ण स्रोतों में से एक है। एटीपी की संरचना और इसकी जैविक भूमिका बारीकी से संबंधित हैं। अधिकांश जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएं केवल किसी पदार्थ के अणुओं की भागीदारी के साथ हो सकती हैं, यह विशेष रूप से सच है। हालांकि, एटीपी शायद ही कभी सीधे प्रतिक्रिया में शामिल होता है: किसी भी प्रक्रिया के होने के लिए, एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट में निहित ऊर्जा की आवश्यकता होती है।
पदार्थ के अणुओं की संरचना ऐसी होती है कि फॉस्फेट समूहों के बीच बनने वाले बंधन भारी मात्रा में ऊर्जा ले जाते हैं। इसलिए, ऐसे बांड को मैक्रोर्जिक, या मैक्रोएनर्जेटिक (मैक्रो = कई, बड़ी मात्रा) भी कहा जाता है। यह शब्द पहली बार वैज्ञानिक एफ. लिपमैन द्वारा पेश किया गया था, और उन्होंने उन्हें नामित करने के लिए प्रतीक ̴ का उपयोग करने का भी प्रस्ताव दिया था।
कोशिका के लिए एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का निरंतर स्तर बनाए रखना बहुत महत्वपूर्ण है। यह मांसपेशी ऊतक कोशिकाओं और तंत्रिका तंतुओं के लिए विशेष रूप से सच है, क्योंकि वे सबसे अधिक ऊर्जा पर निर्भर होते हैं और अपने कार्यों को करने के लिए एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट की उच्च सामग्री की आवश्यकता होती है।
एटीपी अणु की संरचना
एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट में तीन तत्व होते हैं: राइबोस, एडेनिन और अवशेष
राइबोज़- एक कार्बोहाइड्रेट जो पेन्टोज़ समूह से संबंधित है। इसका मतलब है कि राइबोज़ में 5 कार्बन परमाणु होते हैं, जो एक चक्र में घिरे होते हैं। राइबोज़ पहले कार्बन परमाणु पर β-N-ग्लाइकोसिडिक बंधन के माध्यम से एडेनिन से जुड़ता है। 5वें कार्बन परमाणु पर फॉस्फोरिक एसिड के अवशेष भी पेंटोज़ में जोड़े जाते हैं।
एडेनिन एक नाइट्रोजनस आधार है।इस पर निर्भर करते हुए कि नाइट्रोजनस आधार राइबोज से जुड़ा हुआ है, जीटीपी (ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट), टीटीपी (थाइमिडाइन ट्राइफॉस्फेट), सीटीपी (साइटिडाइन ट्राइफॉस्फेट) और यूटीपी (यूरिडीन ट्राइफॉस्फेट) को भी प्रतिष्ठित किया जाता है। ये सभी पदार्थ संरचना में एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के समान हैं और लगभग समान कार्य करते हैं, लेकिन ये कोशिका में बहुत कम आम हैं।
फॉस्फोरिक एसिड अवशेष. अधिकतम तीन फॉस्फोरिक एसिड अवशेष राइबोज से जुड़े हो सकते हैं। यदि दो या केवल एक हैं, तो पदार्थ को एडीपी (डाइफॉस्फेट) या एएमपी (मोनोफॉस्फेट) कहा जाता है। यह फॉस्फोरस अवशेषों के बीच है कि मैक्रोएनर्जेटिक बंधन संपन्न होते हैं, जिसके टूटने के बाद 40 से 60 kJ ऊर्जा निकलती है। यदि दो बंधन टूटते हैं, तो 80, कम बार - 120 kJ ऊर्जा निकलती है। जब राइबोस और फॉस्फोरस अवशेषों के बीच का बंधन टूट जाता है, तो केवल 13.8 kJ निकलता है, इसलिए ट्राइफॉस्फेट अणु (P ̴ P ̴ P) में केवल दो उच्च-ऊर्जा बंधन होते हैं, और ADP अणु में एक (P ̴ होता है) पी)।
ये एटीपी की संरचनात्मक विशेषताएं हैं। इस तथ्य के कारण कि फॉस्फोरिक एसिड अवशेषों के बीच एक मैक्रोएनर्जेटिक बंधन बनता है, एटीपी की संरचना और कार्य आपस में जुड़े हुए हैं।
एटीपी की संरचना और अणु की जैविक भूमिका। एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के अतिरिक्त कार्य
ऊर्जा के अलावा, एटीपी कोशिका में कई अन्य कार्य भी कर सकता है। अन्य न्यूक्लियोटाइड ट्राइफॉस्फेट के साथ, ट्राइफॉस्फेट न्यूक्लिक एसिड के निर्माण में शामिल है। इस मामले में, एटीपी, जीटीपी, टीटीपी, सीटीपी और यूटीपी नाइट्रोजनस आधारों के आपूर्तिकर्ता हैं। इस गुण का उपयोग प्रक्रियाओं और प्रतिलेखन में किया जाता है।
आयन चैनलों के कामकाज के लिए एटीपी भी आवश्यक है। उदाहरण के लिए, Na-K चैनल 3 सोडियम अणुओं को कोशिका से बाहर पंप करता है और 2 पोटेशियम अणुओं को कोशिका में पंप करता है। झिल्ली की बाहरी सतह पर सकारात्मक चार्ज बनाए रखने के लिए इस आयन धारा की आवश्यकता होती है, और केवल एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट की मदद से ही चैनल कार्य कर सकता है। यही बात प्रोटॉन और कैल्शियम चैनलों पर भी लागू होती है।
एटीपी दूसरे मैसेंजर सीएमपी (चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट) का अग्रदूत है - सीएमपी न केवल कोशिका झिल्ली रिसेप्टर्स द्वारा प्राप्त सिग्नल को प्रसारित करता है, बल्कि एक एलोस्टेरिक प्रभावकारक भी है। एलोस्टेरिक प्रभावकारक ऐसे पदार्थ होते हैं जो एंजाइमी प्रतिक्रियाओं को तेज़ या धीमा कर देते हैं। इस प्रकार, चक्रीय एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट एक एंजाइम के संश्लेषण को रोकता है जो बैक्टीरिया कोशिकाओं में लैक्टोज के टूटने को उत्प्रेरित करता है।
एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट अणु स्वयं भी एक एलोस्टेरिक प्रभावकारक हो सकता है। इसके अलावा, ऐसी प्रक्रियाओं में, एडीपी एटीपी के विरोधी के रूप में कार्य करता है: यदि ट्राइफॉस्फेट प्रतिक्रिया को तेज करता है, तो डिफॉस्फेट इसे रोकता है, और इसके विपरीत। ये एटीपी के कार्य और संरचना हैं।
कोशिका में एटीपी कैसे बनता है?
एटीपी के कार्य और संरचना इस प्रकार हैं कि पदार्थ के अणु शीघ्रता से उपयोग में आते हैं और नष्ट हो जाते हैं। इसलिए, कोशिका में ऊर्जा के निर्माण में ट्राइफॉस्फेट संश्लेषण एक महत्वपूर्ण प्रक्रिया है।
एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के संश्लेषण के लिए तीन सबसे महत्वपूर्ण विधियाँ हैं:
1. सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण।
2. ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।
3. फोटोफॉस्फोराइलेशन।
सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन कोशिका साइटोप्लाज्म में होने वाली कई प्रतिक्रियाओं पर आधारित है। इन प्रतिक्रियाओं को ग्लाइकोलाइसिस कहा जाता है - अवायवीय चरण। ग्लाइकोलाइसिस के 1 चक्र के परिणामस्वरूप, ग्लूकोज के 1 अणु से दो अणु संश्लेषित होते हैं, जिनका उपयोग फिर ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए किया जाता है, और दो एटीपी भी संश्लेषित होते हैं।
- सी 6 एच 12 ओ 6 + 2एडीपी + 2पीएन -->2सी 3 एच 4 ओ 3 + 2एटीपी + 4एच।
कोशिका श्वसन
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण झिल्ली इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करके एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का निर्माण है। इस स्थानांतरण के परिणामस्वरूप, झिल्ली के एक तरफ एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनता है और एटीपी सिंथेज़ के प्रोटीन इंटीग्रल सेट की मदद से अणुओं का निर्माण होता है। यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर होती है।
माइटोकॉन्ड्रिया में ग्लाइकोलाइसिस और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के चरणों का क्रम श्वसन नामक एक सामान्य प्रक्रिया का गठन करता है। एक पूर्ण चक्र के बाद, कोशिका में 1 ग्लूकोज अणु से 36 एटीपी अणु बनते हैं।
Photophosphorylation
फोटोफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के समान है, केवल एक अंतर के साथ: प्रकाश के प्रभाव में कोशिका के क्लोरोप्लास्ट में फोटोफॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाएं होती हैं। एटीपी का उत्पादन प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के दौरान होता है, जो हरे पौधों, शैवाल और कुछ बैक्टीरिया में मुख्य ऊर्जा उत्पादन प्रक्रिया है।
प्रकाश संश्लेषण के दौरान, इलेक्ट्रॉन एक ही इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से गुजरते हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट का निर्माण होता है। झिल्ली के एक तरफ प्रोटॉन की सांद्रता एटीपी संश्लेषण का स्रोत है। अणुओं का संयोजन एंजाइम एटीपी सिंथेज़ द्वारा किया जाता है।
औसत कोशिका में वजन के हिसाब से 0.04% एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट होता है। हालाँकि, उच्चतम मूल्य मांसपेशी कोशिकाओं में देखा जाता है: 0.2-0.5%।
एक कोशिका में लगभग 1 अरब एटीपी अणु होते हैं।
प्रत्येक अणु 1 मिनट से अधिक जीवित नहीं रहता है।
एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का एक अणु दिन में 2000-3000 बार नवीनीकृत होता है।
कुल मिलाकर, मानव शरीर प्रति दिन 40 किलोग्राम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का संश्लेषण करता है, और किसी भी समय एटीपी रिजर्व 250 ग्राम होता है।
निष्कर्ष
एटीपी की संरचना और इसके अणुओं की जैविक भूमिका बारीकी से संबंधित हैं। पदार्थ जीवन प्रक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, क्योंकि फॉस्फेट अवशेषों के बीच उच्च-ऊर्जा बांड में भारी मात्रा में ऊर्जा होती है। एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट कोशिका में कई कार्य करता है, और इसलिए पदार्थ की निरंतर सांद्रता बनाए रखना महत्वपूर्ण है। क्षय और संश्लेषण उच्च गति से होता है, क्योंकि जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में बांड की ऊर्जा का लगातार उपयोग किया जाता है। यह शरीर की किसी भी कोशिका के लिए एक आवश्यक पदार्थ है। एटीपी की संरचना के बारे में शायद इतना ही कहा जा सकता है।
चयापचयों ग्लाइकोलाइसिस (1,3-डिफोस्फोग्लीसेरेट,फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट),
चयापचयों ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (succinyl सीओए) और
क्रिएटिन फॉस्फेट.
कोशिका में एटीपी के उत्पादन का मुख्य तरीका है ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन , माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली की संरचनाओं में होता है। साथ ही, ग्लाइकोलिसिस, टीसीए चक्र और फैटी एसिड के ऑक्सीकरण में गठित एनएडीएच और एफएडीएच 2 अणुओं के हाइड्रोजन परमाणुओं की ऊर्जा, रेडॉक्स प्रक्रियाओं के दौरानएटीपी बांड ऊर्जा में परिवर्तित।
हालाँकि, एडीपी को एटीपी में फॉस्फोराइलेट करने का एक और तरीका भी है - सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण . यह विधि सम्बंधित है उच्च-ऊर्जा संचार से ऊर्जा का स्थानांतरण ADP पर कोई भी पदार्थ (सब्सट्रेट)। ऐसे पदार्थों में शामिल हैं:
पाइरूवेट एसिटाइल-सीओए में ऑक्सीकृत हो जाता है।
पाइरुविक तेजाब (पीसी, पाइरूवेट) ग्लूकोज और कुछ अमीनो एसिड के ऑक्सीकरण का एक उत्पाद है। इसका भाग्य कोशिका में ऑक्सीजन की उपलब्धता के आधार पर भिन्न होता है। में अवायवीयजिन स्थितियों में इसे बहाल किया गया है दुग्धाम्ल . में एरोबिकस्थितियाँ, पाइरूवेट प्रोटॉन ग्रेडिएंट के साथ आगे बढ़ते हुए H+ आयनों के साथ तालमेल बिठाता है और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है। यहां इसे एसिटाइल-कोएंजाइम ए में परिवर्तित किया जाता है ( एसिटाइल कोआ ) का उपयोग करके पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स।
पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स
पाइरुविक एसिड के ऑक्सीकरण के लिए सारांश समीकरण
पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स यूकेरियोटिक माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में स्थित है। मनुष्यों में, इसमें शामिल हैं 96 उपइकाइयाँ , तीन कार्यात्मक प्रोटीनों में व्यवस्थित। विशाल गठन, है 50 एनएम व्यास में, जो है पांच बार!!! इससे अधिक राइबोसोम .
प्रक्रिया चल रही है पाँचअनुक्रमिक प्रतिक्रियाएं जिनमें 5 सहएंजाइम भाग लेते हैं:
पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज (ई 1, पीसी डिहाइड्रोजनेज), एक कोएंजाइम के रूप में कार्य करता है थायमिन डाइफॉस्फेट(टीडीपी), पहली प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करता है।
डायहाइड्रोलिपॉयल ट्रांसएसेटाइलेज़ (रूसी भाषा के साहित्य में नाम हैं - डायहाइड्रोलिपोएट एसिटाइलट्रांसफेरेज़और लिपोएमाइड रिडक्टेस ट्रांसएसिटाइलेज़(ई 2), कोएंजाइम - लिपोइक एसिड, दूसरी और तीसरी प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है।
डायहाइड्रोलिपॉयल डिहाइड्रोजनेज (डाइहाइड्रोलिपोएट डिहाइड्रोजनेज)(ई 3), कोएंजाइम – सनक, चौथी और पांचवीं प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है।
संकेतित कोएंजाइमों के अलावा, जो संबंधित एंजाइमों के साथ मजबूती से जुड़े होते हैं, कॉम्प्लेक्स भाग लेता है कोएंजाइम एऔर ऊपर.
पहली तीन प्रतिक्रियाओं का सार पाइरूवेट के डीकार्बाक्सिलेशन (पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज, ई 1 द्वारा उत्प्रेरित), पाइरूवेट का एसिटाइल में ऑक्सीकरण और एसिटाइल का कोएंजाइम ए (द्वारा उत्प्रेरित) में स्थानांतरण तक सीमित है। डायहाइड्रोलिपॉयल ट्रांसएसेटाइलेज़, ई 2).
एसिटाइल-sCoA संश्लेषण प्रतिक्रियाएं
शेष 2 प्रतिक्रियाएं एफएडीएच 2 के गठन और एनएडीएच (द्वारा उत्प्रेरित) की कमी के साथ डायहाइड्रोलिपोएट के ऑक्सीकरण को वापस लिपोएट में बदलने के लिए आवश्यक हैं डाइहाइड्रोलिपॉयल डिहाइड्रोजनेज, ई 3).
एनएडीएन गठन प्रतिक्रियाएं पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स का विनियमन
PVK डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स का विनियमित एंजाइम पहला एंजाइम है - पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज(ई 1). यह दो सहायक एंजाइमों द्वारा प्राप्त किया जाता है - काइनेजऔर फॉस्फेट,उसे प्रदान करना फास्फारिलीकरणऔर डिफॉस्फोराइलेशन.
काइनेज अतिरिक्त जैविक ऑक्सीकरण अंतिम उत्पाद द्वारा सक्रिय एटीपीऔर पीवीके-डीहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के उत्पाद - एनएडीएचऔर एसिटाइल कोआ. सक्रिय काइनेज फॉस्फोराइलेट पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज को निष्क्रिय करता है।
एनजाइम फॉस्फेट , आयनों द्वारा सक्रिय कैल्शियमया हार्मोन इंसुलिन, डिफॉस्फोराइलेट्स और पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज को सक्रिय करता है।
समग्र रूप से शरीर के जीवन में एटीपी की भूमिका को कम करके आंकना मुश्किल है। एटीपी के सबसे महत्वपूर्ण उपभोक्ताओं में, निम्नलिखित पर ध्यान दिया जाना चाहिए:
1. अधिकांश अनाबोलिक प्रतिक्रियाएं ( उपचय प्रतिक्रिया ) एटीपी का उपयोग करके कोशिकाओं से गुजरें, यानी:
अमीनो एसिड से प्रोटीन का संश्लेषण,
न्यूक्लियोटाइड्स से डीएनए और आरएनए का संश्लेषण,
पॉलीसेकेराइड का संश्लेषण,
वसा संश्लेषण
2. अणुओं और आयनों के सक्रिय ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन के लिए एटीपी आवश्यक है,
तंत्रिका आवेगों के प्रेरण और संचालन के लिए ( नस आवेग),
आसमाटिक तंत्र के माध्यम से सेलुलर मात्रा को बनाए रखना ( असमस),
मांसपेशियों के संकुचन के लिए ( माँसपेशियाँ सिकुड़न),
ऊतकों में बायोलुमिनसेंस के कार्यान्वयन के लिए ( बायोलुमिनसेंस).
3.एटीपी एक सिनैप्टिक ट्रांसमीटर है, जो विभिन्न में व्यापक है
नाल अंग, विशेष रूप से प्रभावकारी न्यूरॉन्स के प्रीसानेप्टिक अंत में। जब इन अंतों को उत्तेजित किया जाता है, तो प्यूरीन ब्रेकडाउन उत्पाद, एडेनोसिन और इनोसिन जारी होते हैं। विकासवादी जीवविज्ञान में, आम तौर पर यह माना जाता है कि विकास के शुरुआती चरणों में एटीपी सभी जीवों के लिए एकमात्र मध्यस्थ था। विकास की प्रक्रिया में, जीवों की संरचना की बढ़ती जटिलता के कारण, नए विशिष्ट सिनैप्टिक मध्यस्थ प्रकट होने लगे। प्रायोगिक जानवरों के व्यक्तिगत अंगों पर किए गए अध्ययन से पता चला है कि एटीपी पाचन अंगों की चिकनी मांसपेशियों की छूट को बढ़ावा देता है
हृदय में ऊर्जा खपत संबंधी विकार: कारण और परिणाम
मानव शरीर में ऊर्जा खपत के सबसे महत्वपूर्ण चैनलों में से एक हृदय की गतिविधि है। निरंतर हृदय क्रिया (सी) के लिए स्थिर और विश्वसनीय ऊर्जा खपत की आवश्यकता होती है। सी को पोषण देने वाली धमनियों में से एक की रुकावट से हृदय की मांसपेशियों के एक हिस्से में रक्त की आपूर्ति बंद हो जाती है और ऊतक इस्किमिया होता है। इस्केमिया की लंबी अवधि के कारण हृदय की मांसपेशियों की कोशिकाओं और कार्डियोमायोसाइट्स की मृत्यु हो जाती है - फिर मायोकार्डियल रोधगलन विकसित होता है। लेकिन, यदि संवहनी ऐंठन अल्पकालिक थी, और इसमें रक्त प्रवाह बहाल हो जाता है, तो मायोकार्डियम का सिकुड़ा कार्य पूरी तरह से बहाल हो सकता है। हृदय प्रत्यारोपण प्रौद्योगिकी के विकास के संबंध में यह समस्या विशेष रूप से महत्वपूर्ण हो गई है। हृदय की मांसपेशी कोशिकाओं को ऊर्जा की आपूर्ति कैसे की जाती है और इसका उपयोग कैसे किया जाता है?
चित्र: 45 कार्डियोमायोसाइट की मुख्य ऊर्जा-खपत संरचनाएँ.
कार्डियोमायोसाइट्स के सिकुड़ा कार्य का विनियमन कैल्शियम आयनों के माध्यम से होता है। वे बाहर से कोशिका में प्रवेश करते हैं और सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के सिस्टर्न में निहित कैल्शियम आयनों की रिहाई का कारण बनते हैं। ये आयन मायोफाइब्रिल्स से जुड़ते हैं और उनके संकुचन का कारण बनते हैं।
कार्डियोमायोसाइट्स में एटीपी का मुख्य उपभोक्ता मायोफिब्रिल्स का सिकुड़ा हुआ उपकरण है (चित्र 45); इसकी ऊर्जा आवश्यकता कुल ऊर्जा व्यय का लगभग 80% होने का अनुमान है। कार्डियोमायोसाइट्स की ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता और उत्तेजना को बनाए रखने पर लगभग 10-15% ऊर्जा खर्च होती है। और कोशिका की ऊर्जा का लगभग 5% सिंथेटिक प्रक्रियाओं के लिए उपयोग किया जाता है। एटीपी के अलावा, एक अन्य उच्च-ऊर्जा यौगिक, क्रिएटिन फॉस्फेट (सीपी), जो एटीपी की तुलना में कोशिका द्वारा अधिक कुशलता से उपयोग किया जाता है, कोशिकाओं में ऊर्जा का एक स्रोत हो सकता है।
कार्डियोमायोसाइट्स में ऊर्जा निर्माण की प्रक्रिया विभिन्न कारणों से बाधित होती है। अचानक मायोकार्डियल इस्किमिया के साथ, माइटोकॉन्ड्रिया में एटीपी संश्लेषण बंद हो जाता है, और केएफ और एटीपी की सामग्री तेजी से कम हो जाती है। इस मामले में, सिकुड़ा हुआ तंत्र के कार्य सबसे अधिक गहराई से बाधित होते हैं।
इस्किमिया के दौरान सुरक्षात्मक तंत्र।
हृदय की मांसपेशियों में इस्किमिया के विकास के दौरान, सुरक्षात्मक तंत्र शामिल होते हैं जो विनाशकारी प्रक्रियाओं को कम करते हैं।
1. एटीपी-निर्भर पोटेशियम चैनल खुलते हैं (चित्र 46)। आम तौर पर वे बंद होते हैं, लेकिन यदि एटीपी पुनः संश्लेषण अपर्याप्त है, तो वे खुलते हैं और पोटेशियम सक्रिय रूप से कोशिकाओं को छोड़ देता है। इसके साथ झिल्ली क्षमता और कोशिका उत्तेजना में कमी आती है।
चित्र.46. मायोकार्डियल इस्किमिया के चयापचय संबंधी परिणाम
2. कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म का अम्लीकरण होता है - एसिडोसिस विकसित होता है। इस्केमिया के दौरान माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीकरण की समाप्ति से ग्लाइकोलाइसिस सक्रिय हो जाता है, कम ऑक्सीकरण वाले उत्पादों का संचय होता है,
हाइड्रोजन आयनों की सांद्रता में वृद्धि और pH में बदलाव।
3. एटीपी और केएफ का टूटना हृदय कोशिकाओं में फॉस्फेट के संचय के साथ होता है। इससे Ca +2 आयनों के प्रति संकुचनशील प्रोटीन की संवेदनशीलता कम हो जाती है।
4. एटीपी टूटने के परिणामस्वरूप एडेनोसिन का संचय कार्डियोमायोसाइट्स पर एडेनोसेप्टर्स को अवरुद्ध करता है। परिणामस्वरूप, न्यूरोट्रांसमीटर नॉरपेनेफ्रिन हृदय कोशिकाओं को सक्रिय नहीं करता है और एटीपी और केपी भंडार में कमी को रोकता है।
इस प्रकार, पहले से ही इस्किमिया चरण की शुरुआत में, कई सुरक्षात्मक तंत्र सक्रिय हो जाते हैं, जिससे कार्डियोमायोसाइट्स में कैल्शियम आयनों का प्रवेश कम हो जाता है और कैल्शियम आयनों की कार्रवाई के लिए सिकुड़ा तंत्र की संवेदनशीलता कम हो जाती है। इस्केमिया के दौरान, सिकुड़ा कार्य का स्तर बहुत तेजी से (30 सेकंड के भीतर) प्रारंभिक स्तर के लगभग 5-10% तक गिर जाता है, जबकि एवीटीपी और केएफ की सामग्री मामूली रूप से कम हो जाती है। इससे हृदय कोशिकाओं को आर्थिक रूप से ऊर्जा खर्च करने और प्रतिकूल स्थिति में जीवित रहने की अनुमति मिलती है। अवधि। लंबे समय तक इस्किमिया (कई घंटों) के साथ, ऊर्जा की कमी बिगड़ जाती है, एसिडोसिस तेज हो जाता है - इससे सेलुलर ऑर्गेनेल और सेल नेक्रोसिस का विनाश होता है।
यदि हृदय में प्राकृतिक सुरक्षात्मक तंत्र काम नहीं करता है, तो इस्केमिया के दौरान एटीपी संश्लेषण का अचानक दमन कुछ मिनटों के भीतर कार्डियोमायोसाइट्स की मृत्यु का कारण बन सकता है। वे सिकुड़न गतिविधि को जल्दी से दबा देते हैं और दसियों मिनट के लिए ऊर्जा भंडार का किफायती व्यय सुनिश्चित करते हैं। इस अवधि के दौरान इस्किमिया के कारणों का उन्मूलन कार्डियोमायोसाइट्स और हृदय समारोह की सिकुड़न को बहाल कर सकता है।
इस्केमिक ज़ोन को एडेनोसिन, पोटेशियम आयन और नाइट्रिक ऑक्साइड NO देकर कम किया जा सकता है, जिसका वासोडिलेटिंग प्रभाव होता है। यह पता चला कि यह नाइट्रिक ऑक्साइड है जो नाइट्रोग्लिसरीन जैसे कई वैसोडिलेटर्स की क्रिया में मध्यस्थता करता है।
कोशिका केंद्रक
शब्द "न्यूक्लियस" ब्राउन द्वारा 1833 में गढ़ा गया था, जब उन्होंने पहली बार पौधों की कोशिकाओं में स्थायी गोलाकार संरचनाओं का वर्णन किया था। बाद में, मनुष्यों सहित उच्च जीवों की सभी कोशिकाओं में समान संरचनाएँ खोजी गईं।
कोशिका केन्द्रक, आमतौर पर कोशिका में एक होता है परमाणु लिफाफा, इसे साइटोप्लाज्म से अलग करना, क्रोमैटिन, न्यूक्लियोलस, न्यूक्लियर प्रोटीन मैट्रिक्स(ढांचा) और कैरियोप्लाज्मा(परमाणु रस) (चित्र 27 चेंटसोव)।
दानेदार एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम परमाणु समय
राइबोसोम
चित्र.47. कोशिका केंद्रक
ये परमाणु घटक सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में मौजूद हैं - एककोशिकीय और बहुकोशिकीय।
मुख्य(नाभिक) कोशिका - एक संरचना जिसमें कोशिका और पूरे जीव के बारे में आनुवंशिक जानकारी होती है। नाभिक सामान्य कार्यों के दो समूह करता है: 1- आनुवंशिक जानकारी का भंडारण, 2- प्रोटीन संश्लेषण के रूप में इसका कार्यान्वयन।
1. अपरिवर्तित डीएनए संरचना के रूप में वंशानुगत जानकारी का भंडारण और रखरखाव तथाकथित के कार्य से जुड़ा है। एंजाइमों की मरम्मत करता है जो डीएनए अणुओं को स्वचालित रूप से होने वाली क्षति को समाप्त करता है। मरम्मत एंजाइम विकिरण से क्षतिग्रस्त कोशिकाओं में भी काम करते हैं, विकिरण क्षति से कोशिकाओं की अधिक या कम प्रभावी वसूली को बढ़ावा देते हैं। इस प्रकार की क्षतिपूर्ति की खोज प्रसिद्ध ओबनिंस्क रेडियोबायोलॉजिस्ट प्रोफेसर ने की थी। आर्चर एन.वी. 20वीं सदी के 70 के दशक में।
2. नाभिक की गतिविधि का दूसरा पक्ष प्रोटीन संश्लेषण तंत्र का कार्य है। नाभिक में राइबोसोमल घटकों का भी संश्लेषण होता है। प्रोटीन संश्लेषण की सामान्य योजना (चित्रा 16 चेंटसोव) से यह स्पष्ट है कि जैवसंश्लेषण की शुरुआत के लिए जानकारी का स्रोत डीएनए है
कोशिका केन्द्रक की संरचना और रासायनिक संरचना
उच्च स्तनधारियों की अधिकांश कोशिकाओं में केवल एक ही केन्द्रक होता है, हालाँकि बहुकेंद्रीय कोशिकाएँ भी होती हैं - उदाहरण के लिए, मांसपेशी फाइबर कोशिकाएँ - मायोसिम्प्लास्ट।
परमाणु क्रोमेटिनएक सघन पदार्थ है जो नाभिक के लगभग पूरे आयतन को भरता है। गैर-विभाजित (इंटरफ़ेज़) कोशिकाओं में यह नाभिक के पूरे आयतन में व्यापक रूप से वितरित होता है; विभाजित कोशिकाओं में यह सघन (संघनित) हो जाता है और सघन संरचनाएँ - गुणसूत्र बनाता है। क्रोमैटिन मूल रंगों के साथ अच्छी तरह से दाग जाता है , इसीलिए इसे इसका नाम मिला (ग्रीक क्रोमा से - रंग, पेंट)। क्रोमैटिन में प्रोटीन के साथ जटिल डीएनए होता है - हिस्टोन (क्षारीय) और गैर-हिस्टोन। इंटरफ़ेज़ नाभिक के डिफ्यूज़ क्रोमैटिन को आनुवंशिकीविदों द्वारा कहा जाता है यूक्रोमैटिन, संघनित क्रोमैटिन – हेटरोक्रोमैटिन।दोनों रूपों में, क्रोमैटिन में 20-25 एनएम मोटे तंतु होते हैं।
यह ज्ञात है कि व्यक्तिगत डीएनए अणुओं की लंबाई सैकड़ों माइक्रोन तक पहुंच सकती है और यहां तक कि एक सेंटीमीटर तक भी पहुंच सकती है। मानव गुणसूत्र सेट में, सबसे लंबा गुणसूत्र पहला होता है, जो 4 सेमी तक लंबा होता है। गुणसूत्रों में स्वतंत्र प्रतिकृति (दोहराव) के कई स्थान होते हैं - प्रतिकृतियां। इस प्रकार, डीएनए विभिन्न आकारों के क्रमबद्ध रूप से व्यवस्थित प्रतिकृतियों की एक श्रृंखला है।
क्रोमैटिन प्रोटीन इसके शुष्क भार का 60-70% बनाते हैं। हिस्टोन (क्षारीय प्रोटीन) डीएनए अणु के साथ समान रूप से वितरित नहीं होते हैं, लेकिन ब्लॉक के रूप में, उनमें से प्रत्येक में आठ हिस्टोन अणु होते हैं, जो संरचना बनाते हैं न्यूक्लियोसोम.न्यूक्लियोसोम गठन की प्रक्रिया डीएनए सुपरकोलिंग और इसकी लंबाई को लगभग 7 गुना कम करने के साथ होती है।
डीएनए के अलावा, नाभिक में प्रोटीन से जुड़े मैसेंजर आरएनए अणु भी होते हैं।
गुणसूत्र चक्र
यह सर्वविदित है कि महिला और पुरुष प्रजनन कोशिकाओं में गुणसूत्रों का एक ही सेट होता है और इसलिए उनमें शरीर की अन्य कोशिकाओं की तुलना में 2 गुना कम डीएनए होता है। गुणसूत्रों के एकल सेट वाली सेक्स कोशिकाएँ कहलाती हैं अगुणित. प्लोइडिटी, यानी बहुलता, को आनुवंशिकी में अक्षर n द्वारा निर्दिष्ट किया गया है। इस प्रकार, 1n के समुच्चय वाली कोशिकाएँ अगुणित होती हैं, 2n के समुच्चय के साथ द्विगुणित होती हैं, और 3n के समुच्चय के साथ त्रिगुणित होती हैं। तदनुसार, किसी कोशिका में डीएनए की मात्रा (अक्षर सी द्वारा निरूपित) उसकी प्लोइडी पर निर्भर करती है: 2n संख्या वाले गुणसूत्रों वाली कोशिकाओं में 2c मात्रा में डीएनए होता है। निषेचन के दौरान, दो अगुणित कोशिकाएं विलीन हो जाती हैं, जिनमें से प्रत्येक में 1n गुणसूत्रों का एक सेट होता है, जिससे उनका निर्माण होता है द्विगुणित(2n,2c) कोशिका एक युग्मनज है। फिर, द्विगुणित युग्मनज के विभाजन और उसके बाद द्विगुणित कोशिकाओं के विभाजन के कारण, एक जीव विकसित होगा जिसकी कोशिकाएँ द्विगुणित होंगी, और उनमें से कुछ (यौन) फिर से अगुणित होंगी।
हालाँकि, द्विगुणित कोशिकाओं के विभाजन की प्रक्रिया डीएनए संश्लेषण-पुनःपुनीकरण के एक चरण से पहले होती है, अर्थात। कोशिकाएँ 4c के बराबर DNA की मात्रा के साथ प्रकट होती हैं, उनके गुणसूत्रों की संख्या 4 n होती है। और ऐसी टेट्राप्लोइड (4c) कोशिका के विभाजन के बाद ही दो नई द्विगुणित कोशिकाएँ प्रकट होती हैं।
इंटरफ़ेज़ (आराम करने वाली) कोशिकाओं के नाभिक में गुणसूत्रों को देखना मुश्किल है। वे कोशिका विभाजन से कुछ समय पहले केन्द्रक में प्रकट होते हैं। हालाँकि, इंटरफ़ेज़ में, गुणसूत्रों का दोगुना और दोहराव होता है। इस अवधि के दौरान, डीएनए संश्लेषण होता है, यही कारण है कि इसे सिंथेटिक या एस-अवधि कहा जाता है। इस अवधि के दौरान, कोशिकाओं में 2c से अधिक डीएनए की मात्रा पाई जाती है। एस-अवधि की समाप्ति के बाद, कोशिका में डीएनए की मात्रा 4c (गुणसूत्र सामग्री का पूर्ण दोहरीकरण) है। यदि आप प्रोफ़ेज़ में गुणसूत्रों की संख्या गिनें, तो 2n होगी, लेकिन यह ग़लत धारणा है, क्योंकि इस समय, प्रत्येक गुणसूत्र दोहरा होता है (दोगुने गुणन के परिणामस्वरूप)। इस स्तर पर, गुणसूत्रों का एक जोड़ा एक-दूसरे के निकट संपर्क में होता है, वे एक-दूसरे के चारों ओर घूमते हैं। नतीजतन, पहले से ही प्रोफ़ेज़ की शुरुआत में, गुणसूत्रों में दो बहन गुणसूत्र - क्रोमैटिड होते हैं। वे अगले चरण - मेटाफ़ेज़ में एक दूसरे से जुड़े रहते हैं, जब गुणसूत्र कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में पंक्तिबद्ध हो जाते हैं। अगले चरण, एनाफ़ेज़ में, समजात गुणसूत्रों के जोड़े कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर विसरित हो जाते हैं, जिसके बाद कोशिका विभाजित हो जाती है। फिर, टेलोफ़ेज़ में, गुणसूत्रों के अपसारी द्विगुणित सेट (2n) विघटित होने लगते हैं, अर्थात। ढीला करना. इस प्रकार एक गुणसूत्र चक्र समाप्त होता है और अगला शुरू होता है (चित्र 31 चेंटसोव)। बहुकोशिकीय यूकेरियोट्स में गुणसूत्र (सेलुलर) चक्र 1-1.5 दिनों तक चलता है।
न्यूक्लियोलस (न्यूक्लियोलस)
सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं के केंद्रक में एक या अधिक गोल आकार के पिंड दिखाई देते हैं - न्यूक्लियोली। वे मूल रंगों से अच्छी तरह दागते हैं क्योंकि उनमें आरएनए प्रचुर मात्रा में होता है। न्यूक्लियोलस गुणसूत्रों का व्युत्पन्न है, जबकि यह एक स्वतंत्र अंग है जिसका कार्य राइबोसोमल आरएनए और राइबोसोम बनाना है। न्यूक्लियोलस संरचना में विषम है - केंद्रीय भाग फाइब्रिलर है, जहां राइबोसोम अग्रदूत केंद्रित होते हैं, और परिधि दानेदार होती है, जहां परिपक्व राइबोसोमल सबयूनिट केंद्रित होते हैं।
परमाणु आवरण (कैरियोलेम्मा)
यह एक संरचना है जो कोशिका केन्द्रक को बांधती है। यह दो अंतःकोशिकीय घटकों को एक दूसरे से अलग करता है - नाभिक को साइटोप्लाज्म से। अंतरिक्ष में संरचनाओं के इस पृथक्करण का महत्व महत्वपूर्ण है: यह विशिष्ट प्रोटीन के संश्लेषण के दौरान जीन गतिविधि के नियमन के लिए अतिरिक्त (प्रोकैरियोट्स की तुलना में) अवसर पैदा करता है।
परमाणु आवरण में दो झिल्लियाँ होती हैं - बाहरी और भीतरी, जिसके बीच परिधीय स्थान स्थित होता है (चित्र 106 चेंटसोव)। सामान्य शब्दों में, परमाणु आवरण को दो-परत बैग के रूप में दर्शाया जा सकता है जो नाभिक की सामग्री को साइटोप्लाज्म से अलग करता है। हालाँकि, परमाणु आवरण में एक विशिष्ट विशेषता होती है जो इसे कोशिका की अन्य झिल्ली संरचनाओं से अलग करती है - ये दो परमाणु झिल्लियों के संलयन से बनने वाले विशेष परमाणु छिद्र होते हैं।
परमाणु आवरण की बाहरी झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली प्रणाली से संबंधित होती है - इस पर कई पॉलीरिबोसोम स्थित होते हैं, और परमाणु झिल्ली स्वयं रेटिकुलम झिल्ली में गुजरती है। परमाणु आवरण की आंतरिक झिल्ली की सतह पर राइबोसोम नहीं होते हैं। हालाँकि, यह क्रोमैटिन से जुड़ा हुआ है और यह आंतरिक परमाणु झिल्ली की एक विशिष्ट विशेषता है।
परमाणु झिल्ली का एक अन्य कार्य इंट्रान्यूक्लियर क्रम, वास्तुकला का निर्माण और त्रि-आयामी अंतरिक्ष में गुणसूत्र सामग्री का निर्धारण है।
नाभिकीय छिद्र दो नाभिकीय झिल्लियों के संलयन का परिणाम होते हैं। छिद्रों का व्यास लगभग 90 एनएम है। परमाणु छिद्र परिसर, जिसमें 8 परिधीय प्रोटीन कणिकाएं और एक केंद्रीय एक शामिल है, प्रोटीन और न्यूक्लियोप्रोटीन अणुओं के परिवहन और इन अणुओं की पहचान में शामिल है। यह परिवहन प्रक्रिया सक्रिय है और इसके लिए एटीपी की आवश्यकता होती है। औसतन, प्रति कोर कई हजार छिद्र परिसर होते हैं (चित्र 109 चेंट्ज़)।
परमाणु प्रोटीन मैट्रिक्स
क्रोमैटिन की प्रतिकृति (दोहरीकरण) और प्रतिलेखन (जानकारी पढ़ना) की प्रक्रियाएं नाभिक में कड़ाई से आदेशित तरीके से की जाती हैं। इन प्रक्रियाओं को लागू करने के लिए, एक इंट्रान्यूक्लियर सिस्टम है जो सभी परमाणु घटकों - क्रोमैटिन, न्यूक्लियोलस, परमाणु लिफाफा को एकजुट करता है। यह संरचना परमाणु प्रोटीन ढांचा, या मैट्रिक्स (एनपीएम) है। साथ ही, यह एक स्पष्ट रूपात्मक संरचना का प्रतिनिधित्व नहीं करता है। रूपात्मक संरचना के अनुसार, परमाणु झिल्ली में तीन घटक होते हैं: एक जालीदार प्रोटीन परत - लैमिना, एक आंतरिक नेटवर्क - कंकाल, और एक "अवशिष्ट" न्यूक्लियोलस। परमाणु झिल्लियों की संरचनाओं का मुख्य घटक फाइब्रिलर प्रोटीन हैं, जो अमीनो एसिड संरचना में मध्यवर्ती माइक्रोफिलामेंट्स के समान हैं।
परमाणु-साइटोप्लाज्मिक विनिमय में परमाणु आवरण की भूमिका।
परमाणु आवरण परमाणु-साइटोप्लाज्मिक विनिमय में एक नियामक के रूप में कार्य करता है। नाभिक और साइटोप्लाज्म के बीच उत्पादों का आदान-प्रदान बहुत बड़ा होता है: सभी परमाणु प्रोटीन साइटोप्लाज्म से नाभिक में प्रवेश करते हैं, और सभी आरएनए नाभिक से हटा दिए जाते हैं। इस प्रक्रिया में परमाणु छिद्र परिसर न केवल एक परिवहन तंत्र (ट्रांसलोकेटर) के रूप में काम करते हैं, बल्कि स्थानांतरित सामग्री के सॉर्टर के रूप में भी काम करते हैं। छिद्रों के माध्यम से, आयन, शर्करा, न्यूक्लियोटाइड, एटीपी और हार्मोन निष्क्रिय परिवहन द्वारा नाभिक में प्रवेश करते हैं। निष्क्रिय परिवहन की विधि का उपयोग करते हुए, 5.10 3 Da से अधिक द्रव्यमान वाले उच्च-आणविक यौगिक दोनों दिशाओं में परमाणु झिल्ली में प्रवेश करते हैं। दोनों दिशाओं में मैक्रोमोलेक्यूल्स का सक्रिय परिवहन परमाणु छिद्रों के माध्यम से होता है।
गैर-झिल्ली अंगक.
राइबोसोम।ये विशेष कोशिका अंग प्रोटीन और पॉलीपेप्टाइड के संश्लेषण को सुनिश्चित करते हैं। वे सभी प्रकार की पशु कोशिकाओं में मौजूद होते हैं और उच्च-आणविक राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन होते हैं। राइबोसोम (आर) में प्रोटीन और एक विशेष प्रकार का आरएनए होता है जिसे राइबोसोमल आरएनए (आरआरएनए) कहा जाता है। आयाम पी - 20 x 20 x 20 एनएम। बड़ी और छोटी उपइकाइयों से मिलकर बनता है। प्रत्येक उपइकाई एक राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन स्ट्रैंड से बनती है। कोशिकाओं में व्यक्तिगत पीएस और उनके कॉम्प्लेक्स - पॉलीराइबोसोम होते हैं। वे हाइलोप्लाज्म में स्वतंत्र रूप से स्थित हो सकते हैं या एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों से जुड़े हो सकते हैं। आमतौर पर, मुक्त पी गैर-विशिष्ट और तेजी से बढ़ने वाली कोशिकाओं में निहित होता है, जबकि रेटिकुलम से जुड़े लोग विशेष कोशिकाओं में पाए जाते हैं। इसके अलावा, मुक्त पी कोशिका की अपनी जरूरतों के लिए प्रोटीन का संश्लेषण करता है, और निर्यात के लिए बाध्य प्रोटीन का संश्लेषण करता है।
चावल। राइबोसोम के "गुच्छे"।
cytoskeleton. यह कोशिका में मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली है, जो वास्तव में सेलुलर कंकाल का निर्माण करती है (चित्र)। प्रणाली में प्रोटीन फिलामेंटस संरचनाएं होती हैं। साइटोस्केलेटन की फिलामेंटस और फाइब्रिलर संरचनाएं गतिशील संरचनाएं हैं जो कोशिका की कार्यात्मक स्थिति के आधार पर प्रकट और गायब हो जाती हैं। साइटोस्केलेटन के मुख्य घटक हैं: सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स.
इम्यूनोफ्लोरेसेंस विधियों का उपयोग करते हुए, यह स्थापित किया गया कि माइक्रोफिलामेंट्स में सिकुड़ा हुआ प्रोटीन - एक्टिन, मायोसिन, ट्रोपोमायोसिन शामिल हैं। अर्थात्, माइक्रोफिलामेंट्स कोशिका के संकुचनशील तंत्र से अधिक कुछ नहीं हैं, जो कोशिका और उसके अंदर के अंगों दोनों की गतिशीलता सुनिश्चित करते हैं। माइक्रोफिलामेंट्स की मोटाई 5-7 एनएम है।
सूक्ष्मनलिकाएं अस्थायी (डिवीजन स्पिंडल, इंटरफेज़ कोशिकाओं के साइटोस्केलेटन) और स्थायी संरचनाओं (सेंट्रीओल्स, सिलिया, फ्लैगेला) के निर्माण में भाग लेती हैं। वे 24 एनएम के व्यास के साथ सीधे, गैर-शाखाओं वाले खोखले सिलेंडर हैं, सिलेंडर की दीवार की मोटाई 5 एनएम है। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में, सूक्ष्मनलिकाएं का एक क्रॉस सेक्शन ट्युबुलिन प्रोटीन की 13 उपइकाइयों को प्रकट करता है।
सेलुलर केंद्र (सेंट्रोसोम)।सेंट्रीओल्स और संबंधित सूक्ष्मनलिकाएं से मिलकर बनता है। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी विधियों का उपयोग करके, सेंट्रीओल्स की बारीक संरचना का अध्ययन करना संभव था। इस संरचना का आधार सूक्ष्मनलिकाएं के 9 त्रिक से बना है, जो एक खोखला सिलेंडर बनाते हैं (चित्र)। इसकी चौड़ाई लगभग 2 एनएम, लंबाई - 3-5 एनएम है।
आमतौर पर, इंटरफ़ेज़ कोशिकाओं में दो सेंट्रीओल्स होते हैं, जो एक एकल संरचना बनाते हैं - एक डिप्लोसोम। इसमें सेंट्रीओल्स एक दूसरे से समकोण पर स्थित होते हैं। दो सेंट्रीओल में से एक माँ और एक बेटी सेंट्रीओल प्रतिष्ठित हैं। पुत्री सेंट्रीओल का अंत मातृ सेंट्रीओल की सतह की ओर निर्देशित होता है।
माइटोटिक विभाजन की तैयारी में, कोशिका अपने सेंट्रीओल्स को दोगुना कर देती है। दिलचस्प बात यह है कि सेंट्रीओल्स की संख्या में वृद्धि उनके विभाजन, नवोदित या विखंडन से जुड़ी नहीं है, बल्कि मूल सेंट्रीओल के बगल में एक प्रिमोर्डियम के गठन का परिणाम है।
माइटोसिस से पहले, सेंट्रीओल्स सूक्ष्मनलिका स्पिंडल के गठन के लिए केंद्र के रूप में कार्य करते हैं।
नामित संरचनाओं के अलावा, कुछ कोशिकाओं में सिलिया और फ्लैगेल्ला शामिल हैं, जो साइटोप्लाज्म की वृद्धि हैं। इन प्रक्रियाओं के अंदर सूक्ष्मनलिकाएं और ट्यूबुलिन और डायनेइन जैसे सिकुड़े हुए प्रोटीन की एक जटिल संकुचन प्रणाली होती है। कोशिकाएं सिलिया और फ्लैगेल्ला की मदद से गति करती हैं।
व्याख्यान 5. अभिन्न कोशिका प्रतिक्रियाएँ
कोशिकाओं में पदार्थों के परिवर्तनों की पूरी विविधता जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं की श्रृंखलाओं से बनी होती है। जैवरासायनिक अभिक्रियाओं को सम्पन्न करने के लिए पदार्थों का कोशिका में प्रवेश करना आवश्यक है - एन्डोसाइटोसिस,कोशिका में पदार्थों का परिवर्तन - उपापचय, और अनावश्यक अपशिष्ट या शरीर के लिए आवश्यक जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के रूप में चयापचय के अंतिम उत्पादों को हटाना - एक्सोसाइटोसिस.
एन्डोसाइटोसिस. एन्डोसाइटोसिस को लागू करने के कई तरीके हैं:
कोशिका में पदार्थों का ट्रांसमेम्ब्रेन निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन। एंडोसाइटोसिस के इस रूप का वर्णन संबंधित अध्याय में किया गया है।
पिनोसाइटोसिस एक कोशिका द्वारा तरल कोलाइडल कणों को ग्रहण करना है।
फागोसाइटोसिस एक कोशिका द्वारा घने और बड़े कणिका कणों को अन्य कोशिकाओं पर कब्ज़ा करने तक का कब्ज़ा है।
सामान्य तौर पर किसी कोशिका में बाहर से ठोस या तरल पदार्थों के प्रवेश को सामान्य शब्द हेटरोफैगी कहा जाता है। यह प्रक्रिया मानव शरीर के ऐसे अंगों और प्रणालियों में महत्वपूर्ण है जैसे सुरक्षात्मक (रक्त न्यूट्रोफिल, मैक्रोफेज की फागोसाइटिक गतिविधि), हड्डी के ऊतकों (ऑस्टियोक्लास्ट्स) में परिवर्तन, थायरॉयड ग्रंथि के रोम में हार्मोन थायरोक्सिन का गठन, प्रोटीन का पुन: अवशोषण और गुर्दे के नेफ्रॉन की नलिकाओं में अन्य मैक्रोमोलेक्यूल्स।
सेलुलर उपापचय, या चयापचय, सरल अणुओं (आत्मसात) से जटिल जैविक अणुओं के जैवसंश्लेषण की प्रक्रियाओं और विभिन्न प्रयोजनों (विघटन) के लिए कोशिकाओं द्वारा उपयोग की जाने वाली थर्मल ऊर्जा की रिहाई के साथ जटिल मैक्रोमोलेक्यूल्स के टूटने की प्रतिक्रियाओं का एक सेट है।
कोशिका भोजन के साथ आपूर्ति किए गए प्रोटीन, कार्बोहाइड्रेट और वसा के रासायनिक बंधनों में निहित ऊर्जा का प्रभावी ढंग से उपयोग करती है, और पाचन तंत्र में उनके टूटने (हाइड्रोलिसिस) के दौरान जारी होती है। अर्थात्, सेलुलर चयापचय थर्मोडायनामिक्स के पहले नियम के नियमों के अनुसार किया जाता है - ऊर्जा न तो बनाई जाती है और न ही नष्ट होती है, यह काम करने के लिए उपयुक्त एक प्रकार से दूसरे प्रकार में गुजरती है।
योजनाबद्ध रूप से, पोषक तत्वों के विघटन की प्रक्रिया इस तरह से होती है कि पाचन तंत्र में प्रारंभिक चरण में वे मोनोमर्स (प्रोटीन अमीनो एसिड में, वसा फैटी एसिड में, कार्बोहाइड्रेट मोनोसेकेराइड में) में टूट जाते हैं, जिसके बाद, चाहे जो भी हो पोषक तत्वों की प्रकृति, आगे
एक्सोसाइटोसिस।कोशिकाओं से पदार्थों को हटाने का कार्य भी कई तंत्रों का उपयोग करके किया जाता है। एंडोसाइटोसिस की तरह, कोशिका से पदार्थों का सक्रिय और निष्क्रिय परिवहन होता है। सक्रिय परिवहन आयनों और छोटे अणुओं को हटा देता है, निष्क्रिय परिवहन अधिकांश अकार्बनिक पदार्थों और चयापचय के अंतिम उत्पादों (तथाकथित अपशिष्ट उत्पादों) को हटा देता है।
कोशिकाओं से बड़े आणविक यौगिकों को हटाने के लिए निष्कासन की एक अन्य विधि भी उपलब्ध है। वे परिवहन पुटिकाओं के रूप में गोल्गी तंत्र में साइटोप्लाज्म में जमा होते हैं और, सूक्ष्मनलिकाएं की एक प्रणाली की मदद से, कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली पर केंद्रित होते हैं। पुटिका झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली में अंतर्निहित होती है, और पुटिका की सामग्री को कोशिका के बाहर ले जाया जाता है। प्लाज़्मालेम्मा के साथ पुटिका का संलयन बिना किसी अतिरिक्त संकेत के हो सकता है - इसे एक्सोसाइटोसिस कहा जाता है विधान. इस तरह, एक नियम के रूप में, कोशिका के स्वयं के चयापचय के उत्पाद, या अपशिष्ट समाप्त हो जाते हैं। लेकिन कोशिकाओं का एक महत्वपूर्ण हिस्सा शरीर के कार्य करने के लिए आवश्यक विशेष पदार्थों का संश्लेषण करता है - रहस्य.स्राव पुटिका को प्लाज़्मालेम्मा के साथ विलय करने के लिए, बाहर से एक संकेत आवश्यक है। इसे एक्सोसाइटोसिस कहा जाता है समायोज्य.सिग्नलिंग अणु जो स्राव के उत्सर्जन को उत्तेजित करते हैं उन्हें लिबरिन कहा जाता है, और जो उत्सर्जन को रोकते हैं उन्हें स्टैटिन कहा जाता है। हार्मोन और न्यूरोट्रांसमीटर के उत्पादन के दौरान न्यूरो-एंडोक्राइन सिस्टम में एक्सोसाइटोसिस की यह विधि बहुत आम है।
अंतरकोशिकीय अंतःक्रिया
कोशिका के कार्य
कोशिका प्रजनन. कोशिका चक्र।
कोशिका सिद्धांत के एक अभिधारणा के अनुसार, कोशिका प्रजनन, अर्थात्। इनकी संख्या में वृद्धि मूल कोशिका के विभाजन से होती है। यह नियम यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक दोनों कोशिकाओं के लिए सत्य है। कोशिका के विभाजन से अगले विभाजन तक या विभाजन से उसकी मृत्यु तक के जीवनकाल को कहा जाता है कोशिका चक्र . शरीर में, विभिन्न ऊतकों और अंगों की कोशिकाओं में विभाजित होने की अलग-अलग क्षमता होती है। उदाहरण के लिए, सभी अंगों में ऐसी कोशिका आबादी होती है जो विभाजित होने की क्षमता पूरी तरह से खो चुकी होती है। ये विशिष्ट, या विभेदित कोशिकाएँ हैं। वे, एक नियम के रूप में, केवल इस प्रकार की कोशिका में निहित विशेष कार्य करते हैं और अंगों के पैरेन्काइमा का हिस्सा होते हैं।
लेकिन शरीर में लगातार नवीनीकृत होने वाले ऊतक भी होते हैं - उपकला और हेमेटोपोएटिक ऊतक। ऐसे ऊतकों में सक्रिय रूप से विभाजित होने वाली कोशिकाओं का एक बड़ा हिस्सा होता है जो अप्रचलित कोशिकाओं की जगह लेती हैं। सक्रिय रूप से विभाजित कोशिका आबादी में चक्र की अवधि आमतौर पर 10-30 घंटे होती है। कोशिका चक्र के चरण के आधार पर विभाजित कोशिकाओं में डीएनए की अलग-अलग मात्रा होती है। यह रोगाणु और दैहिक कोशिकाओं दोनों के लिए विशिष्ट है। यह ज्ञात है कि नर और मादा जनन कोशिकाएँ गुणसूत्रों का एक एकल (अगुणित) सेट ले जाती हैं और उनमें पूरे जीव की दैहिक द्विगुणित कोशिकाओं की तुलना में आधा डीएनए होता है। आनुवंशिकी में प्लोइडी को अक्षर से दर्शाया जाता है एन . इस प्रकार, रोगाणु कोशिकाओं में 1n सेट होता है, दैहिक कोशिकाओं में 2n सेट होता है, यानी। वे द्विगुणित हैं, गुणसूत्र 3एन के एक सेट वाली कोशिकाएं हैं - यह एक ट्रिपलोइड सेट है।
कोशिका चक्र के दौरान, द्विगुणित कोशिकाओं की आबादी में कोशिका आराम (इंटरफ़ेज़) की अवधि के दौरान गुणसूत्रों के द्विगुणित और टेट्राप्लोइड दोनों सेट और डीएनए की मध्यवर्ती मात्रा होती है। यह विविधता इस तथ्य के कारण है कि डीएनए की मात्रा का दोगुना विभाजन (माइटोसिस) की शुरुआत से पहले होता है।
सभी कोशिका चक्र(इंटरनेट पर एनीमेशन) में चार समय अवधि शामिल हैं: माइटोसिस प्रॉपर (एम), प्रीसिंथेटिक (जी 1), सिंथेटिक (एस) और पोस्टसिंथेटिक (जी 2) इंटरफेज़ की अवधि।
जी 1 अवधि में, जो माइटोसिस के तुरंत बाद आती है, कोशिकाओं में द्विगुणित डीएनए सामग्री होती है (2सी; सी प्लोइडी के अनुरूप डीएनए सामग्री है)। इस अवधि के दौरान, सेलुलर प्रोटीन के संचय के कारण कोशिका वृद्धि शुरू होती है और कोशिका सिंथेटिक अवधि के लिए तैयार होती है। इस अवधि के दौरान एंजाइमों का संश्लेषण सक्रिय होता है,
डीएनए अग्रदूतों के निर्माण के लिए आवश्यक। सेल में ऊर्जा की मांग तेजी से बढ़ जाती है।
एस-अवधि में, डीएनए की मात्रा दोगुनी हो जाती है (दोहराव) और गुणसूत्रों की संख्या दोगुनी हो जाती है (1एन---2एन)। एस-अवधि में विभिन्न कोशिकाओं में, डीएनए की अलग-अलग मात्रा पाई जा सकती है - 2 एस से 4 तक एस। इस अवधि के दौरान, डीएनए की मात्रा के अनुसार आरएनए सामग्री बढ़ जाती है।
जी 2 के पोस्ट-सिंथेटिक चरण को प्री-माइटोटिक भी कहा जाता है। इस अवधि के दौरान, माइटोसिस के लिए आवश्यक मैसेंजर आरएनए का संश्लेषण सक्रिय होता है।
इस अवधि के अंत में, माइटोसिस से पहले, आरएनए संश्लेषण कम हो जाता है।
जानवरों और पौधों के बढ़ते ऊतकों में कई कोशिकाएँ होती हैं जो मानो कोशिका चक्र से बाहर होती हैं। इन कोशिकाओं को जी0 अवधि या विश्राम की कोशिकाएँ कहा जाता है। वे माइटोसिस के बाद अगले चरण -जी 1 में प्रवेश नहीं करते हैं, लेकिन विभाजित होना बंद कर देते हैं। साथ ही, वे विभेद नहीं करते हैं, माइटोसिस के लिए तैयार अवस्था में रहते हैं। उदाहरण के लिए, अधिकांश यकृत कोशिकाएं जी 0 अवधि में हैं - वे डीएनए को संश्लेषित नहीं करती हैं और विभाजित नहीं करती हैं। हालाँकि, यकृत के हिस्से को हटाने के बाद, जैसा कि जानवरों में प्रयोगात्मक रूप से दिखाया गया है, अधिकांश यकृत कोशिकाएं माइटोटिक चक्र में प्रवेश करती हैं। कई कोशिकाएं माइटोटिक चक्र में लौटने की क्षमता पूरी तरह से खो देती हैं - उदाहरण के लिए, मस्तिष्क में न्यूरॉन्स।
कोशिका चक्र और रेडियो संवेदनशीलता
यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि कोशिका चक्र के विभिन्न चरण बाहरी प्रभावों के प्रति उनकी संवेदनशीलता में काफी भिन्न होते हैं। उदाहरण के लिए, जी 1 अवधि और माइटोसिस स्वयं रासायनिक एजेंटों और आयनीकरण विकिरण जैसे भौतिक प्रभावों के प्रति सबसे अधिक संवेदनशील हैं, जबकि इंटरफ़ेज़ का मुख्य भाग (जी 2 और एस अवधि) कम संवेदनशील है। विकिरणित जानवरों से प्राप्त कोशिका संस्कृतियों पर प्रायोगिक अध्ययनों से पता चला है कि कोशिका चक्र के चरणों के बीच रेडियो संवेदनशीलता में अंतर 40 गुना या उससे अधिक तक पहुंच सकता है। इसके अलावा, चक्र के अलग-अलग चरणों के समय पैरामीटर विकिरणित कोशिकाओं में बदलते हैं; उदाहरण के लिए, माइटोटिक चरण की शुरुआत में देरी होती है और जी 2 चरण का विस्तार होता है।
विकिरण कोशिका विज्ञान में, संभावित घातक क्षति से विकिरणित कोशिकाओं की महत्वपूर्ण गतिविधि की सहज बहाली की घटनाएं ज्ञात हैं। इस प्रभाव की खोज 20वीं सदी के 50 के दशक में रूसी शोधकर्ता वी.आई. कोरोगोडिन ने की थी और यह कोशिकाओं और पूरे शरीर की वास्तविक रेडियो संवेदनशीलता का आकलन करने के लिए आवश्यक था।
कोशिका विभाजन: माइटोसिस.
पिंजरे का बँटवारा (कैरियोकिनेसिस, अप्रत्यक्ष विभाजन) किसी भी यूकेरियोटिक कोशिकाओं को विभाजित करने की एक सार्वभौमिक विधि है (इंटरनेट पर एनिमेटेड फिल्म)। पिछले प्री-माइटोटिक अवधि में पहले से ही संश्लेषित, 2 गुणसूत्र (डबल सेट - 4 एन) एक संघनित कॉम्पैक्ट रूप में परिवर्तित हो जाते हैं, कोशिका में विभाजन का एक धुरी बनता है और समजात गुणसूत्र कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं, जिसके बाद साइटोप्लाज्म कोशिका का विभाजन (साइटोकाइनेसिस, साइटोटॉमी) होता है।
माइटोसिस की प्रक्रिया को पारंपरिक रूप से कई मुख्य चरणों में विभाजित किया गया है: प्रोफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़, टेलोफ़ेज़।(चावल)
प्रोफ़ेज़.जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, कोशिका के इंटरफेज़ नाभिक में एस-अवधि के अंत में, डीएनए की मात्रा 4 एस है, क्योंकि क्रोमोसोमल सामग्री का दोगुना पहले ही हो चुका है। हालाँकि, प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में रूपात्मक रूप से, प्रोफ़ेज़ में गुणसूत्रों की संख्या 2n के रूप में भिन्न होती है, हालाँकि उनमें से प्रत्येक पहले से ही दोगुनी हो गई है। हालाँकि, प्रोफ़ेज़ के अंत तक, गुणसूत्र संघनन (संघनन) की सक्रिय रूप से चल रही प्रक्रिया के कारण गुणसूत्र सेट का द्वंद्व पहले से ही रूपात्मक रूप से भिन्न होता है। गुणसूत्रों की संख्या 4n बिल्कुल डीएनए की मात्रा से मेल खाती है - 4 s।
प्रोफेज़
prometaphase
टीलोफ़ेज़
मेटाफ़ेज़
एनाफ़ेज़
चावल। पिंजरे का बँटवारा
प्रोफ़ेज़ में, कोशिका में सिंथेटिक प्रक्रियाओं का स्तर काफी कम हो जाता है, और एक विखंडन स्पिंडल बनता है - कोशिका के दो ध्रुवों में आनुवंशिक सामग्री को पतला करने के लिए एक उपकरण।
मेटाफ़ेज़।इस चरण में माइटोसिस के कुल समय का लगभग एक तिहाई समय लगता है। इसकी विशिष्ट विशेषता यह है कि इस समय धुरी का निर्माण समाप्त हो जाता है और कोशिका के मध्य में धुरी के भूमध्य रेखा पर गुणसूत्र पंक्तिबद्ध हो जाते हैं। इस चरण में कोशिका की एक विशिष्ट उपस्थिति होती है जिसे "मेटाफ़ेज़ प्लेट" या मातृ तारा कहा जाता है। मेटाफ़ेज़ के अंत तक, दोहरे और संघनित गुणसूत्र पहले से ही एक प्रकाश माइक्रोस्कोप में एक दूसरे से सटे हुए बहन क्रोमैटिड के रूप में स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं। उनकी भुजाएँ एक दूसरे के समानांतर हैं, लेकिन क्रोमैटिड्स के बीच पहले से ही एक पृथक्करण स्थान है।
एनाफ़ेज़।कोशिका के केंद्र में पंक्तिबद्ध समजात गुणसूत्र एक-दूसरे से संपर्क खो देते हैं और समकालिक रूप से कोशिका के उन विपरीत ध्रुवों की ओर विचलन करना शुरू कर देते हैं जो अभी तक विभाजित नहीं हुए हैं। यह माइटोसिस का सबसे छोटा चरण है। हालाँकि, इस समय महत्वपूर्ण घटनाएँ घटित होती हैं: गुणसूत्रों के दो समान सेटों का अलग होना और कोशिका के दो ध्रुवों तक उनका जाना।
टेलोफ़ेज़।गुणसूत्रों के दो सेट (2nx 2) दो कोशिका नाभिक बनाते हैं; इसी समय, मूल कोशिका को दो संतति कोशिकाओं में विभाजित करने की प्रक्रिया होती है - साइटोकाइनेसिस, साइटोटॉमी। साइटोप्लाज्म की सबमब्रेन परत में एक्टिन फाइब्रिल जैसे सिकुड़े हुए प्रोटीन स्थित होते हैं, जो कोशिका के भूमध्य रेखा क्षेत्र में उन्मुख होते हैं। ये प्रोटीन केंद्र में कोशिका का "संकुचन" करते हैं और इसे दो संतति कोशिकाओं में विभाजित करते हैं। माइटोसिस ख़त्म हो जाता है.
यदि माइटोटिक तंत्र क्षतिग्रस्त हो जाता है, तो मेटाफ़ेज़ में माइटोसिस में देरी हो सकती है या यहां तक कि गुणसूत्र बिखराव भी हो सकता है। इसके अलावा, बहुध्रुवीय और असममित माइटोज़ हो सकते हैं। जब साइटोटॉमी प्रक्रियाएं बाधित होती हैं, तो विशाल नाभिक या बहुकेंद्रीय कोशिकाएं बनती हैं। ऐसे प्रभाव बाहरी स्रोतों (रासायनिक एजेंटों, दवाओं, आयनीकरण और गैर-आयनीकरण विकिरण, वायरस) के प्रभाव में और कोशिकाओं के घातक परिवर्तन के दौरान देखे जाते हैं। आंतरिक कारक (उदाहरण के लिए, कुछ हार्मोन, जैविक सक्रिय पदार्थ)।
अर्धसूत्रीविभाजन
दैहिक कोशिकाओं के माइटोटिक विभाजन के अलावा, जो शरीर के सभी अंगों और ऊतकों में होता है, कोशिका प्रजनन का एक विशेष, अनोखा रूप होता है, जिससे गुणसूत्रों के अगुणित सेट के साथ रोगाणु कोशिकाओं का निर्माण होता है। इस रूप को अर्धसूत्रीविभाजन कहा जाता है और यह उच्च जानवरों (और मनुष्यों) और उच्च पौधों में प्राथमिक जनन अंगों में होता है। मनुष्यों में, सेक्स कोशिकाओं (युग्मक) का निर्माण अंडकोष (पुरुषों में) और अंडाशय (महिलाओं में) में होता है।
पुरुष जनन कोशिकाओं (शुक्राणुजनन) का निर्माण अंडकोष के जटिल वीर्य नलिकाओं के ऊतकों में होता है और इसमें 4 क्रमिक चरण शामिल होते हैं: प्रजनन, वृद्धि, परिपक्वता और गठन (चित्र)।
शुक्राणुजनन का प्रारंभिक चरण - प्रजननशुक्राणुजन्य उपकला और अधिक परिपक्व कोशिकाओं का निर्माण - शुक्राणुजन। शुक्राणुजन के बीच स्टेम कोशिकाओं का एक पूल होता है, जो नई कोशिकाओं के निर्माण का स्रोत होता है, और शुक्राणुजन का एक अन्य भाग आगे परिपक्वता, या विभेदन जारी रखता है।
इस परिपक्वता का परिणाम (चरण) विकास) कोशिका की विभाजित करने की क्षमता का नुकसान है, एक कोशिका का निर्माण होता है जिसे प्राथमिक स्पर्मेटोसाइट या प्रथम क्रम स्पर्मेटोसाइट कहा जाता है। इस अवधि के दौरान, प्रथम क्रम के शुक्राणुनाशक की मात्रा बढ़ जाती है और पहले अर्धसूत्रीविभाजन (कमी विभाजन) के चरण में प्रवेश करती है। यह चरण लंबा है और इसमें 5 चरण होते हैं: लेप्टोटीन, जाइगोटीन, पचीटीन, डिप्लोटीन और डायकाइनेसिस। विभाजन के बाद, दो बेटी कोशिकाओं में से प्रत्येक, जिन्हें द्वितीय क्रम स्पर्मोसाइट्स या माध्यमिक स्पर्मोसाइट्स कहा जाता है, में पहले से ही गुणसूत्रों की अगुणित संख्या होती है (मनुष्यों में 23) ).
अगला चरण दूसरा डिवीजन (चरण) है परिपक्वता), गुणसूत्रों के दोहराव (दोगुने होने) के बिना माध्यमिक शुक्राणुकोशिकाओं में सामान्य माइटोसिस के रूप में होता है। परिणामस्वरूप, अगुणित गुणसूत्र सेट वाली चार कोशिकाएं - स्पर्मेटिड्स - दो माध्यमिक स्पर्मेटोसाइट्स से बनती हैं। इस प्रकार, प्रत्येक प्रारंभिक शुक्राणुजन 4 शुक्राणुओं को जन्म देता है, जिनमें गुणसूत्रों का एक अगुणित (एकल) सेट होता है।
शुक्राणु अब विभाजित नहीं होते हैं और, जटिल रूपात्मक परिवर्तनों के बाद, परिपक्व शुक्राणु बन जाते हैं। यह परिवर्तन शुक्राणुजनन के अंतिम चरण - चरण में होता है गठनशुक्राणु।
शुक्राणुजन (द्विगुणित कोशिका)
पिंजरे का बँटवारा
अतिरिक्त शुक्राणुजन
प्राथमिक शुक्राणुनाशक
प्रथम अर्धसूत्रीविभाजन
द्वितीयक शुक्राणुनाशक
दूसरा अर्धसूत्रीविभाजन
शुक्राणु (अगुणित कोशिकाएं)
शुक्राणु
सिर
गरदन
पूँछ
चावल। शुक्राणुजनन
मनुष्यों में शुक्राणुजनन की प्रक्रिया लगभग 75 दिनों तक चलती है और घुमावदार वीर्य नलिका के साथ तरंगों में होती है। नलिका के एक निश्चित भाग में शुक्राणुजन्य उपकला कोशिकाओं का एक निश्चित समूह होता है।
व्याख्यान 6. बाह्य प्रभावों के प्रति कोशिका की प्रतिक्रियाएँ।
शरीर की कोशिकाएं लगातार विभिन्न पर्यावरणीय कारकों - रासायनिक, भौतिक और जैविक, साथ ही आंतरिक प्रभावों - तंत्रिका और न्यूरो-ह्यूमोरल के संपर्क में रहती हैं। ये कारक सेलुलर संरचनाओं में प्राथमिक गड़बड़ी का कारण बनते हैं, जिसके परिणामस्वरूप आमतौर पर किसी अंग या प्रणाली में कार्यात्मक विकार होता है। कोशिकाओं का भाग्य जोखिम की तीव्रता, उसकी प्रकृति और अवधि पर निर्भर करता है। गड़बड़ी के बाद, कोशिकाएं अनुकूलन कर सकती हैं, प्रभावित करने वाले कारक के अनुकूल हो सकती हैं, हानिकारक प्रभाव को रद्द करने के बाद ठीक हो सकती हैं, या अपरिवर्तनीय परिवर्तन अंततः कोशिका मृत्यु का कारण बनेंगे।
प्रतिवर्ती क्षति के साथ, कोशिकाएं कई कार्यात्मक और रूपात्मक परिवर्तनों के साथ प्रतिक्रिया करती हैं। सेलुलर क्षति के लिए सबसे आम मानदंडों में से एक विभिन्न रंगों के साथ बातचीत करने की कोशिकाओं की क्षमता में बदलाव है। सामान्य कोशिकाएँ पानी में घुले रंगों को अवशोषित करती हैं और उन्हें कोशिकाद्रव्य में कणिकाओं के रूप में जमा करती हैं; कोर दागदार नहीं है. क्षतिग्रस्त कोशिकाएं (गर्मी से, दबाव में परिवर्तन, पर्यावरण के पीएच, एक विकृतीकरण एजेंट के संपर्क से) इस क्षमता को खो देती हैं और पेंट न केवल साइटोप्लाज्म में, बल्कि नाभिक में भी व्यापक रूप से वितरित होता है। प्रतिवर्ती क्षति के मामले में, बशर्ते कि बाहरी कारक की कार्रवाई रद्द कर दी जाए, कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में दाने का निर्माण बहाल हो जाता है।
कोशिका क्षति का एक अन्य लक्षण कोशिका में श्वसन प्रक्रियाओं में कमी है, जबकि एटीपी के संश्लेषण के लिए आवश्यक ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण काफी कम हो जाता है। क्षतिग्रस्त कोशिकाओं को बढ़ी हुई ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं (अम्लीकरण), एटीपी की मात्रा में गिरावट और प्रोटियोलिसिस (प्रोटीन के विकृतीकरण) की सक्रियता की विशेषता है। विभिन्न एजेंटों के प्रभाव में होने वाली कोशिकाओं में गैर-विशिष्ट प्रतिवर्ती परिवर्तनों के पूरे सेट को कहा जाता है "पैरानेक्रोसिस"।परिवर्तन के इस प्रारंभिक और प्रतिवर्ती चरण में, सेलुलर आत्मसात और प्रसार की प्रक्रियाओं में महत्वपूर्ण बदलाव नहीं होता है।
हालाँकि, सेलुलर चयापचय में अपरिवर्तनीय क्षति की स्थिति में, ऐसी घटनाएं सामने आती हैं जो न केवल साइटोप्लाज्म, बल्कि परमाणु तंत्र को भी प्रभावित करती हैं। क्षतिग्रस्त कोशिका में अपरिवर्तनीय परिवर्तनों की सबसे महत्वपूर्ण अभिव्यक्ति क्रोमैटिन का संघनन (संघनन, एकत्रीकरण) है, जो परमाणु सिंथेटिक प्रक्रियाओं में गिरावट है। जब कोई कोशिका मर जाती है, तो क्रोमैटिन नाभिक (पाइकनोसिस) के अंदर खुरदरे गुच्छे बनाता है, और नाभिक स्वयं अलग हो जाता है या यहां तक कि घुल जाता है (कैरियोरेक्सिस)।
क्षतिग्रस्त कोशिकाओं में, माइटोटिक गतिविधि तेजी से कम हो जाती है और कोशिकाएं माइटोसिस के विभिन्न चरणों में विलंबित हो जाती हैं। कोशिका झिल्लियों की पारगम्यता बाधित हो जाती है, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका के झिल्ली अंग रिक्त हो जाते हैं। इसी समय, कोशिका में परेशान चयापचय के कुछ व्यक्तिगत उत्पादों का गहन संचय होता है। सामान्य विकृति विज्ञान में कोशिका संरचना में ऐसे परिवर्तनों को कहा जाता है अपविकास. इसलिए, उदाहरण के लिए, वसायुक्त अध:पतन के मामले में, वसायुक्त समावेशन कोशिकाओं में जमा हो जाता है, कार्बोहाइड्रेट अध:पतन के मामले में - ग्लाइकोजन, प्रोटीन अध:पतन के मामले में - प्रोटीन कणिकाओं, पिगमेंट आदि का जमाव। कोशिकाओं में अपरिवर्तनीय परिवर्तनों का अंतिम चरण उनकी मृत्यु है, ऊतक और अंग स्तर पर यह इस रूप में प्रकट होता है गल जाना, या ऊतक (अंग) की मृत्यु।
कोशिका चयापचय के नियमन में गड़बड़ी का एक विशेष रूप कोशिका विभेदन का उल्लंघन है, जो अक्सर विकास की ओर ले जाता है ट्यूमर प्रक्रिया. ट्यूमर कोशिकाओं की विशेषता अनियंत्रित प्रजनन, शरीर में स्वायत्त व्यवहार और अंतरकोशिकीय अंतःक्रियाओं में व्यवधान है। ट्यूमर कोशिकाओं के ये सभी गुण पीढ़ी-दर-पीढ़ी संरक्षित रहते हैं, अर्थात्। वंशानुगत हैं. इन विशेषताओं के कारण, कैंसर कोशिकाओं को शरीर के नियामक प्रभावों के प्रति उनके व्यवहार के उल्लंघन के दृष्टिकोण से उत्परिवर्ती माना जाता है।
यहां, सामान्य परिस्थितियों में और घातक परिवर्तन के दौरान कोशिकाओं के आयन होमियोस्टैसिस को बनाए रखने और विनियमित करने की आणविक प्रक्रियाएं एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती हैं। अवधारणा सेल आयन होमियोस्टैसिस(आईजीसी) में आयनों की गतिविधि को विनियमित करने के लिए एक प्रणाली शामिल है, जो एक सामान्य इंट्रासेल्युलर वातावरण और पानी सुनिश्चित करती है। कोशिका के जीवन के लिए सबसे महत्वपूर्ण आयनों में K +, Na +, Ca 2+, H +, PO 2-, और ATP और ADP (एडेनोसिन डिफॉस्फेट) जैसे ऊर्जा-गहन अणुओं के आयन शामिल हैं। आईजीसी, सबसे पहले, कोशिका की मुख्य प्रणालियों के बीच मात्रात्मक संबंधों को बदलकर कोशिका व्यवहार को नियंत्रित कर सकता है - उदाहरण के लिए, प्रोटीन और आरएनए संश्लेषण की तीव्रता, साइटोप्लाज्म और नाभिक का द्रव्यमान, आदि। कोशिकाओं में आईजीसी के कामकाज में व्यवधान की स्थिति में, सबसे पहले, एक दूसरे के साथ उनकी बातचीत के आणविक तंत्र बदल जाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप ट्यूमर कोशिकाएं स्वायत्त व्यवहार और नियामक प्रभावों के प्रति कम संवेदनशीलता प्राप्त कर लेती हैं (मैलेनकोव ए.जी., 1976) ).
कोशिकीय मृत्यु।
कोशिका मृत्यु के दो रूप हैं – परिगलनऔर एपोप्टोसिस
गल जानामुख्य रूप से विभिन्न बाहरी कारकों के कारण होता है जो प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से झिल्ली पारगम्यता और सेलुलर चयापचय को प्रभावित करते हैं। सभी मामलों में, रूपात्मक-कार्यात्मक विकारों की एक श्रृंखला उत्पन्न होती है, जो अंततः कोशिका विघटन - लसीका की ओर ले जाती है।
तो, नेक्रोसिस कोशिका मृत्यु का एक रूप है जिसकी विशेषता है:
कार्यात्मक - उनके महत्वपूर्ण कार्यों की अपरिवर्तनीय समाप्ति,
रूपात्मक रूप से - झिल्ली की अखंडता का उल्लंघन, नाभिक में परिवर्तन (पाइकनोसिस, कैरियोरेक्सिस, लसीका), साइटोप्लाज्म (एडिमा), कोशिका विनाश, सूजन प्रतिक्रिया,
जैव रासायनिक रूप से - बिगड़ा हुआ ऊर्जा उत्पादन, प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, लिपिड का जमाव और हाइड्रोलाइटिक टूटना,
आनुवंशिक रूप से - आनुवंशिक जानकारी का नुकसान। (लुशनिकोव ई.एफ., अब्रोसिमोव ए.यू., 2001)।
apoptosisकोशिका मृत्यु की एक प्रक्रिया है जो सेलुलर चयापचय में प्राथमिक व्यवधान के बिना हो सकती है। इसे अक्सर एपोप्टोसिस कहा जाता है योजनाबध्द कोशिका मृत्यु; यह इस तथ्य को संदर्भित करता है कि कोशिका मृत्यु का यह रूप वास्तव में कोशिकाओं के आनुवंशिक तंत्र में अंतर्निहित एक कार्यक्रम के अनुसार विकसित होता है। साथ ही, कोशिका पर विभिन्न उत्तेजनाओं की कार्रवाई के परिणामस्वरूप, कुछ जीन नाभिक में सक्रिय होते हैं, जो कोशिका के आत्म-विनाश को उत्तेजित करते हैं। आत्म-विनाश कार्यक्रम को शरीर के कुछ सिग्नलिंग अणुओं के प्रभाव में ही लागू किया जा सकता है - उदाहरण के लिए, हार्मोन या प्रोटीन अणु। इस प्रकार, लिम्फोसाइट्स जो थाइमस ग्रंथि (थाइमस) में भारी मात्रा में गुणा करते हैं, लगभग सभी कुछ घंटों के भीतर थाइमस ग्रंथि को छोड़े बिना और ग्लुकोकोर्टिकोइड्स - अधिवृक्क प्रांतस्था के हार्मोन - के प्रभाव में रक्तप्रवाह में मर जाते हैं। इस घटना का अर्थ पूरी तरह से अस्पष्ट है, लेकिन फिर भी यह एपोप्टोसिस के मार्ग पर ठीक से घटित होता है।
आत्म-विनाशकारी जीन की सक्रियता कुछ नियामक संकेतों के बंद होने के कारण हो सकती है। उदाहरण के लिए, वृषण को हटाने के बाद, पुरुषों में प्रोस्टेट कोशिकाएं पूरी तरह से मर जाती हैं।
कोशिका मृत्यु, जैसे कि बिना किसी स्पष्ट कारण के, अक्सर शरीर के सामान्य भ्रूण विकास के दौरान होती है। उदाहरण के लिए, टैडपोल के विकास के एक निश्चित चरण में थायराइड हार्मोन की सक्रियता के परिणामस्वरूप टैडपोल की पूंछ की कोशिकाएं मर जाती हैं। वयस्क शरीर में, स्तन ग्रंथि कोशिकाएं अपने आक्रमण (विपरीत विकास) के दौरान एपोप्टोसिस से गुजरती हैं।
अंजीर। एपोप्टोसिस विकास के चरण।बायीं ओर का फोटो एक सामान्य सेल है;
केंद्र में साइटोप्लाज्म विखंडन की शुरुआत होती है; दाहिनी ओर अंतिम चरण है
साइटोप्लाज्म और केन्द्रक का विखंडन।
एपोप्टोसिस की प्रक्रिया नेक्रोसिस से काफी अलग है। कोशिका मृत्यु के इस रूप की विशेषता है:
कार्यात्मक - कोशिका गतिविधि की अपरिवर्तनीय समाप्ति,
रूपात्मक रूप से - माइक्रोविली और अंतरकोशिकीय संपर्कों का नुकसान, क्रोमैटिन और साइटोप्लाज्म का संघनन, कोशिका सिकुड़न, प्लाज्मा झिल्ली से पुटिकाओं का निर्माण, कोशिका विखंडन और माइक्रोन्यूक्लि का निर्माण,
जैव रासायनिक रूप से - साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन का हाइड्रोलिसिस और डीएनए टूटना,
आनुवंशिक रूप से - आनुवंशिक तंत्र का संरचनात्मक और कार्यात्मक पुनर्गठन, बिना किसी भड़काऊ प्रतिक्रिया के ऊतक मैक्रोफेज द्वारा सेलुलर टुकड़ों के अवशोषण में परिणत होता है (लुशनिकोव ई.एफ., एब्रोसिमोव ए.यू., 2001)।
एपोप्टोसिस का सार, सामान्य और रोग संबंधी स्थितियों में इसका स्थान।
एक बहुकोशिकीय जीव में, कोशिका मृत्यु लगातार होती रहती है, लेकिन विभिन्न ऊतकों और अंगों में यह कुछ शर्तों के तहत देखी जाती है। कोशिका मृत्यु की जैविक प्रकृति अस्पष्ट है। सबसे महत्वपूर्ण और महत्वपूर्ण बात यह है कि एपोप्टोसिस के कशेरुकी जंतुओं और अकशेरुकी जंतुओं के सामान्य जीवन के लिए अलग-अलग अर्थ हैं (और अब यह ज्ञात हो गया है कि पौधे जगत के लिए):
भ्रूणजनन में, एपोप्टोसिस विकास का एक तत्व है और ऊतकों और अंगों के निर्माण से जुड़ा है,
जब कोई जीव स्वतंत्र रूप से अस्तित्व में होता है, तो एपोप्टोसिस कायापलट का एक अभिन्न अंग होता है (कीड़ों और उभयचरों में),
जानवरों में, हिस्टोजेनेसिस और ऑर्गोजेनेसिस की प्रक्रियाएं एपोप्टोसिस की भागीदारी के साथ होती हैं,
एक परिपक्व जीव में, एपोप्टोसिस कोशिका प्रतिस्थापन के होमियोस्टैटिक तंत्र का हिस्सा है,
उम्र बढ़ने के दौरान, एपोप्टोसिस प्राकृतिक कोशिका मृत्यु को दर्शाता है।
प्रजनन कोशिका मृत्यु.
कोशिका चक्र के चरणों के आधार पर, बाहरी प्रभावों से कोशिका मृत्यु के दो रूप होते हैं। उनमें से एक प्रजनन मृत्यु है, जो केवल विभाजित कोशिका आबादी को प्रभावित करती है। कोशिका मृत्यु के इस रूप की खोज 70 के दशक में प्रयोगशाला जानवरों पर रेडियोबायोलॉजिकल प्रयोगों में की गई थी।
विकिरणित जानवरों में, साइटोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला कि कुछ कोशिकाएं कई कोशिका चक्रों से गुजरने के बाद विभाजित होने की क्षमता खो देती हैं, जिसके बाद मृत्यु हो जाती है। इसके अलावा, मृत्यु का यह रूप इन विट्रो कल्चर में कोशिकाओं में भी देखा जाता है।
इंटरफ़ेज़ कोशिका मृत्यु.
एक अन्य घटना, जिसे रेडियोबायोलॉजिकल अध्ययनों में भी खोजा गया है, वह है विकिरण के बाद, विभाजन के बिना - इंटरफ़ेज़ में तत्काल कोशिका मृत्यु। कोशिका क्षति का यह रूप अस्थि मज्जा, प्रतिरक्षा और तंत्रिका तंत्र में हेमटोपोइएटिक प्रणाली में विकिरण प्रभाव की विशेषता है। आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, इंटरफ़ेज़ कोशिका मृत्यु एपोप्टोसिस के मार्ग पर होती है।
व्याख्यान 7. सामान्य भ्रूणविज्ञान। बुनियादी अवधारणाएँ और घटनाएँ।
भ्रूणविज्ञान(ग्रीक भ्रूण से - भ्रूण) - भ्रूण के विकास के पैटर्न का विज्ञान। मेडिकल भ्रूणविज्ञान (ई) मानव भ्रूण के विकास के पैटर्न, विकृति के विकास के कारणों और आदर्श से अन्य विचलन, भ्रूणजनन (भ्रूण गठन की प्रक्रिया) को प्रभावित करने के संभावित तरीकों और तरीकों का अध्ययन करता है।
वर्तमान में, चिकित्सा प्रौद्योगिकियाँ कई मामलों में बांझपन से निपटना, "टेस्ट ट्यूब" बच्चों का जन्म करना और भ्रूण के अंगों और ऊतकों का प्रत्यारोपण करना संभव बनाती हैं। अंडों की इन विट्रो खेती, बाह्य-जीव निषेचन और गर्भाशय में भ्रूण के आरोपण के तरीके अब विकसित किए गए हैं।
मानव भ्रूण के विकास की प्रक्रिया में एक लंबा विकास हुआ है और यह काफी हद तक पशु जगत के अन्य प्रतिनिधियों के विकास के चरणों को दर्शाता है। इसलिए, मानव भ्रूण के विकास के प्रारंभिक चरण कम संगठित कॉर्डेट्स के भ्रूणजनन के समान चरणों के समान हैं।
मानव प्रजनन प्रणाली में नर और मादा प्रजनन कोशिकाओं के विकास, निषेचन के दौरान इन कोशिकाओं का संलयन और भ्रूण से एक नए जीव के निर्माण के कई परस्पर जुड़े चरण शामिल हैं। ये चरण इस प्रकार हैं:
उत्पत्ति -जनन कोशिकाओं का विकास और परिपक्वता - अंडे और शुक्राणु। पूर्वजनन के परिणामस्वरूप, परिपक्व रोगाणु कोशिकाओं में गुणसूत्रों का एक अगुणित (एकल) सेट दिखाई देता है, और संरचनाएं बनती हैं जो उनके पारस्परिक संलयन (निषेचन) और एक नए जीव के विकास की सुविधा प्रदान करती हैं।
भ्रूणजनन-मानव ओटोजेनेसिस (उसका व्यक्तिगत विकास) का हिस्सा, मुख्य चरण शामिल हैं: 1 - युग्मनज के गठन के साथ निषेचन, 2 - युग्मनज का विखंडन और ब्लास्टुला (ब्लास्टोसिस्ट) का गठन, 3 - गैस्ट्रुलेशन - रोगाणु परतों का निर्माण और अक्षीय अंगों का एक परिसर, 4 - भ्रूण और अतिरिक्त भ्रूण ऊतकों और अंगों का गठन, 5 - अंग प्रणालियों का गठन (सिस्टमोजेनेसिस)।
भ्रूणोत्तर काल -जन्म के बाद माँ के शरीर के बाहर एक नए व्यक्ति की कार्यप्रणाली, जिसमें जन्म के बाद अंगों और ऊतकों का निरंतर निर्माण शामिल है।
उत्पत्ति.
दैहिक कोशिकाओं के विपरीत, सेक्स कोशिकाओं (युग्मक) में दोहरा नहीं, बल्कि गुणसूत्रों का एक सेट होता है। मनुष्यों में, यह दोहरा सेट 46 गुणसूत्रों का होता है, इसलिए युग्मकों में 23 गुणसूत्र होते हैं।
अंजीर.मानव दैहिक कोशिकाओं में द्विगुणित गुणसूत्र सेट (46 गुणसूत्र)।
युग्मकों में सभी गुणसूत्र कहलाते हैं ऑटोसोम्स-युग्मक में इनकी संख्या 22 होती है , एक को छोड़कर - तेईसवां, जिसे कहा जाता है लिंग गुणसूत्र.में पुरुषों के लिएसेक्स कोशिकाएं युग्मकों का आधा भाग (शुक्राणु) साथ)इसमें महिला आनुवंशिक सामग्री (एक्स क्रोमोसोम) के साथ एक सेक्स क्रोमोसोम होता है, और पुरुष आनुवंशिक सामग्री के साथ आधा क्रोमोसोम होता है - वाई क्रोमोसोम। मादा युग्मकों (अंडे) में ) (मैं)सभी लिंग गुणसूत्र X-धारी होते हैं। युग्मकों की एक विशिष्ट विशेषता उनका चयापचय का निम्न स्तर है। इसके अलावा, परिपक्व युग्मक विभाजित होने की क्षमता खो देते हैं।
पुरुष प्रजनन कोशिकाएँ - शुक्राणु -अधिकांश उच्चतर जानवरों में भारी मात्रा में बनते हैं। स्तनधारियों और मनुष्यों में, शुक्राणु जनन अंगों - वृषण में संपूर्ण सक्रिय यौन अवधि के दौरान बनते और परिपक्व होते हैं, जो घुमावदार नलिकाओं के शुक्राणुजन्य उपकला की प्राथमिक रोगाणु कोशिकाओं से होते हैं। माइटोटिक विभाजन की प्रक्रिया के दौरान, शुक्राणुजन का हिस्सा (प्राथमिक जनन कोशिकाओं के विभेदन का अगला चरण) परिपक्व शुक्राणु की स्थिति में विभेदन की प्रक्रिया में प्रवेश करता है, और भाग विभेदित नहीं होता है और माइटोटिक रूप से विभाजित होता रहता है, जिससे एक पूल बना रहता है। स्टेम (मूल) कोशिकाएँ। (आगे आपको अर्धसूत्रीविभाजन का संक्षेप में वर्णन करना होगा।)
ग्लाइकोलाइसिस के दौरान एटीपी संश्लेषण का तंत्र अपेक्षाकृत सरल है और इसे आसानी से इन विट्रो में पुन: पेश किया जा सकता है। हालाँकि, प्रयोगशाला में श्वसन एटीपी संश्लेषण का अनुकरण करना कभी संभव नहीं हो पाया है। 1961 में, अंग्रेजी बायोकेमिस्ट पीटर मिशेल ने सुझाव दिया कि एंजाइम - श्वसन श्रृंखला में पड़ोसी - न केवल प्रतिक्रियाओं के एक सख्त क्रम का पालन करते हैं, बल्कि कोशिका के स्थान में एक स्पष्ट क्रम का भी पालन करते हैं। श्वसन श्रृंखला, अपना क्रम बदले बिना, माइटोकॉन्ड्रिया के आंतरिक आवरण (झिल्ली) में स्थिर हो जाती है और इसे कई बार टांके की तरह "सिलाई" करती है। एटीपी के श्वसन संश्लेषण को पुन: उत्पन्न करने के प्रयास विफल रहे क्योंकि शोधकर्ताओं द्वारा झिल्ली की भूमिका को कम करके आंका गया था। लेकिन प्रतिक्रिया में झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर मशरूम के आकार की वृद्धि में केंद्रित एंजाइम भी शामिल होते हैं। यदि इन वृद्धियों को हटा दिया जाए तो एटीपी का संश्लेषण नहीं हो पाएगा।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण, एडेनोसिन डिपोस्फेट और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी का संश्लेषण, जो कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण के दौरान जारी ऊर्जा के कारण जीवित कोशिकाओं में होता है। कोशिकीय श्वसन की प्रक्रिया में पदार्थ। सामान्य तौर पर, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण और चयापचय में इसके स्थान को निम्नलिखित चित्र द्वारा दर्शाया जा सकता है:
एएन2 - श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकरण वाले कार्बनिक पदार्थ (ऑक्सीकरण, या श्वसन के तथाकथित सब्सट्रेट), एडीपी-एडेनोसिन डिफॉस्फेट, पी-अकार्बनिक फॉस्फेट।
चूंकि एटीपी कई प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन के लिए आवश्यक है जिनके लिए ऊर्जा (जैवसंश्लेषण, यांत्रिक कार्य, पदार्थों का परिवहन, आदि) की आवश्यकता होती है, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण एरोबिक जीवों के जीवन में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। कोशिका में एटीपी का निर्माण अन्य प्रक्रियाओं के कारण भी होता है, उदाहरण के लिए, ग्लाइकोलाइसिस और विभिन्न प्रकार के किण्वन के दौरान। ऑक्सीजन की भागीदारी के बिना आगे बढ़ना। एरोबिक श्वसन की स्थितियों में एटीपी संश्लेषण में उनका योगदान ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (लगभग 5%) के योगदान का एक छोटा सा हिस्सा है।
जानवरों, पौधों और कवक में, ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन विशेष उपकोशिकीय संरचनाओं में होता है - माइटोकॉन्ड्रिया (छवि 1); बैक्टीरिया में, इस प्रक्रिया को अंजाम देने वाले एंजाइम सिस्टम कोशिका झिल्ली में स्थित होते हैं।
माइटोकॉन्ड्रिया एक प्रोटीन-फॉस्फोलिपिड झिल्ली से घिरे होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर (तथाकथित मैट्रिक्स में), पोषक तत्वों के टूटने की कई चयापचय प्रक्रियाएं होती हैं, जो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण नायब के लिए एएन 2 के ऑक्सीकरण के लिए सब्सट्रेट की आपूर्ति करती हैं। इन प्रक्रियाओं में से महत्वपूर्ण हैं ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र और तथाकथित। -फैटी एसिड का ऑक्सीकरण (एसिटाइल-कोएंजाइम ए के गठन के साथ फैटी एसिड का ऑक्सीडेटिव टूटना और मूल की तुलना में 2 कम सी परमाणु युक्त एसिड; नवगठित फैटी एसिड भी -ऑक्सीकरण से गुजर सकता है)। इन प्रक्रियाओं के मध्यवर्ती डिहाइड्रोजनेज एंजाइमों की भागीदारी के साथ डिहाइड्रोजनीकरण (ऑक्सीकरण) से गुजरते हैं; फिर इलेक्ट्रॉनों को माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला में भेज दिया जाता है, जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड रेडॉक्स एंजाइमों का एक समूह है। श्वसन श्रृंखला सब्सट्रेट से ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉनों (मुक्त ऊर्जा में कमी के साथ) का एक बहु-चरण एक्सर्जोनिक स्थानांतरण करती है, और जारी ऊर्जा का उपयोग उसी झिल्ली में स्थित एटीपी सिंथेटेज़ एंजाइम द्वारा एडीपी को एटीपी में फॉस्फोराइलेट करने के लिए किया जाता है। एक अक्षुण्ण (क्षतिग्रस्त) माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में, श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और फॉस्फोराइलेशन बारीकी से जुड़े हुए हैं। उदाहरण के लिए, एडीपी या अकार्बनिक फॉस्फेट की कमी पर फॉस्फोराइलेशन को बंद करने के साथ श्वसन में अवरोध (श्वसन नियंत्रण प्रभाव) होता है। माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली को नुकसान पहुंचाने वाले बड़ी संख्या में प्रभाव ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के बीच युग्मन को बाधित करते हैं, जिससे एटीपी संश्लेषण (अनकपलिंग प्रभाव) की अनुपस्थिति में भी इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण हो सकता है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के तंत्र को आरेख द्वारा दर्शाया जा सकता है: इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण (श्वसन) ए ~ बी एटीपी ए ~ बी एक उच्च-ऊर्जा मध्यवर्ती है। यह माना गया कि ए ~ बी एक उच्च-ऊर्जा बंधन वाला एक रासायनिक यौगिक है, उदाहरण के लिए, श्वसन श्रृंखला का एक फॉस्फोराइलेटेड एंजाइम (रासायनिक युग्मन परिकल्पना), या ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन (संरचनात्मक युग्मन परिकल्पना) में शामिल किसी भी प्रोटीन का एक तनावपूर्ण गठन। . हालाँकि, इन परिकल्पनाओं को प्रायोगिक पुष्टि नहीं मिली है। सबसे व्यापक रूप से मान्यता प्राप्त संयुग्मन की रसायन-परासरणीय अवधारणा है, जिसे 1961 में पी. मिशेल द्वारा प्रस्तावित किया गया था (इस अवधारणा के विकास के लिए उन्हें 1979 में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था)। इस सिद्धांत के अनुसार, श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन परिवहन की मुक्त ऊर्जा माइटोकॉन्ड्रिया से माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के माध्यम से इसके बाहरी हिस्से में H+ आयनों के स्थानांतरण पर खर्च की जाती है (चित्र 2, प्रक्रिया 1)। परिणामस्वरूप, झिल्ली पर विद्युतीय अंतर उत्पन्न होता है। क्षमताएं और रासायनिक अंतर। H+ आयनों की गतिविधि (माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर pH बाहर की तुलना में अधिक है)। कुल मिलाकर, ये घटक एक झिल्ली द्वारा अलग किए गए माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स और बाहरी जलीय चरण के बीच हाइड्रोजन आयनों की विद्युत रासायनिक क्षमता में ट्रांसमेम्ब्रेन अंतर देते हैं:
जहां R सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है। मान आमतौर पर लगभग 0.25 V होता है, जिसका मुख्य भाग (0.15-0.20 V) विद्युत घटक द्वारा दर्शाया जाता है। जब प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर विद्युत क्षेत्र के साथ अपनी निचली सांद्रता (छवि 2, प्रक्रिया 2) की ओर बढ़ते हैं तो जारी ऊर्जा का उपयोग एटीपी सिंथेटेज़ द्वारा एटीपी को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। इस प्रकार, इस अवधारणा के अनुसार ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण योजना को निम्नलिखित रूप में दर्शाया जा सकता है:
इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण (श्वसन) एटीपी
ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के युग्मन से यह समझाना संभव हो जाता है कि घोल में होने वाले ग्लाइकोलाइटिक ("सब्सट्रेट") फॉस्फोराइलेशन के विपरीत ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन केवल बंद झिल्ली संरचनाओं में ही क्यों संभव है, और यह भी कि सभी प्रभाव जो विद्युत प्रतिरोध को कम करते हैं और प्रोटॉन को बढ़ाते हैं झिल्ली की चालकता ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को दबाती है ("अनकपल")। ऊर्जा, एटीपी संश्लेषण के अलावा, कोशिका द्वारा सीधे अन्य उद्देश्यों के लिए उपयोग की जा सकती है - मेटाबोलाइट्स का परिवहन, गति (बैक्टीरिया में), निकोटिनमाइड कोएंजाइम की बहाली, आदि।
श्वसन श्रृंखला में कई खंड होते हैं जो रेडॉक्स क्षमता में महत्वपूर्ण अंतर की विशेषता रखते हैं और ऊर्जा भंडारण (उत्पादन) से जुड़े होते हैं। आमतौर पर ऐसी तीन साइटें होती हैं, जिन्हें बिंदु या संयुग्मन बिंदु कहा जाता है: एनएडीएच: यूबिकिनोन रिडक्टेस यूनिट (0.35-0.4 वी), यूबिकिनोल: साइटोक्रोम सी रिडक्टेस यूनिट (~ ~ 0.25 वी) और साइटोक्रोम सी-ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स (~ 0.6 वी) - युग्मन क्रमशः अंक 1, 2 और 3। (चित्र 3)। श्वसन श्रृंखला के प्रत्येक इंटरफ़ेस बिंदु को रेडॉक्स गतिविधि के साथ एक व्यक्तिगत एंजाइम कॉम्प्लेक्स के रूप में झिल्ली से अलग किया जा सकता है। फॉस्फोलिपिड झिल्ली में एम्बेडेड ऐसा कॉम्प्लेक्स, प्रोटॉन पंप के रूप में कार्य कर सकता है।
आमतौर पर, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की दक्षता को चिह्नित करने के लिए, H+/2e या q/2e मूल्यों का उपयोग किया जाता है, जो दर्शाता है कि किसी दिए गए खंड के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी के परिवहन के दौरान कितने प्रोटॉन (या विद्युत आवेश) झिल्ली में स्थानांतरित होते हैं। श्वसन श्रृंखला, साथ ही एच+/एटीपी अनुपात, यह दर्शाता है कि 1 एटीपी अणु को संश्लेषित करने के लिए एटीपी सिंथेटेज़ के माध्यम से कितने प्रोटॉन को बाहर से अंदर माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित किया जाना चाहिए। इंटरफ़ेस बिंदुओं के लिए q/2e का मान क्रमशः 1, 2 और 3 है। 3-4, 2 और 4. माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर एटीपी संश्लेषण के दौरान एच+/एटीपी मान 2 है; हालाँकि, ADP-3 के बदले में एडेनिन न्यूक्लियोटाइड ट्रांसपोर्टर द्वारा मैट्रिक्स से साइटोप्लाज्म में संश्लेषित ATP4- को हटाने पर एक और H+ खर्च किया जा सकता है। इसलिए, H+/ATPext का स्पष्ट मान 3 है।
शरीर में, ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण को कई विषाक्त पदार्थों द्वारा दबा दिया जाता है, जिन्हें उनकी क्रिया के स्थान के अनुसार तीन समूहों में विभाजित किया जा सकता है: 1) श्वसन श्रृंखला अवरोधक, या तथाकथित श्वसन जहर। 2) एटीपी सिंथेटेज़ अवरोधक। प्रयोगशाला अध्ययनों में उपयोग किए जाने वाले इस वर्ग के सबसे आम अवरोधक एंटीबायोटिक ऑलिगोमाइसिन और प्रोटीन कार्बोक्सिल समूह संशोधक डाइसाइक्लोहेक्सिलकार्बोडिमाइड हैं। 3) ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के तथाकथित अनकपलर्स वे या तो इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण या एडीपी फॉस्फोराइलेशन को नहीं दबाते हैं, लेकिन झिल्ली पर मूल्य को कम करने की क्षमता रखते हैं, जिसके कारण श्वसन और एटीपी संश्लेषण के बीच ऊर्जा युग्मन बाधित होता है। विभिन्न प्रकार की रासायनिक संरचनाओं वाले बड़ी संख्या में यौगिकों द्वारा अनयुग्मन प्रभाव प्रदर्शित किया जाता है। क्लासिक अनकप्लर्स कमजोर अम्लीय गुणों वाले पदार्थ होते हैं जो आयनित (डिप्रोटोनेटेड) और न्यूट्रल (प्रोटोनेटेड) दोनों रूपों में झिल्ली में प्रवेश कर सकते हैं। ऐसे पदार्थों में शामिल हैं, उदाहरण के लिए, 1-(2-डाइसियानोमेथिलीन) हाइड्रेज़िनो-4-ट्राइफ्लोरो-मेथॉक्सीबेंजीन, या कार्बोनिल साइनाइड-एन-ट्राइफ्लोरोमेथॉक्सी-फेनिलहाइड्राज़ोन, और 2,4-डाइनिट्रोफेनॉल (क्रमशः सूत्र I और II; प्रोटोनेटेड और डीप्रोटोनेटेड रूप) दिखाए जाते हैं) ।
आयनीकृत रूप में एक विद्युत क्षेत्र में झिल्ली के माध्यम से घूमते हुए, डिस्कनेक्टर कम हो जाता है; प्रोटोनेटेड अवस्था में वापस लौटने पर, अनयुग्मक कम हो जाता है (चित्र 4)। इस प्रकार, डिस्कनेक्टर की इस "शटल" प्रकार की कार्रवाई में कमी आती है
आयनोफोर्स (उदाहरण के लिए, ग्रैमिसिडिन) जो आयन चैनलों या झिल्ली को नष्ट करने वाले पदार्थों (उदाहरण के लिए, डिटर्जेंट) के निर्माण के परिणामस्वरूप झिल्ली की विद्युत चालकता को बढ़ाते हैं, उनका भी एक अलग प्रभाव पड़ता है।
ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की खोज वी. ए. एंगेलहार्ट ने 1930 में एवियन एरिथ्रोसाइट्स के साथ काम करते हुए की थी। 1939 में, वी. ए. बेलित्सर और ई. टी. सिबाकोवा ने दिखाया कि ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण श्वसन के दौरान इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण से जुड़ा होता है; कुछ समय बाद जी. एम. कालकर इसी निष्कर्ष पर पहुंचे।
एटीपी संश्लेषण का तंत्र। माइटोकॉन्ड्रियन की आंतरिक झिल्ली के माध्यम से प्रोटॉन का प्रसार एटीपीस कॉम्प्लेक्स का उपयोग करके एटीपी के संश्लेषण के साथ जोड़ा जाता है, जिसे युग्मन कारक एफ कहा जाता है। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म छवियों पर, ये कारक माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर गोलाकार मशरूम के आकार की संरचनाओं के रूप में दिखाई देते हैं, जिनके "सिर" मैट्रिक्स में उभरे हुए होते हैं। F1 एक पानी में घुलनशील प्रोटीन है जिसमें पांच अलग-अलग प्रकार की 9 उपइकाइयाँ होती हैं। प्रोटीन एक ATPase है और एक अन्य प्रोटीन कॉम्प्लेक्स F0 के माध्यम से झिल्ली से जुड़ा होता है, जो झिल्ली को बांधता है। F0 उत्प्रेरक गतिविधि प्रदर्शित नहीं करता है, लेकिन झिल्ली से Fx तक H+ आयनों के परिवहन के लिए एक चैनल के रूप में कार्य करता है।
Fi~F0 कॉम्प्लेक्स में एटीपी संश्लेषण का तंत्र पूरी तरह से समझा नहीं गया है। इस मामले पर कई परिकल्पनाएँ हैं।
तथाकथित प्रत्यक्ष तंत्र के माध्यम से एटीपी के गठन की व्याख्या करने वाली एक परिकल्पना मिशेल द्वारा प्रस्तावित की गई थी।
इस योजना के अनुसार, फॉस्फोराइलेशन के पहले चरण में, फॉस्फेट आयन और एडीपी एंजाइम कॉम्प्लेक्स (ए) के जी घटक से जुड़ते हैं। प्रोटॉन F0 घटक में चैनल के माध्यम से चलते हैं और फॉस्फेट में ऑक्सीजन परमाणुओं में से एक के साथ जुड़ते हैं, जिसे पानी के अणु (बी) के रूप में हटा दिया जाता है। एडीपी का ऑक्सीजन परमाणु फॉस्फोरस परमाणु के साथ मिलकर एटीपी बनाता है, जिसके बाद एटीपी अणु एंजाइम (बी) से अलग हो जाता है।
अप्रत्यक्ष तंत्र के लिए, विभिन्न विकल्प संभव हैं। एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट को मुक्त ऊर्जा के प्रवाह के बिना एंजाइम की सक्रिय साइट पर जोड़ा जाता है। एच + आयन, अपनी विद्युत रासायनिक क्षमता के ढाल के साथ प्रोटॉन चैनल के साथ चलते हुए, एफबी के कुछ क्षेत्रों में बंधते हैं जिससे गठनात्मक परिवर्तन होते हैं। एंजाइम (पी. बॉयर) में परिवर्तन, जिसके परिणामस्वरूप एटीपी को एडीपी और पीआई से संश्लेषित किया जाता है। मैट्रिक्स में प्रोटॉन की रिहाई एटीपी सिंथेटेज़ कॉम्प्लेक्स की मूल गठनात्मक स्थिति में वापसी और एटीपी की रिहाई के साथ होती है।
सक्रिय होने पर, F1 एटीपी सिंथेटेज़ के रूप में कार्य करता है। H+ आयनों और एटीपी संश्लेषण की विद्युत रासायनिक क्षमता के बीच युग्मन की अनुपस्थिति में, मैट्रिक्स में H+ आयनों के रिवर्स ट्रांसपोर्ट के परिणामस्वरूप जारी ऊर्जा को गर्मी में परिवर्तित किया जा सकता है। कभी-कभी यह फायदेमंद होता है, क्योंकि कोशिकाओं में तापमान बढ़ने से एंजाइम सक्रिय हो जाते हैं।