Фораминиферы относятся к неживым телам. Фораминиферы: строение и экология. А если бы у человека была такая раковина
В морях и океанах у поверхности воды и на дне обитают раковинные одноклеточные организмы, которые относятся к типу простейшиих и называются фораминиферами. Это очень древние организмы. История их существования насчитывает не менее 600 млн. лет. Самые ранние находки фораминифер известны из кембрийских отложений.
Название "простейшие" применительно к фораминиферам не означает "примитивные". Фораминиферы - эукариотные организмы, а это значит, что их четко оформленное ядро отделено оболочкой от цитоплазмы и ядерная ДНК заключена в хромосомах. Прежде всего, по этой причине они относятся к царству животных. Кроме того, фораминиферы отличаются большим разнообразием, сложностью и специализацией скелетных образований (раковин), и в этом смысле они в некоторых случаях далеко позади себя оставляют скелетные образования таких высоко организованных групп животных, как моллюски и другие высшие беспозвоночные.
Фораминиферы одноклеточные, поэтому ни тканей, ни тем более органов у них не существует. Тело фораминифер состоит из цитоплазмы. Различные физиологические функции - захват пищи, ее переваривание, выделение, дыхание, размножение, передвижение и др. - выполняют отдельные внутриклеточные цитоплазматические структуры (органоиды), а координация этих функций осуществляется самой же цитоплазмой. У фораминифер, как и у других простейших, наблюдается дифференцирование цитоплазмы на внутреннюю, эндоплазму, и наружную, эктоплазму. Эндоплазма является наиболее объемной частью цитоплазмы. Эктоплазма выстилает раковину изнутри тонким слоем, а также может облекать ее снаружи сплошным чехлом и образует тонкие выросты, называемые ретикулоподиями, или ложнононожками. Они обеспечивают значительную часть жизненных процессов фораминифер: передвижение, прикрепление, питание, частичное переваривание пищи (бактерии, диатомовые водоросли, мелкие копеподы, растительный детрит), вывод метаболитов, газообмен, рост раковин. Длина ретикулоподий превышает размеры самой раковины в 5 и более раз. Они могут ветвиться, переплетаться между собой, образовывая т. н. ретикулоподиальную ловчую сеть .
Разветвленные ретикулоподии (ловчая сеть) Аллогромия яйцевидной (Allogromia ovoides). Она имеет одноосную однокамерную раковину (1 - ретикулоподии, 2 - захваченная пища (диатомовая водоросль в одном из сплетений ретикулоподий), 3 - кремневые оболочки переваренных водорослей внутри раковины.
Мягкое тело фораминифер надежно защищено раковиной. Раковины образованы либо продуктами выделения цитоплазмы в виде органического вещества и минеральных солей, либо построены в основном из постороннего материала, заимствованного из окружающей среды, а выделяемые цитоплазмой вещества служат лишь цементом. Таким образом, различают раковины секреционные (известковые и кремневые) и агглютинированные (лат. agglutinare - склеивать) Общим для всех фораминифер является наличие псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин - особое органическое вещество, выделяемое эктоплазмой. Известковая раковина фораминифер имеет псевдохитиновую основу, пропитанную углекислым кальцием, иногда с примесью фосфата кальция или углекислого магния. Секреционные раковины из кремнезема у фораминифер встречаются исключительно редко. Агглютинированная раковина может быть построена из частиц различного минерального состава, фрагментов скелетов других организмов, а порой и мелких раковинок самих же фораминифер.
На рисунке изображены типы строения и состав стенки раковин фораминифер. 1 - одноосная многокамерная известковая (секреционная) раковина Нодозария эксцентричная (Nodosaria perversa ), 2 - спиральная известковая раковина Букцелла необыкновенная (Buccella inusitata ), 3 - неправильного строения известковая раковина Хомотрема красная (Homotrema rubrum ), 4 - гетероморфная агглютинированная раковина Аммотиум сетчатый (Ammotium cassis ).
Среди большого разнообразия форм у раковин фораминифер выделяют 3 главных типа строения: 1 - неправильного строения, 2 - одноосные и 3 - спиральные. Иногда в одной и той же раковине сочетаются два или более типа. Такие раковины называют гетероморфными. Раковины неправильного строения известны у некоторых низко организованных фораминифер. Они бывают одно- или двухкамерные; разнообразные по форме: округлые, плоские, шаровидные, бутылочковидные, трубчатые простые и древовидно ветвящиеся. К одноосным относятся раковины, у которых камеры нарастают циклически вокруг воображаемой оси. Они могут быть однокамерными или многокамерными. Раковины называют спиральными, когда нарастание камер происходит по спирали в одной или нескольких плоскостях.
Размеры раковин фораминифер колеблются главным образом в пределах от десятых долей миллиметра до 2, реже - 3 мм. Но и среди этих одноклеточных животных существуют гиганты. В тропических морях, на коралловых рифах обитают фораминиферы с плоскими округлыми известковыми раковинами, достигающими размеров от 2 до 6 см в диаметре.
Размножаются фораминиферы циклично. В каждом цикле происходит чередование полового и бесполого поколений. Жизненный цикл фораминифер распадается на 2 этапа. Первый - агамогония (бесполое размножение) - включает в себя рост диплоидного агамонта из зиготы и завершается образованием агамет (эмбрионов). Перед образованием эмбрионов у фораминифер происходит мейоз, сопровождающийся сокращением числа хромосом вдвое, в результате эмбрионы становятся гаплоидными. Второй этап, гамогония (половое размножение), охватывает период роста гамонта, образующегося из гаплоидного эмбриона, и распадение гамонта на многочисленные гаметы - половые элементы, дающие в результате попарного слияния вновь зиготу. И жизненный цикл начинается сначала. 
Жизненный цикл Криброэльфидиума кудрявого (Сribroelphidium crispum ) имеющего спиральную известковую раковину. 1) зигота, 2) диплоидный агамонт, развившийся из зиготы, 3) выход агамет (эмбрионов) из раковины агамонта, 4) молодой гаплоидный гамонт, 5) зрелый гамонт на стадии формирования гамет, 6) выход гамет из раковины гамонта, 7) гаметы в момент их слияния.
Фораминиферы насчитывают в своем составе более 10000 видов. Они населяют все районы Мирового океана, встречаясь от тропиков до полярных областей. Одни фораминиферы, планктонные, обитают в верхних слоях пелагиали от (0-100 м) и до глубин 1000 м, следуя в основном направлению течений и таким образом расселяясь. Среди них выделены холодноводные (арктические и антарктические), умеренного пояса и тепловодные виды (субтропические и тропические). Основным экологическим фактором, определяющим распространение планктонных фораминифер, является температура. Другие фораминиферы, донные, живут на морском дне от самых верхних горизонтов литорали до сверхабиссальных глубин. У донных фораминифер хорошо выражена зональность в их распределении по различным глубинам. Они расселяются на значительные расстояния в основном пассивным способом, вместе с осадком, взмученным придонными течениями. Активно донные фораминиферы расселяются на небольшие расстояния, переползая по субстрату (мягкий и жесткий грунт, водоросли, раковины моллюсков, ветви кораллов и т. д.) с помощью ложноножек.
Все фораминиферы, как правило, стеногалинные организмы. Только некоторые представители донных видов способны выдерживать повышение или понижение солености. В отличие от планктонных, донные фораминиферы толерантны к низкому уровню кислорода в воде. Они не живут лишь в настоящих бескислородных условиях.
Практическую и научную значимость фораминифер трудно переоценить. Ископаемые фораминиферы сыграли и играют большую роль в развитии многих отраслей геологии, в частности в поисках и разведке нефтяных месторождений. Благодаря малым размерам, они содержатся в достаточном количестве в тех небольших образцах горных пород, которые извлекаются из недр земли при буровых работах. Поэтому определить возраст нефтеносных пород и уточнить положение их границ удается исключительно благодаря фораминиферам. Не меньший интерес вызывает эта группа организмов как объект исследований для решения теоретических вопросов в биологии. Среди одноклеточных организмов фораминиферы используют как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии.
к.б.н. Преображенская Т.В. (ИБМ ДВО РАН)
Царство Животные
(Regnum Zoa, или Animalia)
Подцарство Простейшие, или одноклеточные (Subregnum Protozoa)
Тип Саркодовые
(Phylum Sarcodina) Є-ныне
Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera)
Род Textularia C2 - ныне Nodosaria Р - ныне
Fusulina С 2 – С 3
Schwagerina Р 1 Globigerina Р - ныне Nummulites Р
Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) О-ныне
Отряд Spumellaria О - ныне Отряд Nassellaria Т - ныне
Царство Животные (Regnum Animalia, или Zoa)
Животные – одно из самых распространенных царств органического мира, наряду с растениями и грибами. Основным признаком всех животных является гетеротрофное питание – использование в пищу готовых органических продуктов. Растения, напротив, самостоятельно синтезируют органические вещества, являясь автотрофными организмами. Грибы являются как гетеротрофами, так и сапротрофами – организмами, питающимися отмершим органическим веществом.
Царство животных подразделяется на два подцарства – одноклеточных и многоклеточных. У одноклеточных животных все функции организма выполняет одна клетка, а у многоклеточных – различные клетки, объединенные в органы и ткани.
Подцарство Простейшие, или одноклеточные животные (Subregnum Protozoa)
Простейшие животные обладают одной клеткой, которая выполняет все жизненные функции. Органеллы клетки – митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи и др. – являются аналогами тканей многоклеточных животных, а органоиды – жгутики – аналогами их органов.
Разделение простейших животных на более мелкие систематические категории обусловлено строением клетки и ее производных. Так, в пределах подцарства простейших выделяют четыре типа: Инфузории (Infusoria,
рис. 1), Жгутиконосцы (Mastigofora, рис. 2), Споровики (Sporozoa) и Саркодовые (Sarcodina).
На практических занятиях рассматриваются наиболее важные в стратиграфическом отношении саркодовые, большинство из которых обладают способностью строить минеральную (реже органическую) раковину, хорошо сохраняющуюся в ископаемом состоянии.
Тип Саркодовые (Phylum Sarcodina) Є-ныне
У саркодовых органоидами, выполняющими функции движения и захвата пищи, являются псевдоподии, или ложноножки. Большинство саркодовых имеют раковину, органическую или минеральную по своему составу. Преимущественно живут в морских водах, однако встречаются формы, обитающие в пресных водоемах, артезианских колодцах, в листовом опаде и влажном мху. Размеры саркодовых изменяются в очень широких пределах – от 10 микрон до 10-15 см. Саркодовые играют очень важную породообразующую роль – благодаря наличию минерального скелета. Тип саркодовых подразделяется на классы в зависимости от состава скелета: у фораминифер он в основном карбонатный, а у радиолярий – кремневый.
Класс Фораминиферы (Classis Foraminifera) Є-ныне
Фораминиферы – одиночные преимущественно морские животные; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в неконсолидированном жидком осадке (до 16 м от поверхности дна). С середины мелового периода распределение фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально-завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном – против часовой стрелки. В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора. В настоящее время известно около 4000 современных видов и более 30 000 видов ископаемых фораминифер. Образ жизни – бенотосный или планктонный. Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (т.е. менее плотной) воды. Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы). По способу питания фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными формами.
Многие фораминиферы имеют раковину, пронизанную системой каналов, по которым во все части клетки транспортируются питательные вещества (рис. 4). У каждой раковины есть устье – одно или система
отверстий, через которые клетка сообщается с внешним миром. Из отверстий устья как правило высовываются псевдоподии, служащие для захвата пищи или передвижения (рис. 5).
псевдоподии (ложноножки)
раковина
Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные . Секреционные (от лат. secretio – выделение) сформированы минеральным веществом, выделенным самим организмом. Агглютинированные раковины (от лат. agglutino – склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.
По составу раковины фораминифер могут быть: а) органическими – наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя; б) агглютинированными – состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом; в) секреционными известковыми (карбонатными ) – сложенные кальцитом (СаСО3 ).
Форма раковин фораминифер очень разнообразна. Встречаются раковины однокамерные (рис. 6) и
многокамерные (рис. 7).
Однокамерные раковины имеют очень разнообразную форму – округлую, грушевидную, звездчатую, кустистую и т.д. (см. рис. 6).
Рис. 6 Раковины однокамерных фораминифер
Рис. 7 Раковины многокамерных фораминифер
Наибольшее разнообразие форм наблюдается у многокамерных раковин, расположение камер у которых, однако, подчиняется определенным правилам. Так, существуют одно-, двух- и трехрядные, а также клубкообразные раковины (рис. 8).
Рис. 8 Клубкообразно завитые раковины фораминифер
В наиболее простом случае одно-, двух- и трехрядные раковины являются прямыми, а камеры при этом чередуются в смежных рядах (у двух- и трехрядных форм) (рис. 9).
Рис. 9 Прямые многокамерные раковины фораминифер: 1 – однорядная; 2 – двухрядная; 3 - трехрядная
Сложнее обстоит дело с многокамерными раковинами, спирально закрученными в одной плоскости. Такие раковины называются спирально-плоскостными (рис. 10). В том случае, если при взгляде сбоку будут видны все обороты, начиная от первого, находящегося в центре, и кончая последним, внешним, раковину можно назвать эволютной (от лат. volutio – оборот) (рис. 10.1). Если же каждый последующий оборот полностью перекрывается предыдущим, раковина будет называться инволютной (т.е. «оборот в обороте») (рис. 10.3, 10.4). Встречаются полуинволютные и полуэволютные раковины – при неполном охвате каждым последующим каждого предыдущего оборота раковины (рис. 10.2).
Рис. 10 Многокамерные спирально-плоскостные раковины фораминифер: 1 – спирально-плоскостная эволютная раковина; 2 –
спирально-плоскостная полуинволютная раковина; 3 – спирально-плоскостная инволютная раковина; 4 – разрез поперек оси навивания инволютной спирально-плоскостной раковины фораминиферы.
Нетрудно догадаться, что осью навивания раковины будет называться воображаемая линия, вокруг которой происходит нарастание оборотов. Диаметр раковины (D) будет перпендикулярен оси навивания, а длина раковины (L) окажется равной отрезку оси навивания, заключенному между боковыми сторонами раковины (рис. 11). Эти величины очень важны для установления формы инволютных спирально-плоскостных многокамерных однорядных раковин фораминифер. В случае, если D>>L, раковина может быть названа монетовидной (рис. 12.1). При D>L раковина имеет форму двояковыпуклой линзы, и называется линзовидной (рис. 12.2). При D=L раковина
шаровидная
(рис. 12.3), а при D Кроме того, существуют многокамерные раковины, закрученные по восходящей спирали, не лежащей в одной плоскости. У таких раковин невозможно определить длину и диаметр: они отличаются соотношением ширины (В) и высоты (Н) раковины (рис. 13). В том случае, если В больше или равна Н, мы имеем дело со спирально-конической
раковиной
(рис. 14), обороты которой возрастают не столь стремительно, как у спиральновинтовой
(см. рис. 13), у которой высота всегда больше ширины. Для изучения внутреннего строения раковины фораминифер делают различно ориентированные шлифы: вдоль и поперек оси навивания у спирально-плоскостных форм, продольно оси у прямых многокамерных раковин и т.п. Шлиф является необходимым атрибутом при изучении большинства фораминифер: помимо внешнего строения, видимого на поверхности раковин, необходимо изучение их внутреннего строения, скрытого наружными стенками. На шлифах видны структура стенок, характер роста раковины, характер перегородок, их частота, изменения формы и размеров устья на разных стадиях роста и количество этих стадий роста, присутствие дополнительных скелетных образований (внутренних и наружных); элементы наружной скульптуры (бугорки, кили, шипы); внутренний дополнительный скелет представлен столбиками, дополнительными септами, хоматами, осевыми уплотнениями и пр. Шлифы дают представление о последовательности закладки септ (перегородок) между камерами, характере изменения устья в онтогенезе, наличии утолщений и строении стенок камер, отражающих функциональную природу находившейся внутри живой клетки (см. рис. 10.4). Класс Радиолярии (Classis Radiolaria) Є-ныне Радиолярии – одиночные морские планктонные организмы, имеющие кремневый панцирь, погруженный внутрь клетки. Панцирь тончайший, пронизан многочисленными порами, имеет всегда весьма строго симметричное строение. Радиолярии – морские животные, предпочитающие соленость от 32 до 38‰. Они обитают на различных глубинах – от верхних слоев океанических вод до придонных областей ультраабиссали. В зависимости от формы кремневого панциря выделяются пять отрядов. Радиолярии имеют большое породообразующее значение: на больших глубинах, ниже порога карбонатонакопления (более 4,5 км, где кислотность морской воды повышенная и растворяются все соединения карбоната кальция), накапливаются радиоляриевые илы, дающие начало радиоляритам – горным породам кремневого состава, свидетельствующим о весьма глубоководных обстановках осадконакопления. Отряд Spumellaria O - ныне (от лат. spuma
- пузырь, пена) Секреционный кремневый скелет различных Spumellaria. Величина сфер редко превышает 100 микронов (100 μm, или 0,1 мм). У некоторых форм иглы отломаны. Необходимо обратить внимание на разнообразие форм: помимо округлых, встречаются трех– и пятилучевые. Скелет спумеллярий секреционный кремневый, сетчатый, разнообразной формы - от шарообразной до цилиндрической. Наблюдается одна или несколько органических и минеральных сфер, вложенных одна в другую. Центральная органическая сфера с равномерно расположенными порами. От поверхности сфер отходят радиальные иглы, не сходящиеся в центре клетки. Скелет многоосный, реже одноосный, что зависит от степени сплющенности и длины игл. Концы игл заострены или ветвятся. Поверхность игл гладкая или с радиальной скульптурой, нередко расположенной спирально. Спумеллярии иногда образуют ложные колонии. Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и более. Отряд Nassellaria T - ныне (от лат. nassa
- носик) Скелет секреционный кремневый, сетчатый, одноосный, удлиненный в виде треножника, шлема, реже - цилиндра. Широкий конец раковины, как правило, открыт; узкий конец замкнут и обычно оканчивается шипом. Часто наблюдается от 1 до 8 поперечных пережимов. Центральная органическая капсула с порами, сконцентрированными на одном конце. Планктон, стеногалинные; обитают на глубинах от 50 до 8000 м и глубже. План описания рода фораминифер: Раковина по способу образования Состав раковины Тип строения Форма раковины: - общая форма раковины -
эволютная или инволютная раковина (в случае
спирально-плоскостных раковин) -
соотношение длины и диаметра и вытекающая из этого форма спиральноплоскостной инволютной многокамерной раковины
μm).
Муляж, изображающий идеализированную раковину с поровыми каналами на ее поверхности и зигзагообразной линией, Краткое описание: Раковина спирально-винтовая, агглютинированная, как правило, мелкозернистая, состоит из кварцевых, реже-известковых частиц, с различным количеством известкового цемента. Раковина многокамерная, удлиненно-треугольной формы. Камеры располагаются по винтовой спирали в два прямых ряда, разделенных зигзагообразной линией. Устье находится в основании септальной поверхности. Встречается во всех морях на глубинах до 7000 м, наиболее часто-в неритической провинции. Подвижный бентос. Средний карбон-ныне. Фораминиферы
, отряд простейших типа саркодовых. Самый многочисленный отряд, известно около 10000 современных видов и более 40 000 видов ископаемых фораминифер, около 65 надсемейств и 300 семейств. Рассматриваются в ранге класса или типа простейших эукариотических организмов. Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов
Большинство фораминифер населяют придонные слои (бентосные организмы), некоторые – парят в толще воды (планктонные виды). Фораминиферы имеют раковину - наружный скелет
. Большинство раковин известковые, иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость
раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине - устье.
Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии
(особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку
, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы.
Фораминиферы - одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров.
Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными
. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1-1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции - более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды.
Раковины фораминифер по способу образования
подразделяются на:
Секреционные
(выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.
Агглютинированные
раковины (склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.
Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.
По составу раковины фораминифер могут быть:
Раковины могут быть однокамерными
(у примитивных представителей) или многокамерными
(более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные
. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) - самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.
Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл
. В особях гаплоидного поколения - гамонтах
происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы
, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу
, из которой развивается особь следующего поколения - агамонт.
Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным.
В агамонтах также происходит интенсивное деления ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор - агаметы
, из которых вновь развиваются гамонты.
Фораминиферы обладают сложным жизненным циклом, в который включаются две
формы размножения - бесполое и половое. Рассмотрим в качестве примера цикл развития однокамерной корненожки
Myxotheca arenilega (
рис. 10). Описание цикла начнем с одноядерной стадии, которая называется гамонтом.
После некоторого периода свободной активной жизни ядро ее начинает
многократно делиться и корненожка становится многоядерной (
рис. 10). Вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы и все
тело корненожки распадается на множество мелких клеток, каждая из которых
формирует два жгутика неравной длины. Клетки выходят из раковины наружу в
морскую воду и попарно сливаются (
рис. 10). Таким образом, это половые клетки (гаметы), в результате слияния
которых образуется зигота. Она дает начало новому поколению, формирующему
раковину и называемую агамонтом. В агамонте происходит постоянное
увеличение числа ядер в результате их митозов и сам он увеличивается в
размерах. Зигота обладает диплоидным комплексом хромосом, так же как и развивающийся
из зиготы агамонт. После завершения его роста происходит еще два деления
ядер (
рис. 10), которые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в результате их
ядра гаплоидны. Далее вокруг каждого ядра вновь обособляется участок
цитоплазмы и все тело распадается на большое количество мелких одноядерных
зародышей, именуемых агаметами (частица "а" по-гречески означает
отрицание, так что их можно было бы назвать "негаметами"). Это
бесполое размножение, которое ведет к образованию нового поколения с
гаплоидным ядром. Каждая агамета окружается раковиной и дает начало гамонту
- поколению, с которого мы начали рассмотрение цикла и который далее вновь
образует гаметы. Таким образом в жизненном цикле фораминиферы чередуются две формы
размножения: половое (при посредстве гамет) и бесполое (через агаметы) и
два поколения: гамонты (размножаются половым путем) и агамонты
(размножаются бесполым путем). Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер чередование гаплоидной
и диплоидной фаз. Редукция (мейоз) происходит здесь не перед образованием
гамет, как это бывает у всех многоклеточных животных, а при образовании
стадий бесполого размножения - агамет. Это единственный случай в животном
мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое диплоидно. Напротив, в
растительном мире, где закономерно чередуются спорофит и гаметофит,
происходит также и чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной
(спорофит) фаз ядра. Разумеется, это сходство не говорит о связи
фораминифер с растениями, но представляет интересный пример Класс Foraminifera
включает в себя саркодовых, преимущественно морских, имеющих раковину с одним или несколькими отверстиями – устьями, через которые наружу выходят тонкие длинные нитевидные отростки цитоплазмы – псевдоподии. Основными функциями псевдоподий являются передвижение и сбор пищи (диатомовых водорослей, бактерий), также они принимают участие в газообмене и иногда в построении раковины. Агглютинированная раковина фораминиферы Astrorhiza
sp. Размеры раковин фораминифер колеблются в значительных пределах от микроскопических (0,02-0,05 мм) до достаточно крупных (до 100 мм). Существует условное разделение фораминифер на крупные и мелкие: к первой группе относятся представители отрядов Fusulinida и Nummulitida, ко второй – все остальные. Крупные фораминиферы имеют гораздо более сложное строение. Раковины фораминифер отличаются по способу образования, числу и расположению камер. По способу образования и составу выделяются раковины агглютинированные и секреционные. Секреционные раковины образуются эктоплазмой клетки и имеют у большинства форм известковый, а у меньшинства - органический состав. Агглютинированные раковины состоят из посторонних частиц: зерен кварца, кальцита, спикул губок и др., скрепленных цементом, который образуется эктоплазмой подобно тому, как отмечено для секреционных раковин. Имеются и более сложные варианты, когда секреционные известковые раковины содержат примеси агглютинированных частиц. Секреционная раковина фораминиферы Quinqueloculina costata
По числу камер фораминиферы подразделяются на одно-, двух- и многокамерные. Однокамерные раковины могут быть округлые, звездчатые, цилиндрические и пр. Двухкамерные формы состоят из шарообразной первой камеры и различно устроенной второй: почти цилиндрической в одном случае и в виде длинной клубкообразной либо спиральной - в другом. Многокамерные раковины различаются способом расположения камер. Камеры могут следовать одна за другой в один ряд, чаще они окружают первую камеру спирально или клубкообразно. В клубкообразном типе навивания наблюдается закономерное либо незакономерное расположение камер. Спиральнозавитые раковины подразделяются на спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые. Спирально-плоскостные раковины различаются между собой формой поперечного сечения оборотов и степенью их перекрывания (объемлемости). Если обороты только соприкасаются и снаружи видны все обороты, то раковина называется эволютной
. Если последний оборот полностью перекрывает предпоследний, то раковина называется инволютной
. В этом случае снаружи виден только последний оборот, а их действительное число можно определить лишь на поперечном разрезе. При частичном перекрывании оборотов выделяются переходные варианты: полуинволютные и полуэволютные раковины. Внешне инволютные раковины выглядят как монетовидные, если диаметр раковины значительно больше толщины (Д >> Т), линзовидные (Д > Т), шаровидные (Д = Т) и веретеновидные (Д << Т) При разделении фораминифер на отряды учитываются прежде всего следующие признаки: способ образования (секреционная или агглютинированная) и состав раковины (известковая, псевдохитиновая, возможно кремневая), число камер и характер их расположения, т.е. тип навивания. Помимо этих признаков рассматривается тип устья и строение стенки раковины. В классе выделяют от 13 до 52 отрядов. Современная планктонная фораминифера Globigerina falconensis
Современные фораминиферы в подавляющем большинстве обитают в нормально-морских бассейнах на всех глубинах и широтах, достигая максимального разнообразия в сублиторали тропических морей. Меньшая часть фораминифер существует в солоноватоводных бассейнах типа Черного и Азовского морей. Некоторые фораминиферы встречаются в пресных водоемах и еще реже в подземных водах пустынь, как, например, в Каракумах и Сахаре. Большинство современных фораминифер передвигаются по дну с помощью псевдоподий, т.е. являются подвижным бентосом
, меньшинство входит в группу неподвижного бентоса, прикрепленного или свободнолежащего. Часть фораминифер приспособилась к планктонному образу жизни: Globigerinida, видимо некоторые Fusulinida (шарообразная стадия Scwagerina
). Нуммулитовый известняк Среди фораминифер с агглютинированной раковиной породообразующее значение имеют представители отряда Astrorhizida, скопления которых формируют рабдамминовые пески и песчаники. Скопления секреционных известковых раковин фораминифер приводят к образованию различных известняков и мергелей, называемых по преобладающему роду или отряду: известняки фузулиновые, швагериновые, нуммулитовые, глобигериновые и т.п. Фораминиферы являются одной из основных групп, используемых в биостратиграфии для создания зональных схем. Верхний палеозой подразделяется на фораминиферовые зоны на основании распределения фузулинид, мезокайнозой – на основании распределения секреционных известковых фораминифер других отрядов, среди которых важную роль имеют планктонные Globigerinida. Также по фораминиферам проводят палеобиогеографические реконструкции, восстанавливают палеоэкологические условия морских бассейнов, комплексы фораминифер используют как показатели глубины (батиметрических зон) и солености.
Общая характеристика
Принципы классификации
Образ жизни
Геологическое значение и породообразующая роль
Ссылки и литература
(1 оценок, в среднем: 5,00 из 5)
Loading...
