Koncept prirodne selekcije u biologiji. Izvještaj: Prirodna selekcija

Prirodna selekcija i njeni oblici

1. Koji faktori spoljašnje okruženje može dovesti do selekcije organizama u prirodi?
2. Da li je odnos čovjeka i prirode faktor selekcije?

Doctrine of prirodna selekcija razvio Charles Darwin, koji je samu selekciju smatrao rezultatom borbe za egzistenciju, a njen preduvjet je bila nasljedna varijabilnost organizama.

Genetska suština prirodne selekcije je selektivno očuvanje u populacije određene genotipove. Nasljedni materijal koji sadrže prenosi se na sljedeće generacije. Stoga se prirodna selekcija može definirati kao selektivna reprodukcija genotipovi, koji najbolje zadovoljavaju trenutne uslove života stanovništva. U 9. razredu ste se već upoznali s nekim primjerima djelovanja prirodne selekcije koji se mogu promatrati u eksperimentu ili u prirodi.

Razmotrimo još jedan eksperiment koji pokazuje kako se, u toku prirodne selekcije, ostvaruje veza između fenotipova i genotipova u populaciji. U prirodi postoje neke vrste voćnih mušica koje svoju omiljenu hranu pronalaze ili na vrhovima drveća ili na površini tlo, ali nikada u sredini. Da li je moguće odabrati insekte koji lete samo prema dolje ili samo prema gore? Slika 73 prikazuje dijagram eksperimenta koji pokazuje utjecaj selekcije na genetski sastav populacija. Voćne mušice su bile smještene u labirint koji se sastojao od mnogo komora, od kojih je svaka imala dva izlaza - gore i dolje. U svakoj od komora životinja je morala "odlučiti" u kojem smjeru će se kretati. Muhe, koje su se neprestano kretale prema gore, na kraju su završile na gornjem izlazu iz lavirinta. Pažljivo su odabrani za naknadno održavanje. Muhe koje su se kretale naniže završavale su na donjem izlazu iz lavirinta, a bile su i odabrane. Insekti, koji su ostali u komorama lavirinta, odnosno oni koji nisu imali određeni smjer kretanja, sakupljeni su i uklonjeni iz eksperimenta. “Gornje” i “donje” muhe su držane i uzgajane odvojeno jedna od druge. Postupno je bilo moguće stvoriti populacije, od kojih su svi pojedinci, bez izuzetka, imali određeni stereotip ponašanja (kretanje gore ili dolje). Ovaj rezultat nije povezan s pojavom novih gena, sve se dogodilo samo zahvaljujući selekciji, koja je djelovala na varijabilnost fenotipova koji su već postojali u populaciji (u ovom slučaju varijabilnost u ponašanju muva). Dakle, djelovanje prirodne selekcije dovodi do činjenice da fenotipovi počinju utjecati na genetski fond populacija. Šta će se dogoditi ako uklonite pritisak prirodne selekcije? Da bi odgovorili na ovo pitanje, eksperimentatori su dozvolili muvama iz "gornjeg" i "donjeg" sloja da se razmnožavaju zajedno. Ubrzo je uspostavljena početna ravnoteža alela u populaciji: neke su se jedinke kretale gore, neke dolje, dok druge nisu pokazivale sklonosti prema smjeru kretanja.

Prirodna selekcija mijenja sastav genofonda, „odstranjujući“ iz populacije jedinke čije karakteristike i svojstva ne daju prednosti u borbi za egzistenciju. Kao rezultat selekcije genetski materijal“Napredni” pojedinci (tj. oni sa svojstvima koja povećavaju njihove šanse u borbi za život) počinju sve više utjecati na genetski fond cijele populacije.

U toku prirodne selekcije nastaju zadivljujuće i raznovrsne biološke adaptacije (prilagođavanja) organizama na uslove sredine u kojima živi populacija. Na primjer, opće prilagodbe, koje uključuju sposobnost plivanja u organizmima koji žive u njima vodena sredina ili prilagodljivost udova kralježnjaka na kopnenu okolinu i posebne adaptacije:

prilagodljivost trčanju na konjima, antilopama, nojevima, kopanju po krticama, krticama ili penjanju po drveću (majmuni, djetlići, pike itd.). Primjeri prilagodbe su maskirna boja, mimikrija (imitacija mirnog izgleda vanjskog izgleda životinje, dobro zaštićene od napada grabežljivaca), složeni instinkti ponašanja i mnogi drugi. itd. (Sl. 74), Treba imati na umu da je svaka adaptacija relativna. Vrsta koja je dobro prilagođena datim uslovima može biti na ivici izumiranja ako se uslovi promene ili se u okruženju pojavi novi grabežljivac ili konkurent. Poznato je, na primjer, da ribe, dobro zaštićene od grabežljivaca bodljama i bodljama, češće završavaju u ribarskim mrežama u koje se zapliću i zadržavaju upravo zbog tvrdih izraslina tijela. Nije uzalud jedan od principa (evolucijskog učenja) u duhovitoj formi zvuči ovako: „Najsposobniji preživljavaju, ali oni su najsposobniji samo dok prežive“.

Dakle, prilike za evolutivne promjene u populaciji su uvijek prisutne. Za sada se manifestuju samo u varijabilnosti organizama. Čim selekcija počne djelovati, populacija reagira adaptivnim promjenama.

Prethodno ste se upoznali sa dva glavna oblika prirodne selekcije: stabilizacijom i vožnjom. Podsjetimo da je stabilizacijska selekcija usmjerena na održavanje postojećih fenotipova. Njegovo djelovanje može se ilustrovati slikom 75. Ovaj oblik selekcije obično djeluje tamo gdje životni uslovi ostaju konstantni dugo vremena, na primjer u sjevernim geografskim širinama ili na dnu okeana.

Drugi oblik prirodne selekcije je vožnja; Za razliku od stabilizacije, ovaj oblik selekcije potiče promjene u organizmima. Po pravilu, efekti prirodne selekcije postaju vidljivi tokom dužeg vremenskog perioda. Iako se ponekad pokretačka selekcija može manifestirati vrlo brzo kao odgovor na neočekivane i snažne promjene vanjskih uslova (Sl. 76). Klasičan primjer djelovanja pogonske selekcije pruža proučavanje paprenih moljaca, koji mijenjaju boju pod utjecajem emisija čađi i čađavih stabala u industrijskim područjima Engleske u 19. stoljeću. (Sl. 78).

Treći oblik prirodne selekcije je ometajući, ili trgajući. Diskontinuirana selekcija dovodi do pojave unutar populacija grupa jedinki koje se razlikuju po nekim karakteristikama (boja, ponašanje, prostor, itd.). Disruptivna selekcija promoviše održavanje dva ili više fenotipova unutar populacija i eliminiše međuoblike (slika 77). U populaciji postoji neka vrsta rupture prema određenoj osobini. Ovaj fenomen se naziva polimorfizam. Polimorfizam je karakterističan za mnoge vrste životinja i biljaka. Na primjer, sockeye losos, riba lososa Dalekog istoka koja svoj život provodi u moru i razmnožava se u malim svježim jezerima povezanim s morem rijekama, ima tzv. napusti jezera. Među nekim vrstama ptica (pomorci, kukavice, itd.) uobičajene su morfologije boja. Dvopegasta bubamara pokazuje sezonski polimorfizam. Od dva oblika boja, "crvena" bubamare Bolje preživljavaju zimi, a "crni" ljeti. Pojava polimorfizma je očito u velikoj mjeri određena heterogenošću (sezonskom ili prostornom) životnih uvjeta populacije, što dovodi do selekcije koja dovodi do pojave specijaliziranih oblika (koji odgovaraju heterogenim uvjetima) unutar jedne populacije.

Kreativna uloga prirodne selekcije.

Mora se naglasiti da uloga prirodne selekcije nije ograničena samo na eliminaciju pojedinačnih neživih organizama. Pokretački oblik prirodne selekcije ne čuva pojedinačne karakteristike organizma, već čitav njihov kompleks, sve kombinacije gena svojstvene organizmu. Prirodna selekcija se često uspoređuje sa aktivnošću kipara. Kao što vajar stvara djelo od bezobličnog mramora koji zadivljuje harmonijom svih svojih dijelova, tako selekcija stvara adaptacije i vrste, uklanjajući iz genofonda populacije genotipove koji su nedjelotvorni sa stanovišta opstanka. To je kreativna uloga prirodne selekcije, budući da su rezultat njenog djelovanja nove vrste organizama, novi oblici života.

Prirodna selekcija. Biološke adaptacije. Oblici prirodne selekcije: stabilizirajući, pogonski, ometajući. Polimorfizam.

1. Šta je fitnes? Zašto je relativno?
2. Šta je stabilizacijska selekcija? Pod kojim uslovima je njegov efekat najuočljiviji?
3. Šta je odabir vožnje? Navedite primjere njegovog djelovanja. Pod kojim uslovima funkcioniše ovaj oblik selekcije?
4. Koja je kreativna uloga prirodne selekcije? Navedite primjer koji dokazuje da djelovanje selekcije nije ograničeno na eliminaciju pojedinačnih osobina koje smanjuju opstanak organizama.

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologija 10. razred
Poslali čitatelji sa web stranice

Sadržaj lekcije napomene o lekcijama i prateći okvir prezentacije lekcije metode ubrzanja i interaktivne tehnologije zatvorene vježbe (samo za nastavnike) procjena Vježbajte zadaci i vježbe, samotestiranje, radionice, laboratorije, slučajevi nivo težine zadataka: normalan, visok, olimpijada domaća zadaća Ilustracije ilustracije: video snimci, audio, fotografije, grafikoni, tabele, stripovi, multimedijalni sažeci, savjeti za znatiželjnike, varalice, humor, parabole, vicevi, izreke, ukrštene riječi, citati Dodaci eksterno nezavisno testiranje (ETT) udžbenici osnovni i dodatni tematski praznici, slogani članci nacionalna obeležja rečnik pojmova ostalo Samo za nastavnike

Prirodna selekcija je pokretački faktor evolucije. Mehanizam djelovanja selekcije. Oblici selekcije u populacijama (I.I. Shmalgauzen).

Prirodna selekcija- proces kojim se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom spremnošću (najpovoljnijim osobinama), a smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim osobinama. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati uzrok adaptacije, ali nije jedini uzrok evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Izraz "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin kada je uporedio ovaj proces sa vještačkom selekcijom, čiji je savremeni oblik selektivni uzgoj. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;

Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;

Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Takvi uslovi stvaraju nadmetanje između organizama za opstanak i reprodukciju i minimalni su neophodni uslovi za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Dakle, vjerojatnije je da će ih organizmi s nasljednim osobinama koje im daju konkurentsku prednost prenijeti na svoje potomstvo nego organizmi s nasljednim osobinama koji nemaju takvu prednost.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos, a time i sposobnost tog organizma, biti niski.

Ako bilo koji alel povećava sposobnost organizma više od ostalih alela ovog gena, tada će se sa svakom generacijom udio ovog alela u populaciji povećavati. To jest, selekcija se dešava u korist ovog alela. I obrnuto, za manje korisne ili štetne alele njihov udio u populacijama će se smanjiti, odnosno selekcija će djelovati protiv ovih alela. Važno je napomenuti da utjecaj pojedinih alela na kondiciju organizma nije stalan – kada se promijene uslovi okoline, štetni ili neutralni aleli mogu postati korisni, a oni korisni štetni.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Odabir usmjerenja- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;

Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;

Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike kao što su veliki rogovi i jarke boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije, kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje.

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, dolazi do promjene u populaciji s generacije na generaciju prosječne veličine znak u određenom pravcu. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Klasičan primjer pokretačke selekcije je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira imitira boju lišajevima prekrivene kore drveća na kojoj provodi dnevne sate. Očigledno, takva zaštitna boja nastala je tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovnog odumiranja lišajeva i zamračenja stabala drveća. Lagani leptiri uključeni tamna pozadina postalo lako vidljivo pticama. Počevši od sredine 19. stoljeća, mutirani tamni (melanistički) oblici leptira počeli su se pojavljivati u populacijama brezovog moljca. Njihova učestalost se brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća, neke urbane populacije brezovog moljca gotovo su se u potpunosti sastojale od tamnih oblika, dok su u ruralnim populacijama i dalje dominirale svijetle forme. Ovaj fenomen je nazvan industrijski melanizam. Naučnici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim područjima tamne. Uvođenje ograničenja zagađivanja zraka 1950-ih uzrokovalo je da se prirodna selekcija ponovo obrne, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Ovih dana su skoro jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Odabir vožnje se dešava kada dođe do promjene okruženje ili prilagođavanje novim uslovima kada se asortiman širi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnim izraženim svojstvom. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zahvaljujući tome, u populacijama koje naseljavaju malarična područja, stvara se i stabilno održava heterozigotnost za ovaj alel koji je smrtonosan za homozigote.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je skrenuo pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak iu stabilnim uslovima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da se razvija. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sisteme koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao npr dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijacije svoje postojanje duguju stabilizaciji selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaz o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Formiranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da je vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadskog zvečka - produženo gotovo cijelo ljeto, pri čemu većina biljaka cvjeta i plodi sredinom ljeta. Međutim, na sijenim livadama od koristi imaju one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i daju sjeme prije košnje, i one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju seta, samo jedinke sa malim i veliki iznosčekinje. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. „Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića jednih prema drugima ili sa spoljni uslovi, već nadmetanjem između jedinki istog pola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene.” geni koji su mu to omogućili. To znači da ga treba izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti.

U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

Pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika prirodne selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Eliminacijom selekcije iz populacije se eliminira velika većina jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Koristeći selekciju, vrlo štetni aleli se uklanjaju iz populacije. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Darwin je vjerovao da je prirodna selekcija glavna pokretačka snaga evolucije u modernom svijetu sintetička teorija evolucije, on je i glavni regulator razvoja i prilagođavanja populacija, mehanizam za nastanak vrsta i supraspecifičnih svojti, iako se akumulira u kasno XIX- početkom 20. stoljeća informacije o genetici, posebno otkriće diskretne prirode nasljeđivanja fenotipskih osobina, navele su neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije i, kao alternativu, predlažu koncepte zasnovane na procjeni faktor mutacije genotipa kao izuzetno važan. Autori ovakvih teorija su postulirali ne postupnu, već vrlo brzu (preko nekoliko generacija) grčevitih karaktera evolucije (mutacionizam Huga de Vriesa, saltacionizam Richarda Goldschmidta i drugi manje poznati koncepti). Otkriće poznatih korelacija među karakterima srodnih vrsta (zakon homoloških nizova) od strane N. I. Vavilova potaknulo je neke istraživače da formuliraju sljedeće „anti-darvinističke” hipoteze o evoluciji, kao što su nomogeneza, kupmogeneza, autogeneza, ontrogeneza i druge. Od 1920-ih do 1940-ih u evolucijskoj biologiji, oni koji su odbacivali Darwinovu ideju evolucije prirodnom selekcijom (ponekad su se teorije koje su naglašavale prirodnu selekciju nazivale "selekcionističkim" teorijama) vidjeli su oživljavanje interesa za ovu teoriju zbog revizije klasičnog darvinizma. u svetlu relativno mlade nauke genetike. Dobivena sintetička teorija evolucije, često pogrešno nazvana neodarvinizmom, se, između ostalog, temelji na kvantitativnoj analizi učestalosti alela u populacijama koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Postoje rasprave u kojima ljudi s radikalnim pristupom, kao argument protiv sintetičke teorije evolucije i uloge prirodne selekcije, tvrde da “otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnih saznanja – od molekularna biologija sa svojom teorijom neutralnih mutacijaMotoo Kimura I paleontologija sa svojom teorijom isprekidane ravnoteže Stephen Jay Gould I Niles Eldridge (pri čemu pogled shvaćena kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematičari sa njenom teorijombifurkacije I fazni prelazi- ukazuju na nedostatnost klasične sintetičke teorije evolucije da na adekvatan način opiše sve aspekte biološke evolucije". Diskusija o ulozi različitih faktora u evoluciji započela je prije više od 30 godina i traje do danas, a ponekad se kaže da je „evolucijska biologija (misli se, naravno, na teoriju evolucije) došla do potrebe za svojim sljedećim, treća sinteza.”

Materijal sa Wikipedije - slobodne enciklopedije

Prirodna selekcija- glavni evolutivni proces, usled kojeg se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom kondicijom (najpovoljnijim osobinama), dok se broj jedinki sa nepovoljnim osobinama smanjuje. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se posmatra kao glavni razlog razvoj adaptacija, specijacija i porijeklo supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati uzrok adaptacije, ali nije jedini uzrok evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Izraz "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin, upoređujući proces s umjetnom selekcijom, čiji je moderni oblik selektivni uzgoj. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;
Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Odabir usmjerenja- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;
Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike poput velikih rogova i jarke boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije, kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, na primjer grupna selekcija, može dovesti do saradnje (vidi Evolucija#Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( morpha carbonaria) je zarobljen 1848.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. IN normalnim uslovima Period cvatnje i zrenja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja, a zadržavane su jedinke sa malim i velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do spolne zrelosti, onda je dobri geni koji su mu to omogućili. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kog razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje nisu ostavljali potomstvo. Logika borbe za postojanje i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, formirao zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje opažamo u svijetu žive prirode.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno sterilnog i, stoga, nesposobnog da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Možete postaviti dobro pitanje- Kako je moguće pomiriti ovaj slučaj sa teorijom prirodne selekcije?
- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da bi možda, u ovoj ili drugoj mjeri, to moglo objasniti ponašanje ljudi. Bio je u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na koncept. Prvu skicu “teorije srodničke selekcije” napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gena. .

vidi takođe

Napišite recenziju o članku "Prirodna selekcija"

Bilješke

, With. 43-47.
, str. 251-252.
Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
Haldane J//Priroda. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
Lande R, Arnold SJ Mjerenje selekcije na koreliranim karakterima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
.
, Poglavlje 14.
Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Priroda. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
Okasha, S. Evolucija i nivoi selekcije. - Oxford University Press, 2007. - 263 str. - ISBN 0-19-926797-9.
Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - P. 307–14.
Maynard Smith J// Pronađen Novartis. Symp. - 1998. - T. 213. - str. 211–217.
Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Akad. Sci. SAD. - 1999. - T. 96, br. 21. - str. 11904–11909.

Književnost

Lua greška: pokušaj indeksiranja lokalnog "entiteta" (nula vrijednost).

Linkovi

- članak sa dobrim poznatih primjera: boja leptira, otpornost ljudi na malariju itd.
- Poglavlje 4, Prirodna selekcija
- Modeliranje za razumijevanje u naučnom obrazovanju, Univerzitet Wisconsin
sa obrazovne web stranice Univerziteta Berkeley
Evolucija: obrazovanje i domet





Evolucijski procesi

Faktori evolucije

Populaciona genetika

Poreklo života

Istorijski koncepti

Moderne teorije

Evolucija svojti

Izvod koji opisuje prirodnu selekciju

- Tri puta su me ubili, tri puta sam ustao iz mrtvih. Kamenovali su me, razapeli me... uskrsnut ću... uskrsnut ću... ustaću. Rastrgali su mi telo. Kraljevstvo Božije će biti uništeno... Tri puta ću ga uništiti i tri puta izgraditi”, vikao je sve više podižući glas. Grof Rastopčin iznenada je problijedio, baš kao što je problijedio kada je gomila navalila na Vereščagina. Okrenuo se.
- Idemo... idemo brzo! - drhtavim glasom viknuo je kočijašu.
Kočija je jurila pred noge svih konja; ali dugo iza sebe grof Rastopčin je čuo daleki, sumanuti, očajnički vapaj i pred očima ugledao jedno iznenađeno, uplašeno, krvavo lice izdajnika u krznenom kaputu.
Bez obzira koliko je ovo sjećanje bilo svježe, Rostopčin je sada osjećao da mu je duboko urezano u srce, do te mjere da je krvarilo. Sada je to jasno osetio krvavi trag ovo sjećanje nikada neće zacijeliti, već će, naprotiv, što dalje, ljutije, bolnije ovo strašno sjećanje živjeti u njegovom srcu do kraja života. Čuo je, kako mu se sada činilo, zvukove svojih reči:
“Sjeci ga, odgovorit ćeš mi glavom!” - „Zašto sam rekao ove reči! Nekako sam slučajno rekao... Nisam ih mogao reći (mislio je): onda se ništa ne bi dogodilo.” Vidio je uplašeno, a zatim iznenada otvrdnuto lice zmaja koji je udario i izraz tihog, plašljivog prijekora koji mu je ovaj dječak u lisičjoj ovčijoj koži bacio... „Ali nisam to učinio za sebe. Trebao sam ovo da uradim. La plebe, le traitre... le bien publique”, [Mafija, zlikovac... javno dobro.] – mislio je.
Vojska je i dalje bila krcata na Jauzskom mostu. Bilo je vruce. Kutuzov je namršten i malodušan sedeo na klupi kraj mosta i igrao se bičem u pesku, kada je do njega bučno dojurila kočija. Čovek u generalskoj uniformi, sa šeširom sa perjanicom, strmoglavih očiju koje su bile ili ljute ili uplašene, prišao je Kutuzovu i počeo mu nešto pričati na francuskom. Bio je to grof Rastopčin. Rekao je Kutuzovu da je došao jer Moskva i glavni grad više ne postoje i postoji samo jedna vojska.
„Drugačije bi bilo da mi vaše gospodstvo nije reklo da nećete predati Moskvu bez borbe: svega ovoga ne bi bilo! - on je rekao.
Kutuzov je pogledao Rastopčina i, kao da ne shvata značenje reči upućenih njemu, pažljivo je pokušao da pročita nešto posebno napisano u tom trenutku na licu osobe koja mu se obraćala. Rastopčin je, posramljen, ućutao. Kutuzov je lagano odmahnuo glavom i, ne skidajući pogled sa Rastopčinovog lica, tiho rekao:
– Da, neću odustati od Moskve bez davanja bitke.
Je li Kutuzov mislio na nešto sasvim drugo kada je izgovorio ove riječi, ili ih je izgovorio namjerno, znajući njihovu besmislenost, ali grof Rostopčin nije ništa odgovorio i žurno se udaljio od Kutuzova. I čudna stvar! Glavnokomandujući Moskve, ponosni grof Rostopčin, uzevši bič u ruke, prišao je mostu i uz poviku počeo da rasteruje prepuna kola.

U četiri sata popodne Muratove trupe su ušle u Moskvu. Odred virtemberških husara jahao je naprijed, a sam napuljski kralj jahao je iza na konju sa velikom pratnjom.
Blizu sredine Arbata, kod Svetog Nikole Otkrivenog, Murat se zaustavio, očekujući vesti od prethodnice o situaciji u gradskoj tvrđavi „Kremlj“.
Manja grupa ljudi od stanovnika koji su ostali u Moskvi okupila se oko Murata. Svi su sa bojažljivim zaprepaštenjem gledali čudnog, dugokosog šefa ukrašenog perjem i zlatom.
- Pa, da li je ovo lično njihov kralj? Ništa! – čuli su se tihi glasovi.
Prevodilac je prišao grupi ljudi.
„Skidajte šešir... skinite šešir“, rekli su u gomili, okrenuvši se jedno drugom. Prevodilac se okrenuo jednom starom domara i upitao koliko je daleko od Kremlja? Domar, začuđeno slušajući vanzemaljski poljski naglasak i ne prepoznajući zvuke prevodiočevog dijalekta kao ruski govor, nije razumio šta mu se govori i sakrio se iza drugih.
Murat je krenuo prema prevodiocu i naredio da pita gdje su ruske trupe. Jedan od Rusa je shvatio šta se od njega traži i nekoliko glasova odjednom je počelo da odgovara prevodiocu. Francuski oficir iz predodreda je dojahao Muratu i javio da su kapije tvrđave zapečaćene i da je tamo vjerovatno bila zasjeda.
„Dobro“, rekao je Murat i, okrenuvši se jednom od gospodina iz svoje pratnje, naredio da se iznesu četiri laka topa i pucaju na kapiju.
Artiljerija je izišla kasom iza kolone prateći Murata i jahala Arbatom. Spustivši se do kraja Vzdvizhenke, artiljerija se zaustavila i postrojila se na trgu. Nekoliko francuskih oficira kontrolisalo je topove, postavljajući ih i gledalo u Kremlj kroz teleskop.
U Kremlju se čulo zvono za večernje, a ova zvonjava zbunila je Francuze. Pretpostavili su da je to bio poziv na oružje. Nekoliko pješadijskih vojnika potrčalo je do Kutafjevske kapije. Na kapiji su bili balvani i daske. Ispod kapije odjeknula su dva pucnja, čim su policajac i njegova ekipa počeli da pritrčavaju. General koji je stajao kod topova doviknuo je oficiru komandne reči, a oficir i vojnici su potrčali nazad.
Sa kapije su se čula još tri pucnja.
Jedan metak pogodio je francuskog vojnika u nogu, a iza štitova se začuo čudan krik nekoliko glasova. Na licima francuskog generala, oficira i vojnika istovremeno, kao po komandi, dosadašnji izraz veselja i smirenosti zamijenjen je tvrdoglavim, koncentrisanim izrazom spremnosti na borbu i patnju. Za sve njih, od maršala do posljednjeg vojnika, ovo mjesto nije bilo Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya i Trinity Gate, već je to bilo novo područje novog polja, vjerovatno krvava bitka. I svi su se pripremili za ovu bitku. Krici sa kapije su utihnuli. Puške su bile raspoređene. Artiljerci su oduvali izgorele blejzere. Oficir je komandovao "feu!" [pao!], a dva zvižduka limenki čula su se jedan za drugim. Meci su pucketali o kamen kapije, balvana i štitove; a dva oblaka dima su se kolebala na trgu.
Nekoliko trenutaka nakon što je zamrla pucnjava po kamenom Kremlju, čuo se čudan zvuk iznad glava Francuza. Ogromno jato čavki uzdizalo se iznad zidova i grakćući i šuštajući hiljadama krila kružilo u vazduhu. Uz ovaj zvuk, na kapiji se začuo usamljeni ljudski plač, a iza dima se pojavi lik čovjeka bez šešira, u kaftanu. Držeći pištolj, nišanio je Francuze. Feu! - ponovio je artiljerijski oficir, a istovremeno se začula jedna pucnja iz puške i dva topa. Dim je ponovo zatvorio kapiju.
Ništa se više nije micalo iza štitova, a francuski pješadijski vojnici i oficiri otišli su do kapije. Na kapiji su ležala tri ranjena i četiri mrtva. Dvoje ljudi u kaftanima bježalo je odozdo, uz zidine, prema Znamenki.
„Enlevez moi ca, [Odnesite to“, rekao je oficir, pokazujući na trupce i leševe; a Francuzi, pošto su dokrajčili ranjenike, bacili su leševe iza ograde. Niko nije znao ko su ti ljudi. “Enlevez moi ca”, bila je jedina riječ o njima, a kasnije su bačeni i očišćeni kako ne bi smrdjeli. Sam Thiers je posvetio nekoliko elokventnih redaka njihovom sjećanju: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur prisutnost. [Ovi nesretnici su ispunili svetu tvrđavu, zauzeli oružje iz arsenala i pucali na Francuze. Neki od njih su posječeni sabljama i očistili Kremlj njihovog prisustva.]
Murat je obaviješten da je put očišćen. Francuzi su ušli na kapiju i počeli logorovati na Senatskom trgu. Vojnici su izbacili stolice kroz prozore Senata na trg i naložili vatru.
Drugi odredi prošli su kroz Kremlj i bili su stacionirani duž Marosejke, Lubjanke i Pokrovke. Drugi su se nalazili duž Vzdvizhenke, Znamenke, Nikolske, Tverske. Francuzi su se posvuda, ne nalazeći vlasnike, naselili ne kao u stanovima u gradu, već kao u kampu koji se nalazi u gradu.
Iako otrcani, gladni, iscrpljeni i smanjeni na 1/3 svoje prethodne snage, francuski vojnici su ušli u Moskvu u redu. Bila je to iscrpljena, iscrpljena, ali još uvijek borbena i strašna vojska. Ali to je bila vojska samo do trenutka kada su vojnici ove vojske otišli u svoje stanove. Čim su se ljudi iz puka počeli razilaziti po praznim i bogatim kućama, vojska je zauvijek uništena i nisu formirani ni stanovnici ni vojnici, već nešto između, zvano pljačkaši. Kada su, pet nedelja kasnije, isti ljudi napustili Moskvu, oni više nisu činili vojsku. Bila je to gomila pljačkaša, od kojih je svaki nosio ili nosio sa sobom gomilu stvari koje su mu se činile vrijednim i potrebnim. Cilj svakog od ovih ljudi prilikom odlaska iz Moskve nije, kao ranije, bio da osvoji, već samo da zadrži ono što je stekao. Poput onog majmuna koji, stavivši ruku u usko grlo vrča i zgrabivši šaku orašastih plodova, ne stisne šaku da ne izgubi ono što je zgrabio, i time uništi sebe, Francuze, napuštajući Moskvu, očito je morao umrijeti zbog činjenice da su vukli s plijenom, ali njemu je bilo nemoguće baciti ovaj plijen kao što je nemoguće da majmun otrgne šaku oraha. Deset minuta nakon što je svaki francuski puk ušao u neki kvart Moskve, nije ostao nijedan vojnik ili oficir. Na prozorima kuća mogli su se vidjeti ljudi u kaputima i čizmama kako hodaju po sobama smijući se; u podrumima i podrumima isti ljudi su upravljali namirnicama; u dvorištima su isti ljudi otključavali ili razbijali kapije štala i štala; palili su vatru u kuhinjama, pekli, mesili i kuvali smotanih ruku, plašeni, smejali ih i milovali žene i decu. I bilo je mnogo ovih ljudi posvuda, u prodavnicama i po kućama; ali vojske više nije bilo.
Istog dana, francuski komandanti su davali naređenje za naređenjem da se zabrani trupama da se raziđu po gradu, da se strogo zabrani nasilje nad stanovnicima i pljačka, te da se iste večeri izvrši opšta prozivka; ali, uprkos svim mjerama. ljudi koji su ranije činili vojsku razišli su se po bogatom, praznom gradu, bogatom pogodnostima i zalihama. Kao što gladno stado hoda u gomili po goloj njivi, ali se odmah nekontrolisano raziđe čim napadne bogate pašnjake, tako se i vojska nekontrolisano raspršila po bogatom gradu.
U Moskvi nije bilo stanovnika, a vojnici su, kao voda u pesak, bili uvučeni u nju i, kao nezaustavljiva zvezda, raširili se na sve strane od Kremlja u koji su prvi ušli. Konjički vojnici, ušavši u napuštenu trgovačku kuću sa svom robom i zatekavši tezge ne samo za svoje konje, već i za dodatne, ipak su otišli u blizini da zauzmu drugu kuću, koja im se činila boljom. Mnogi su zauzeli nekoliko kuća, pišući kredom ko je u njoj, i svađali se, pa čak i tukli sa drugim timovima. Prije nego što su uspjeli da se uklope, vojnici su istrčali napolje da pregledaju grad i, čuvši da je sve napušteno, odjurili su tamo gdje su mogli uzalud odnijeti dragocjenosti. Komandanti su krenuli da zaustave vojnike i sami su se nesvjesno uključili u iste akcije. U Carriage Row-u su bile radnje s kočijama, a generali su se tu gužvali birajući za sebe kočije i kočije. Preostali stanovnici pozvali su svoje vođe u svoje mjesto, nadajući se da će se tako zaštititi od pljačke. Postojao je ponor bogatstva i nije mu se nazirao kraj; svuda, oko mesta koje su Francuzi zauzeli, bilo je još neistraženih, neokupiranih mesta, u kojima je, kako se Francuzima činilo, bilo još više bogatstva. A Moskva ih je sve više usisavala. Baš kao kada se voda izlije na suvo, voda i suvo zemljište nestaju; na isti način, zbog činjenice da je gladna vojska ušla u obilan, prazan grad, vojska je uništena, a bogati grad je uništen; i bilo je zemlje, požara i pljačke.

Francuzi su požar Moskve pripisali au patriotisme feroce de Rastopchine [Rastopčinovom divljem patriotizmu]; Rusi – do fanatizma Francuza. U suštini, nije bilo razloga za požar Moskve u smislu da se ovaj požar pripisuje odgovornosti jedne ili više osoba. Moskva je izgorjela zbog činjenice da je postavljena u takve uslove u kojima bi svaki drveni grad trebao izgorjeti, bez obzira da li grad ima sto trideset loših vatrogasnih cijevi ili ne. Moskva je morala da gori zbog činjenice da su je stanovnici napustili, a isto tako neminovno kao što bi se zapalila gomila strugotine na koju bi nekoliko dana padale iskre vatre. Drveni grad, u kojem ljeti gotovo svakodnevno gori pod stanarima, vlasnicima kuća i pod policijom, ne može a da ne izgori kada u njemu nema stanovnika, već žive trupe puše lule, pale vatre na Senatskom trgu iz senatskih stolica i sami kuhaju dva puta dnevno. U vrijeme mira, čim se trupe smjeste u nastambe u selima na određenom području, broj požara na ovom području odmah raste. Do koje mjere bi se trebala povećati vjerovatnoća požara u praznom drvenom gradu u kojem je stacionirana vojska vanzemaljaca? Le patriotisme feroce de Rastopchine i fanatizam Francuza ovde nisu ništa krivi. Moskva se zapalila iz cijevi, iz kuhinja, od požara, od aljkavosti neprijateljskih vojnika i stanovnika - a ne vlasnika kuća. Ako je bilo podmetanja požara (što je vrlo sumnjivo, jer nije bilo razloga da bilo ko pali, a, u svakom slučaju, bio je mučan i opasan), onda se palež ne može uzeti kao uzrok, jer bi bez paleža su bili isti.
Bez obzira na to koliko je laskavo bilo da Francuzi okrive zločin Rostopčina, a da Rusi okrive zlikovca Bonapartea ili da potom daju herojsku baklju u ruke svom narodu, ne može se a da se ne vidi da takvog nije moglo biti direktan uzrok požara, jer je Moskva morala da gori, kao što je morala da gori svako selo i fabrika, svaka kuća iz koje će vlasnici izaći i u koju će stranci moći da vode kuću i kuvaju svoju kašu. Moskvu su spalili njeni stanovnici, istina; ali ne od onih stanovnika koji su u njemu ostali, nego od onih koji su ga napustili. Moskva, okupirana od strane neprijatelja, nije ostala netaknuta, poput Berlina, Beča i drugih gradova, samo zbog činjenice da njeni stanovnici Francuzima nisu ponudili kruh, sol i ključeve, već su je napustili.

Navala Francuza, koja se kao zvijezda širila Moskvom 2. septembra, stigla je do bloka u kojem je Pjer sada živio tek uveče.
Nakon posljednja dva dana, provedena sama i neobično, Pjer je bio u stanju blizu ludila. Čitavo njegovo biće obuzela je jedna uporna misao. Ni sam nije znao kako i kada, ali ga je ta misao sada obuzela tako da se nije sjećao ničega iz prošlosti, nije razumio ništa iz sadašnjosti; i sve što je video i čuo dogodilo se pred njim kao u snu.
Pjer je napustio svoj dom samo da bi se oslobodio složenog spleta životnih zahteva koji su ga zahvatili i koje je, u svom tadašnjem stanju, uspeo da razmrsi. Otišao je u stan Josifa Aleksejeviča pod izgovorom da prebira knjige i papire pokojnika samo zato što je tražio mir od životne tjeskobe - a uz uspomenu na Josifa Aleksejeviča bio je povezan svijet vječnih, smirenih i svečanih misli u njegova duša, potpuno suprotna tjeskobnoj zbrci u koju je osjećao da je uvučen. Tražio je tiho utočište i zaista ga je našao u kancelariji Josifa Aleksejeviča. Kada je, u mrtvoj tišini kancelarije, seo, oslonjen na ruke, preko prašnjavog pokojnikovog stola, u njegovoj mašti, mirno i značajno, jedno za drugim, počela su da se pojavljuju sećanja na poslednje dane, posebno Borodinsku bitku i taj neodredivi osjećaj za njega svoje beznačajnosti i lažnosti u poređenju sa istinom, jednostavnošću i snagom te kategorije ljudi koji su mu se utisnuli u dušu pod imenom oni. Kada ga je Gerasim probudio iz sanjarenja, Pjeru je pala na pamet misao da će učestvovati u navodnom - kao što je znao - narodnu odbranu Moskva. I u tu svrhu odmah je zamolio Gerasima da mu nabavi kaftan i pištolj i najavio mu namjeru, skrivajući svoje ime, da ostane u kući Josifa Aleksejeviča. Zatim, tokom prvog dana usamljenosti i praznog hoda (Pierre je pokušavao nekoliko puta i nije mogao da zaustavi svoju pažnju na masonskim rukopisima), nekoliko puta je nejasno zamišljao prethodnu misao o kabalističkom značenju njegovog imena u vezi sa imenom Bonaparte; ali ova pomisao da je on, l "Russe Besuhof, bio predodređen da postavi granicu moći zvijeri, došla mu je samo kao jedan od snova koji se provlače kroz njegovu maštu bez razloga i bez traga.
Kada je, kupivši kaftan (s jedinim ciljem da učestvuje u narodnoj odbrani Moskve), Pjer sreo Rostovove i Nataša mu je rekla: „Ostaješ? Oh, kako je dobro!” – proletela mu je pomisao da bi zaista bilo dobro, čak i da zauzmu Moskvu, da ostane u njoj i ispuni ono što mu je unapred određeno.
Sutradan, s jednom mišlju da se ne sažali i ni u čemu ne zaostaje za njima, prošetao je sa ljudima iza Trekhgornaje kapije. Ali kada se vratio kući, uvjeravajući se da Moskva neće biti branjena, odjednom je osjetio da je ono što mu se ranije činilo samo mogućnošću sada postalo nužnost i neizbježnost. Morao je, skrivajući svoje ime, ostati u Moskvi, sresti Napoleona i ubiti ga da bi ili umro ili zaustavio nesreću cijele Evrope, koja je, po Pjerovu mišljenju, potekla samo od Napoleona.
Pjer je znao sve detalje pokušaja njemačkog studenta na Bonaparteov život u Beču 1809. godine i znao je da je ovaj student ubijen. A opasnost kojoj je izložio svoj život u ostvarenju svoje namjere ga je još više uzbudila.
Dva podjednako snažna osjećaja neodoljivo su privukla Pjera u njegovu namjeru. Prvi je bio osećaj potrebe za žrtvom i patnjom sa svešću o opštoj nesreći, taj osećaj, usled kojeg je 25. otišao u Možajsk i stigao u samom žaru bitke, sada je pobegao iz svoje kuće i , umesto uobičajenog luksuza i udobnosti života, spavao bez svlačenja, na tvrdoj sofi i jeo istu hranu sa Gerasimom; drugi je bio onaj magloviti, isključivo ruski osećaj prezira prema svemu konvencionalnom, veštačkom, ljudskom, prema svemu što većina ljudi smatra najvišim svetskim dobrom. Po prvi put, Pjer je doživeo ovaj čudan i šarmantan osećaj u palati Slobodski, kada je iznenada osetio to bogatstvo, moć i život, sve ono što ljudi tako marljivo uređuju i štite - ako sve to nešto vredi, onda samo zadovoljstvom sa kojim se možete odreći svega.
Bio je to onaj osjećaj zbog kojeg lovac regrut popije posljednji novčić, a pijani čovjek razbije ogledala i stakla bez ikakvog razloga i znajući da će ga to koštati posljednjeg novca; onaj osjećaj zbog kojeg osoba, čineći (u vulgarnom smislu) lude stvari, kao da testira svoju ličnu moć i snagu, proglašavajući prisustvo višeg koji stoji vani ljudski uslovi, sud o životu.
Od samog dana kada je Pjer prvi put doživeo ovaj osećaj u palati Slobodski, bio je stalno pod njenim uticajem, ali sada je samo u tome našao potpuno zadovoljstvo. Osim toga, Pjer je trenutno podržan u svojoj namjeri i lišen mogućnosti da ga se odrekne onim što je već učinio na ovom putu. I njegov bijeg od kuće, i njegov kaftan, i pištolj, i njegova izjava Rostovu da je ostao u Moskvi - sve bi izgubilo ne samo smisao, već bi sve to bilo prezira i smiješno (na što je Pjer bio osjetljiv) , ako je nakon svega ovoga, kao i drugi, napustio Moskvu.

PRIRODNA SELEKCIJA, proces selektivnog preživljavanja i diferencijalne reprodukcije organizama, glavni pokretački faktor njihove evolucije. Ideje o postojanju prirodne selekcije iznosili su od početka 19. vijeka od strane raznih engleskih prirodnjaka (uključujući A. Wallacea). Ali samo Čarls Darvin (1842, 1859) ga je ocenio kao glavni faktor evolucije. Prema Darwinu, prirodna selekcija je rezultat borbe za postojanje; čak i manje nasljedne razlike između jedinki iste vrste mogu pružiti prednosti u ovoj borbi, što je posljedica sklonosti organizama da se razmnožavaju visokim intenzitetom (u geometrijskoj progresiji) i nemogućnosti očuvanja cjelokupnog potomstva zbog ograničenog prirodni resursi. Smrt ogromnog broja individua u svakoj generaciji neminovno vodi prirodnoj selekciji – “opstanak najsposobnijih” u datim uslovima. Kao rezultat akumulacije korisnih promjena tijekom mnogih generacija, formiraju se nove adaptacije i, u konačnici, nove vrste. Darwin je svoje rasprave o djelovanju prirodne selekcije zasnovao prvenstveno na uopštavanju iskustva pripitomljavanja životinja i biljaka po analogiji s umjetnom selekcijom, ističući, međutim, da je, za razliku od ljudske selekcije, prirodna selekcija određena interakcijom organizama s uvjetima okoline i nema određeni cilj.

Sustavno istraživanje prirodne selekcije, širenje i usavršavanje metoda za njeno proučavanje počelo je krajem 19. stoljeća. Korištenje biometrijskih metoda omogućilo je utvrđivanje statistički značajnih razlika između preživjelih i mrtvih organizama pri promjeni uslova okoline. Zahvaljujući razvoju R. Fishera, J. Haldanea, S. Wrighta i S. S. Chetverikova, koji su izvršili sintezu klasičnog darvinizma i genetike, postalo je moguće započeti eksperimentalno proučavanje genetskih osnova prirodne selekcije. Ispostavilo se da su ispitivane prirodne populacije doslovno zasićene mutacijama, od kojih su mnoge postale korisne kada su se promjenili uvjeti postojanja ili u kombinaciji s drugim mutacijama. Utvrđeno je da proces mutacije i slobodno ukrštanje (panmiksija) obezbeđuju genetsku heterogenost populacija i jedinstvenost jedinki sa različitim šansama za preživljavanje; ovo određuje visok intenzitet i efikasnost prirodne selekcije. Osim toga, postalo je očito da se prirodna selekcija ne bavi pojedinačnim osobinama, već cijelim organizmima, te da genetska suština prirodne selekcije leži u neslučajnom (diferenciranom) očuvanju određenih genotipova u populaciji, selektivno prenošenih na sljedeće generacije. . Prirodna selekcija je probabilističke prirode, djeluje na temelju procesa mutacije i postojećeg genskog fonda, utiče na učestalost distribucije gena i njihovih kombinacija, pomaže u smanjenju negativnih učinaka mutacija i formiranju odbrambenih mehanizama od njihovog štetnog djelovanja. , čime se određuje tempo i smjer evolucije. Pod kontrolom prirodne selekcije nisu samo različite osobine, već i sami faktori evolucije, na primjer, intenzitet i priroda promjenjivosti, aparat naslijeđa (otuda koncept "evolucije evolucije"). U nedostatku prirodne selekcije dolazi do smanjenja ili gubitka sposobnosti organizama zbog gomilanja nepoželjnih mutacija, što se očituje povećanjem genetskog opterećenja, uključujući i moderne ljudske populacije.

Postoji više od 30 oblika prirodne selekcije; nijedan od njih ne postoji u čista forma, već karakterizira tendenciju selekcije u specifičnoj ekološkoj situaciji. Dakle, pokretačka selekcija doprinosi očuvanju određenog odstupanja od prethodne norme i dovodi do razvoja novih adaptacija kroz usmjereno restrukturiranje cjelokupnog genofonda populacija, kao i genotipova i fenotipova jedinki. To može dovesti do dominacije jednog (ili više) već postojećih oblika nad drugima. Klasičan primjer njegovog djelovanja bila je prevlast u industrijskim područjima tamno obojenih oblika leptira brezovog moljca, nevidljivih pticama na deblima drveća zagađenim čađom (do sredine 19. stoljeća pronađen je samo svijetli oblik, koji imitira mrlje lišajeva na svijetlim deblima breze). Brza adaptacija na otrove različitih vrsta insekata i glodara i pojava otpornosti mikroorganizama na antibiotike ukazuju na to da je pritisak pokretanja selekcije u prirodnim populacijama dovoljan da se osigura brz adaptivni odgovor na nagle promjene u okolišu. U pravilu, odabir za jednu osobinu podrazumijeva čitav niz transformacija. Na primjer, dugotrajna selekcija sadržaja bjelančevina ili ulja u zrnu kukuruza praćena je promjenama u obliku zrna, veličini klipova, njihovom položaju iznad nivoa tla itd.

Rezultat pogonske selekcije u filogeniji velikih svojti je ortoselekcija, čiji je primjer usmjerena evolucija udova predaka konja koju je ustanovio V. O. Kovalevsky (od petoprstih do jednoprstih), koja je trajala milionima godina. i osiguralo povećanje brzine i ekonomičnosti trčanja.

Disruptivna, ili disruptivna, selekcija pogoduje očuvanju ekstremnih devijacija i dovodi do povećanja polimorfizma. Ona se manifestuje u slučajevima kada nijedan od intraspecifičnih oblika sa različitim genotipovima ne dobija apsolutnu prednost u borbi za postojanje zbog raznolikosti uslova koji se istovremeno javljaju na istoj teritoriji; u ovom slučaju se prije svega eliminiraju osobe s prosječnim ili srednjim karakternim osobinama. Početkom 20. veka ruski botaničar N.V. Tsinger je pokazao da veliki zvečar (Alectoroleophus major), koji cveta i donosi plodove na nepokošenim livadama tokom celog leta, formira dve rase na pokošenim livadama: ranu prolećnu, koja uspeva da nosi sjeme prije početka košnje, a kasna jesen - niske biljke koje se ne oštećuju prilikom košnje, a zatim brzo procvjetaju i imaju vremena za proizvodnju sjemena prije početka mraza. Drugi primjer polimorfizma je razlika u boji školjki kod kopnenog puža (Capacea nemoralis), koji je hrana za ptice: u gustim bukovim šumama, gdje stelja crveno-smeđe stelje ostaje tokom cijele godine, jedinke smeđe i ružičaste boje su uobičajene; na livadama sa žutom steljom preovlađuju žuti puževi. U mješovitim listopadnim šumama, gdje se priroda pozadine mijenja s početkom nove sezone, u rano proleće dominiraju puževi smeđe i ružičaste boje, a ljeti - žutih. Darwinove zebe (Geospizinae) na otocima Galapagos (klasični primjer adaptivnog zračenja) - konačni rezultat dugotrajna disruptivna selekcija, koja je dovela do formiranja desetina blisko povezanih vrsta.

Ako ovi oblici prirodne selekcije dovode do promjena i u fenotipskoj i u genetskoj strukturi populacija, tada stabilizacijska selekcija, koju je prvi opisao I. I. Shmalgausen (1938), čuva prosječnu vrijednost osobina (norme) u populaciji i ne dozvoljava genome. pojedinaca koji najviše odstupaju od populacije da bi prešli u sljedeću generaciju.ova norma. Usmjeren je na održavanje i povećanje stabilnosti u populaciji prosječnog, prethodno utvrđenog fenotipa. Poznato je, na primjer, da tokom snježnih nevremena preživljavaju ptice koje su u mnogim aspektima (dužina krila, kljun, tjelesna težina itd.) blizu prosječne norme, a jedinke koje odstupaju od ove norme uginu. Veličina i oblik cvjetova u biljkama koje oprašuju insekti su stabilniji nego kod biljaka oprašenih vjetrom, što je posljedica konjugirane evolucije biljaka i njihovih oprašivača, „odbijanja“ oblika koji odstupaju od norme (npr. bumbar ne može prodrijeti u preuski vjenčić cvijeta, a leptirov proboscis ne dodiruje prašnike koji su prekratki kod biljaka s dugim vjenčićem). Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, s vanjskim nepromijenjenim fenotipom, mogu doći do značajnih genetskih promjena koje osiguravaju neovisnost razvoja adaptacija od fluktuirajućih uvjeta okoline. Jedan od rezultata djelovanja stabilizacijske selekcije može se smatrati “biohemijskom univerzalnošću” života na Zemlji.

Destabilizirajuća selekcija (naziv je predložio D.K. Belyaev, 1970) dovodi do oštrog poremećaja regulatornih sistema ontogeneze, otvaranja rezerve za mobilizaciju i povećanja fenotipske varijabilnosti s intenzivnom selekcijom u bilo kojem smjeru. Na primjer, selekcija za smanjenje agresivnosti grabežljivih životinja u zatočeništvu kroz restrukturiranje neurohumoralnog sustava dovodi do destabilizacije ciklusa reprodukcije, pomaka u vremenu linjanja, promjena u položaju repa, ušiju, boja itd.

Otkriveni su geni koji mogu biti smrtonosni ili smanjiti vitalnost organizama u homozigotnom stanju, au heterozigotnom, naprotiv, povećati ekološka plastičnost i drugi pokazatelji. U ovom slučaju možemo govoriti o takozvanoj uravnoteženoj selekciji, koja osigurava održavanje genetske raznolikosti uz određeni odnos frekvencija alela. Primjer njegovog djelovanja je povećanje rezistencije kod pacijenata sa anemijom srpastih stanica (heterozigotnih za hemoglobin S gen) na infekciju različitim sojevima malarijskog plazmodija (vidi Hemoglobini).

Važan korak u prevazilaženju želje da se djelovanjem prirodne selekcije objasne sve karakteristike organizama bio je koncept neutralne evolucije, prema kojem se neke od promjena na nivou proteina i nukleinskih kiselina dešavaju fiksacijom adaptivno neutralnih ili gotovo neutralne mutacije. Moguće je odabrati vrste koje se pojavljuju u perifernim populacijama „iznenada” sa geohronološke tačke gledišta. Još ranije je dokazano da katastrofalna selekcija, u kojoj mali broj jedinki, pa čak i jedan organizam preživi u periodima naglih promjena okoliša, može postati osnova za nastanak nove vrste uslijed kromosomskog preuređivanja i promjene u ekološka niša. Tako se formiranje kserofitne, endemske vrste Clarkia lingulata u planinama Sierra Nevada u Kaliforniji objašnjava teškom sušom, koja je izazvala masovnu smrt biljaka, koja je postala katastrofalna u perifernim populacijama.

Prirodna selekcija koja utječe na sekundarne seksualne karakteristike jedinki naziva se seksualna (na primjer, svijetla bračna obojenost mužjaka kod mnogih vrsta riba i ptica, pozivi, specifični mirisi, visoko razvijena oruđa za turnirske borbe kod sisara). Ove osobine su korisne jer povećavaju mogućnost da njihovi nosioci učestvuju u reprodukciji potomstva. U seksualnoj selekciji najaktivniji su mužjaci, što je korisno za vrstu u cjelini, jer ženke ostaju sigurnije tokom sezone parenja.

Postoji i grupna selekcija, koja promovira očuvanje osobina korisnih za porodicu, jato ili koloniju. Njegov poseban slučaj kod kolonijalnih insekata je selekcija srodnika, u kojoj sterilne kaste (radnici, vojnici itd.) obezbjeđuju (često po cijenu sopstveni život) opstanak plodnih jedinki (matica) i larvi i time očuvanje cijele kolonije. Altruističko ponašanje roditelja, koji se pretvaraju da su ranjeni kako bi odvukli predatora od svoje djece, prijeti smrću imitatora, ali općenito povećava šanse za preživljavanje njegovog potomstva.

Iako su ideje o vodećoj ulozi prirodne selekcije u evoluciji potvrđene u mnogim eksperimentima, one su i dalje podložne kritici zasnovanoj na ideji da se organizmi ne mogu formirati kao rezultat slučajne kombinacije mutacija. Pri tome se zanemaruje činjenica da se svaki čin prirodne selekcije provodi na temelju prethodnih rezultata vlastitog djelovanja, koji, pak, predodređuju oblike, intenzitet i smjerove prirodne selekcije, a time i puteve i obrasce evolucije.

Lit.: Shmalgauzen I.I. Faktori evolucije. 2nd ed. M., 1968; Mayr E. Zoološke vrste i evolucija. M., 1968; Sheppard F. M. Prirodna selekcija i nasljeđe. M., 1970; Lewontin R. Genetička osnova evolucije. M., 1978; Wilson D. S. Prirodna selekcija populacija i zajednica. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Istraživanje prirodne selekcije // Razvoj evolucijske teorije u SSSR-u. L., 1983; Gause G.F. Ekologija i neki problemi podrijetla vrsta // Ekologija i evolucijska teorija. L., 1984; Ratner V. A. Kratak pregled teorije molekularne evolucije. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. Sebični general M., 1993; Sober E. Priroda selekcije: evolucijska teorija u filozofskom fokusu. Chi., 1993; Darwin Ch. Origin of Species... 2nd ed. Sankt Peterburg, 2001; Coyne J., Orr N. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnes pejzaži i porijeklo vrsta. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolucijsko učenje. 5th ed. M., 2004; Severtsov A. S. Teorija evolucije. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr i moderna evolucijska sinteza. M., 2006.

Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, ali stanište. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama njihovom okruženju. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;
Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definiše kao sposobnost organizma da preživi i reprodukuje se u svom postojećem okruženju. Ovo određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos, a time i sposobnost tog organizma, biti niski.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Odabir usmjerenja- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;
Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike poput velikih rogova i jarke boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije – kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, na primjer, grupna selekcija, može dovesti do saradnje (vidi Evolucija#Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u brojnim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( morpha carbonaria) je zarobljen 1848.

Stabilizirajuća selekcija

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do spolne zrelosti, onda je dobri geni koji su mu to omogućili. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kog razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno sterilnog i, stoga, nesposobnog da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Dobro pitanje koje treba postaviti je koliko je ovaj slučaj pomirljiv sa teorijom prirodne selekcije?
- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da bi možda, u ovoj ili drugoj mjeri, to moglo objasniti ponašanje ljudi. Bio je u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na koncept. Prvu skicu „teorije srodničke selekcije“ napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gen.

vidi takođe

Bilješke

, With. 43-47.
, str. 251-252.
Orr H. A. Fitness i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - P. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J.B.S. Teorija prirodne selekcije danas // Priroda. - 1959. - Vol. 183, br. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S. J."Mjerenje" odabira na "koreliranim" likovima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - P. 1210-1226. -