Sintetička teorija evolucije. Predavanje "Osnovne odredbe sintetičke teorije evolucije"

Sintetička teorija evolucije

Sintetička teorija evolucije - moderni darvinizam - nastala je početkom 40-ih godina 20. stoljeća. To je doktrina evolucije organskog svijeta, razvijena na osnovu podataka moderne genetike, ekologije i klasičnog darvinizma. Termin „sintetički“ potiče od naslova knjige poznatog engleskog evolucioniste J. Huxleya, „Evolucija: moderna sinteza“ (1942). Mnogi naučnici dali su doprinos razvoju sintetičke teorije evolucije.

Glavne odredbe sintetičke teorije evolucije mogu se općenito izraziti na sljedeći način:

Materijal za evoluciju su nasljedne promjene - mutacije (obično genetske) i njihove kombinacije.
Glavni pokretački faktor evolucije je prirodna selekcija, koja nastaje na osnovu borbe za postojanje.
Najmanja jedinica evolucije je populacija.
Evolucija je u većini slučajeva divergentne prirode, tj. jedan takson može postati predak nekoliko ćerki taksona. (Taxon (lat. taxon; od starogrčkog “red, struktura, organizacija”) je grupa u klasifikaciji, koja se sastoji od diskretnih objekata ujedinjenih na osnovu zajedničkih svojstava i karakteristika. Kao najznačajnije karakteristike (atributi) taksona u biološka sistematika razmatra dijagnozu, rang i volumen. Kako se klasifikacija mijenja, karakteristike taksona se mogu mijenjati (u različitim sistemima, na primjer, taksoni istog volumena mogu imati različite dijagnoze, ili različite rangove, ili zauzimati različito mjesto u sistemu ).)
Evolucija je postepena i dugoročna. Specijacija kao faza evolucijskog procesa je uzastopna zamjena jedne privremene populacije nizom sljedećih privremenih populacija.
Vrsta se sastoji od mnogih podređenih, morfološki, fiziološki, ekološki, biohemijski i genetski različitih, ali ne i reproduktivno izolovanih jedinica - podvrsta i populacija.
Vrsta postoji kao holistička i zatvorena formacija. Integritet vrste održava se migracijama jedinki iz jedne populacije u drugu, pri čemu se uočava razmjena alela (“protok gena”),
Makroevolucija na višem nivou od vrste (rod, porodica, red, klasa, itd.) ide putem mikroevolucije. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, ne postoje obrasci makroevolucije koji se razlikuju od mikroevolucije. Drugim riječima, evoluciju grupa vrsta živih organizama karakteriziraju isti preduslovi i pokretačke snage kao i mikroevoluciju.
Svaki pravi (a ne kompozitni) takson ima monofiletsko porijeklo.
Evolucija ima neusmjerena karaktera, tj. ne ide ka nekom konačnom cilju.

Populacija je najmanja grupa jedinki sposobnih za evolucijski razvoj, zbog čega se naziva elementarna jedinica evolucije. Pojedinačni organizam ne može biti jedinica evolucije. Evolucija se dešava samo u grupi pojedinaca. Pošto se selekcija zasniva na fenotipovima, jedinke date grupe moraju se međusobno razlikovati, tj. grupa mora biti različitog kvaliteta. Različiti fenotipovi pod istim uslovima mogu biti uzrokovani različitim genotipovima. Genotip svakog pojedinog organizma ostaje nepromijenjen tokom cijelog njegovog života. Zbog velikog broja jedinki, populacija predstavlja neprekidan tok generacija, a zbog mutacijske varijabilnosti heterogenu (heterogenu) mješavinu različitih genotipova. Ukupnost genotipova svih individua u populaciji – genofond – osnova je mikroevolucionih procesa u prirodi.

Vrsta kao integralni sistem ne može se uzeti kao jedinica evolucije, jer se vrste obično raspadaju na sastavne dijelove – populacije. Zato uloga elementarne evolucijske jedinice pripada populaciji.

Sintetička teorija evolucije otkrila je duboke mehanizme evolucijskog procesa, akumulirala mnoge nove činjenice i dokaze o evoluciji živih organizama i kombinirala podatke iz mnogih bioloških znanosti. Ipak, sintetička teorija evolucije (ili neodarvinizam) je u skladu s idejama i pravcima koje je postavio Charles Darwin.

Poticaj razvoju sintetičke teorije dala je hipoteza o recesivnosti novih gena. Jezikom genetike druge polovine 20. vijeka, ova hipoteza je pretpostavljala da u svakoj reprodukcionoj grupi organizama, tokom sazrevanja gameta, konstantno nastaju mutacije - nove varijante gena, kao rezultat grešaka tokom replikacije DNK.

Gamete su reproduktivne ćelije koje imaju haploidni (jednostruki) skup hromozoma i učestvuju u gametičkoj, posebno seksualnoj reprodukciji. Kada se dvije gamete spoje tokom seksualnog procesa, formira se zigot, koji se razvija u pojedinca (ili grupu jedinki) sa nasljednim karakteristikama oba roditeljska organizma koji su proizveli gamete.

Utjecaj gena na strukturu i funkcije tijela je pleiotropan: svaki gen je uključen u određivanje nekoliko osobina. S druge strane, svaka osobina zavisi od mnogih gena; genetičari ovu pojavu nazivaju genetskom polimerizacijom osobina. Fisher kaže da pleiotropija i polimera odražavaju interakciju gena, zbog čega vanjska manifestacija svakog gena ovisi o njegovom genetskom okruženju. Stoga, rekombinacija, generirajući sve više i više novih kombinacija gena, u konačnici stvara za datu mutaciju takvo gensko okruženje koje omogućava da se mutacija manifestira u fenotipu pojedinca nosioca. Dakle, mutacija potpada pod utjecaj prirodne selekcije, selekcija uništava kombinacije gena koji organizmima otežavaju život i razmnožavanje u datom okruženju, a čuva neutralne i korisne kombinacije koje su podložne daljnjoj reprodukciji, rekombinaciji i testiranju selekcijom. . Štoviše, prije svega se odabiru takve kombinacije gena koje doprinose povoljnoj i istovremeno stabilnoj fenotipskoj ekspresiji početno malo primjetnih mutacija, zbog kojih ovi mutantni geni postepeno postaju dominantni. Ova ideja je izražena u radu R. Fishera “Genetička teorija prirodne selekcije” (1930). Dakle, suština sintetičke teorije je preferencijalna reprodukcija određenih genotipova i njihovo prenošenje na potomke. U pitanju izvora genetske raznolikosti, sintetička teorija prepoznaje glavnu ulogu rekombinacije gena.

Vjeruje se da se evolucijski čin dogodio kada je selekcija sačuvala kombinaciju gena koja je bila netipična za prethodnu povijest vrste. Kao rezultat toga, evolucija zahtijeva prisustvo tri procesa:

mutacijski, stvarajući nove varijante gena sa niskom fenotipskom ekspresijom;
rekombinacija, stvaranje novih fenotipova jedinki;
selekcija, utvrđivanje korespondencije ovih fenotipova sa datim uslovima života ili uzgoja.

Svi pristalice sintetičke teorije priznaju učešće tri navedena faktora u evoluciji.

Važan preduslov za nastanak nove teorije evolucije bila je knjiga engleskog genetičara, matematičara i biohemičara J. B. S. Haldanea Jr., koji ju je objavio 1932. pod naslovom “Uzroci evolucije”. Haldane je, stvarajući genetiku individualnog razvoja, odmah uključio novu nauku u rješavanje problema makroevolucije.

Velike evolucijske inovacije vrlo često nastaju na bazi neotenije (očuvanja juvenilnih karakteristika u odraslom organizmu). Neoteny Haldane je objasnio porijeklo čovjeka („goli majmun“), evoluciju tako velikih svojti kao što su graptoliti i foraminifere. Godine 1933. Četverikov učitelj N.K. Koltsov pokazao je da je neotenija široko rasprostranjena u životinjskom carstvu i da igra važnu ulogu u progresivnoj evoluciji. To dovodi do morfološkog pojednostavljenja, ali je istovremeno očuvano bogatstvo genotipa.

U gotovo svim povijesnim i znanstvenim modelima, 1937. je imenovana godinom nastanka STE - ove godine se pojavila knjiga rusko-američkog genetičara i entomologa-sistematičara F. G. Dobzhanskog "Genetika i porijeklo vrsta". Uspjeh Dobzhanskyjeve knjige bio je određen činjenicom da je bio i prirodnjak i eksperimentalni genetičar. „Dubzhanskyjeva dvostruka specijalizacija omogućila mu je da bude prvi koji je izgradio čvrst most od kampa eksperimentalnih biologa do kampa prirodnjaka“ (E. Mayr). Po prvi put je formuliran najvažniji koncept "izolacijskih mehanizama evolucije" - one reproduktivne barijere koje odvajaju genetski fond jedne vrste od genskih fondova drugih vrsta. Dobzhansky je uveo napola zaboravljenu Hardy-Weinbergovu jednačinu u široku naučnu cirkulaciju. U naturalistički materijal uveo je i „efekat S. Wrighta“, smatrajući da mikrogeografske rase nastaju pod utjecajem slučajnih promjena frekvencija gena u malim izolatima, odnosno na adaptivno neutralan način.

U literaturi na engleskom jeziku među tvorcima STE najčešće se pominju imena F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins.

Osnovne odredbe STE, njihovo istorijsko formiranje i razvoj

Široka sinteza između genetike i darvinizma brzo se dogodila 1930-ih i 1940-ih. Genetske ideje prodrle su u taksonomiju, paleontologiju, embriologiju i biogeografiju. Termin “moderna” ili “evolucijska sinteza” dolazi iz naslova knjige J. Huxleya “Evolution: The Modern synthesis” (1942). Izraz "sintetička teorija evolucije" u preciznoj primeni na ovu teoriju prvi je upotrebio J. Simpson 1949. godine.

Lokalno stanovništvo se smatra osnovnom jedinicom evolucije;
materijal za evoluciju je varijabilnost mutacije i rekombinacije;
prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti;
genetski drift i princip osnivača su razlozi za formiranje neutralnih osobina;
vrsta je sistem populacija reproduktivno izolovanih od populacija drugih vrsta, a svaka vrsta je ekološki različita;
Specijacija se sastoji od pojave genetskih izolacionih mehanizama i dešava se prvenstveno u uslovima geografske izolacije.

Dakle, sintetička teorija evolucije može se okarakterisati kao teorija organske evolucije kroz prirodnu selekciju genetski određenih osobina.

Aktivnost američkih kreatora STE bila je toliko visoka da su brzo stvorili Međunarodno društvo za proučavanje evolucije, koje je 1946. godine postalo osnivač časopisa Evolution. Američki časopis Naturalist vratio se objavljivanju radova o evolucijskim temama, naglašavajući sintezu genetike, eksperimentalne i terenske biologije. Kao rezultat brojnih i raznovrsnih studija, glavne odredbe STE ne samo da su uspješno testirane, već i modificirane i dopunjene novim idejama.

Godine 1942. njemačko-američki ornitolog i zoogeograf E. Mayr objavio je knjigu “Sistematika i porijeklo vrsta” u kojoj su dosljedno razvijeni koncept politipske vrste i genetsko-geografski model specijacije. Mayr je predložio princip osnivača, koji je u konačnom obliku formuliran 1954. Ako genetski drift, po pravilu, daje uzročno objašnjenje za formiranje neutralnih osobina u vremenskoj dimenziji, onda princip osnivača u prostornoj dimenziji.

Nakon objavljivanja radova Dobzhanskog i Mayra, taksonomisti su dobili genetsko objašnjenje za ono u što su dugo bili sigurni: podvrste i blisko srodne vrste u velikoj se mjeri razlikuju po adaptivno-neutralnim karakterima.

Nijedan od radova o STE ne može se porediti sa pomenutom knjigom engleskog eksperimentalnog biologa i prirodnjaka J. Huxleya “Evolucija: Moderna sinteza” (1942). Hakslijevo delo prevazilazi čak i Darvinovu sopstvenu knjigu po obimu analiziranog materijala i širini problema. Huxley je dugi niz godina imao na umu sve pravce razvoja evolucijske misli, pomno je pratio razvoj srodnih nauka i imao lično iskustvo kao eksperimentalni genetičar.

Po obimu, Hakslijevoj knjizi nije bilo premca (645 stranica). Ali najzanimljivije je to što je sve glavne ideje predstavljene u knjizi Huxley vrlo jasno napisao na 20 stranica davne 1936. godine, kada je poslao članak pod naslovom “Prirodna selekcija i evolucijski napredak” Britanskoj asocijaciji za unapređenje Nauka. U ovom aspektu, nijedna publikacija o evolucijskoj teoriji objavljena 1930-ih i 40-ih godina ne može se porediti sa Huxleyjevim člankom. Dobro svjestan duha vremena, Haksli je napisao: „Biologija je trenutno u fazi sinteze. Do ovog vremena, nove discipline su radile izolovano. Sada postoji tendencija ka ujedinjenju, što je plodnije od starih jednostranih pogleda na evoluciju" (1936). Još u radovima 1920-ih, Haksli je pokazao da je nasleđivanje stečenih karakteristika nemoguće; prirodna selekcija deluje kao faktor evolucije i kao faktor stabilizacije populacija i vrsta (evoluciona staza); prirodna selekcija djeluje na male i velike mutacije; Geografska izolacija je najvažniji uslov za specijaciju. Očigledna svrha evolucije objašnjava se mutacijama i prirodnom selekcijom.

Glavne tačke Hakslijevog članka iz 1936. mogu se vrlo ukratko sažeti u ovom obliku:

Mutacije i prirodna selekcija su komplementarni procesi koji sami po sebi nisu sposobni stvoriti usmjerene evolucijske promjene.
Selekcija u prirodnim populacijama najčešće ne djeluje na pojedinačne gene, već na genske komplekse. Mutacije možda nisu ni korisne ni štetne, ali njihova selektivna vrijednost varira u različitim sredinama. Mehanizam djelovanja selekcije ovisi o vanjskom i genotipskom okruženju, a vektor njenog djelovanja ovisi o fenotipskoj manifestaciji mutacija.
Reproduktivna izolacija je glavni kriterij koji ukazuje na završetak specijacije. Specifikacija može biti kontinuirana i linearna, kontinuirana i divergentna, nagla i konvergentna.
Gradualizam i pan-adaptacija nisu univerzalne karakteristike evolucijskog procesa. Većinu kopnenih biljaka karakterizira diskontinuitet i naglo stvaranje novih vrsta. Široko rasprostranjene vrste evoluiraju postupno, dok mali izolati evoluiraju diskontinuirano i ne uvijek prilagodljivo. Diskontinuirana specijacija se zasniva na specifičnim genetskim mehanizmima (hibridizacija, poliploidija, hromozomske aberacije). Vrste i supraspecifične taksone u pravilu se razlikuju po adaptivno-neutralnim karakterima. Glavni pravci evolutivnog procesa (napredak, specijalizacija) su kompromis između prilagodljivosti i neutralnosti.
Potencijalno preadaptivne mutacije su široko rasprostranjene u prirodnim populacijama. Ova vrsta mutacije igra ključnu ulogu u makroevoluciji, posebno u periodima iznenadnih promjena okoliša.
Koncept stope djelovanja gena objašnjava evolucijsku ulogu heterohronije i alometrije. Sintetiziranje problema genetike s konceptom rekapitulacije dovodi do objašnjenja brze evolucije vrsta na slijepim ulicama specijalizacije. Kroz neoteniju dolazi do “podmlađivanja” taksona i on dobija nove stope evolucije. Analiza odnosa između onto- i filogenije omogućava otkrivanje epigenetskih mehanizama pravca evolucije.
U procesu progresivne evolucije, selekcija djeluje u pravcu poboljšanja organizacije. Glavni rezultat evolucije bio je nastanak čovjeka. S pojavom čovjeka velika biološka evolucija se razvija u psihosocijalnu. Teorija evolucije je jedna od nauka koja proučava nastanak i razvoj ljudskog društva. To stvara osnovu za razumijevanje ljudske prirode i njegove budućnosti.

Široka sinteza podataka iz komparativne anatomije, embriologije, biogeografije, paleontologije sa principima genetike izvršena je u radovima I. I. Shmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Rensch (1947). ). Iz ovih studija izrasla je teorija makroevolucije. Samo je Simpsonova knjiga objavljena na engleskom jeziku i u periodu široke ekspanzije američke biologije najčešće se spominje među temeljnim radovima.

I. I. Shmalgauzen bio je učenik A. N. Severtsova, ali već 20-ih godina određen je njegov samostalni put. Proučavao je kvantitativne obrasce rasta, genetiku ispoljavanja osobina i samu genetiku. Schmalhausen je bio jedan od prvih koji je izvršio sintezu genetike i darvinizma. Od ogromnog naslijeđa I. I. Shmalhausena izdvaja se njegova monografija „Putevi i obrasci evolucijskog procesa“ (1939.). Po prvi put u istoriji nauke formulisao je princip jedinstva mehanizama mikro- i makroevolucije. Ova teza nije jednostavno postulirana, već je direktno slijedila iz njegove teorije stabilizacijske selekcije, koja uključuje genetičke i makroevolucijske komponente populacije (autonomizacija ontogeneze) u toku progresivne evolucije.

A. L. Takhtadzhyan, u monografskom članku: “Odnosi ontogeneze i filogenije u višim biljkama” (1943), ne samo da je aktivno uključio botaniku u orbitu evolucijske sinteze, već je zapravo izgradio originalni ontogenetski model makroevolucije („meki saltacionizam”). Takhtadzhyanov model, zasnovan na botaničkom materijalu, razvio je mnoge divne ideje A. N. Severtsova, posebno teoriju arhalaksije (oštra, iznenadna promjena organa u najranijim fazama njegove morfogeneze, što dovodi do promjena u cijelom toku ontogeneze) . Najteži problem makroevolucije - praznine između velikih svojti - Takhtadzhyan je objasnio ulogom neotenije u njihovom nastanku. Neotenija je igrala važnu ulogu u nastanku mnogih viših taksonomskih grupa, uključujući i one cvjetne. Zeljaste biljke evoluirale su od drvenastih biljaka kroz slojevitu neoteniju.

Neotenija (starogrčki - mladi, starogrčki - rastezanje) je pojava uočena kod nekih člankonožaca, crva, vodozemaca, kao i kod mnogih biljaka, kod kojih se postizanje polne zrelosti i završetak ontogeneze javlja u ranim fazama razvoja. , na primjer, u fazi larve. U ovom slučaju, pojedinac može, ali i ne mora dostići odraslu fazu.

Tipičan primjer neotenije predstavljaju aksolotli, neotenske larve repatih vodozemaca iz roda Ambystoma, koje zbog nasljednog nedostatka hormona tiroidina ostaju u stadiju larve. Aksolotli nisu inferiorni po veličini u odnosu na odrasle osobe. Ponekad dolazi do metamorfoze aksolotla - postupnom promjenom životnih uvjeta (isušivanje rezervoara) ili hormonskom injekcijom.

Neotenija je važan proces sa stanovišta evolucije, jer uključuje gubitak krute specijalizacije, što je više karakteristično za završne faze razvoja nego za larvalne.

U širem smislu, neotenija (juvenilizacija) se odnosi i na ispoljavanje osobina kod odraslih osoba koje su u drugim uslovima (ranije kod iste vrste, kod srodnih vrsta, u drugim populacijama) bile karakteristične za decu. Na primjer, ljudi (Homo sapiens) se razlikuju od majmuna po strukturi dlake (područja rasta dlake kod ljudi poklapaju se s onima u fetusu majmuna), kao i po kasnoj osifikaciji (uključujući i lubanju). Nepotpuno okoštavanje je juvenilna karakteristika. Zbog kasnog okoštavanja lubanje, relaksiraju se ograničenja za rast mozga.

S. Wright je još 1931. godine predložio koncept slučajnog genetskog drifta, koji govori o apsolutno slučajnom formiranju genofonda dema kao malog uzorka iz genofonda cijele populacije. U početku se pokazalo da je genetski drift upravo argument koji je nedostajao dugo vremena da bi se objasnilo porijeklo neprilagodljivih razlika između taksona. Stoga je ideja o driftu odmah postala bliska širokom spektru biologa. J. Huxley je drift nazvao “Wrightovim efektom” i smatrao ga “najvažnijim nedavnim taksonomskim otkrićem”. George Simpson (1948) je svoju hipotezu kvantne evolucije zasnovao na driftu, prema kojoj populacija ne može samostalno izaći iz zone privlačnosti adaptivnog vrha. Stoga, da bi se došlo u nestabilno međustanje, neophodan je slučajni genetski događaj nezavisan od selekcije - genetski drift. To je preduslov i pokretačka snaga evolucije sa stanovišta sintetičke teorije.

Alel su različiti oblici istog gena koji se nalaze u istim regijama (lokusima) homolognih hromozoma i određuju alternativne mogućnosti razvoja za istu osobinu. U diploidnom organizmu mogu postojati dva identična alela istog gena, u kom slučaju se organizam naziva homozigotnim, ili dva različita alela, što rezultira heterozigotnim organizmom.

Poznato je da, pod određenim uslovima, učestalost alela u genetskom fondu populacije ostaje konstantna iz generacije u generaciju. Pod ovim uslovima, populacija će biti u stanju genetske ravnoteže i neće doći do evolucionih promena. Dakle, za sprovođenje evolucionih procesa potrebno je imati faktore koji daju evolucioni materijal, odnosno koji dovode do genetske varijabilnosti u strukturi populacije. Ovu ulogu igraju proces mutacije, kombinativna varijabilnost i protok gena. periodične fluktuacije u broju populacije (populacijski talasi ili talasi života), genetski drift. Imajući drugačiju prirodu, ovi faktori djeluju nasumično i neusmjereno i dovode do pojave različitih genotipova u populaciji. Faktori koji obezbeđuju nastanak barijera koje sprečavaju slobodno prelaženje važni su za evoluciju. To su različiti oblici izolacije koji narušavaju panmiksiju (slobodno ukrštanje organizama) i konsoliduju sve razlike u skupovima genotipova u različitim dijelovima populacije.

Glavni izvor pojave novih alela u populaciji su mutacije gena. Učestalost pojave novih mutacija je obično niska: 1 * 10-6–1 * 10-5 (jedna mutacija na 10 hiljada - 1 milion jedinki [gameta] po generaciji). Međutim, zbog velikog broja gena (u višim oblicima, na primjer, ima ih na desetine ili hiljade), ukupna učestalost svih mutacija koje se javljaju u živim organizmima je prilično visoka. Kod nekih vrsta, 10 do 25% jedinki (gamete) po generaciji nose mutacije. U većini slučajeva, pojava mutacija smanjuje održivost jedinki u odnosu na roditeljske oblike. Međutim, nakon prijelaza u heterozigotno stanje, mnoge mutacije ne samo da ne smanjuju vitalnost jedinki koje ih nose, već je i povećavaju (fenomen inbreedinga i naknadnog heterozisa pri ukrštanju inbred linija). Neke mutacije mogu se pokazati kao neutralne, a mali postotak mutacija od samog početka čak dovode, pod određenim uvjetima, do povećanja održivosti pojedinaca. Bez obzira koliko mali udio takvih mutacija može biti, one mogu igrati značajnu ulogu na grandioznoj vremenskoj skali evolucijskog procesa. Međutim, treba napomenuti da mutacije same po sebi ne dovode do razvoja populacije ili vrste. Oni su samo materijal za evolucijski proces. Bez drugih evolucijskih faktora, proces mutacije ne može osigurati usmjerenu promjenu u genetskom fondu populacije.

Kombinativna varijabilnost daje određeni doprinos narušavanju genetske ravnoteže u populacijama. Nastalom, pojedinačne mutacije se nađu u blizini drugih mutacija i postaju dio novih genotipova, tj. pojavljuju se mnoge kombinacije alela i nealelnih interakcija.

Važan izvor genetičke raznolikosti u populacijama je protok gena – razmjena gena između različitih populacija iste vrste zbog migracije jedinki iz populacije u populaciju. U ovom slučaju, geni migrirajućih jedinki uključeni su u genetski fond populacije tokom ukrštanja. Kao rezultat takvih ukrštanja, genotipovi potomaka razlikuju se od genotipova roditelja. U ovom slučaju dolazi do rekombinacije gena na interpopulacijskom nivou.

Veličina populacije, kako prostorna, tako i broj jedinki, podložna je stalnim fluktuacijama. Razlozi za ova kolebanja su različiti i generalno se svode na uticaj biotičkih i abiotičkih faktora (zalihe hrane, broj grabežljivaca, konkurenata, uzročnici zaraznih bolesti, klimatski uslovi godine itd.). Na primjer, povećanje broja zečeva (hrane) nakon nekog vremena dovodi do povećanja broja vukova i risova koji se hrane zečevima; visoki prinosi jelovih šišara u suvim, toplim ljetnim uslovima pozitivno utiču na rast populacije vjeverica. Fluktuacije u broju populacija u prirodi su periodične: nakon povećanja broja jedinki dolazi do prirodnog smanjenja itd. S. S. Četverikov (1905) je takve periodične fluktuacije broja jedinki u populacijama nazvao „talasima života” ili "populacijski talasi".

Talasi života utiču na promene u genetskoj strukturi populacija. Kako se broj populacije povećava, povećava se vjerojatnost pojave novih mutacija i njihovih kombinacija. Ako u prosjeku postoji jedna mutacija na 100 hiljada jedinki, tada će se s povećanjem veličine populacije za 10 puta broj mutacija također povećati za 10 puta. Nakon opadanja brojnosti, preostali dio populacije značajno će se razlikovati po genetskom sastavu od ranije velike populacije: neke će mutacije potpuno nasumično nestati zajedno sa smrću jedinki koje ih nose, a neke će mutacije također nasumično povećati svoju koncentraciju. Uz naknadno povećanje broja, genetski fond populacije će se pokazati drugačijim, jer će se broj jedinki koje nose mutacije prirodno povećati u njemu. Dakle, populacijski valovi sami po sebi ne uzrokuju nasljednu varijabilnost, ali doprinose promjenama učestalosti mutacija i njihovih rekombinacija, tj. promjene u učestalosti alela i genotipa u populaciji. Dakle, populacijski talasi su faktor koji obezbeđuje materijal za evoluciju.

Genetski drift također utiče na genetsku strukturu populacije. Ovaj proces je tipičan za male populacije, gdje ne mogu biti predstavljeni svi aleli tipični za datu vrstu. Slučajni događaji, na primjer, prerana smrt pojedinca koji je bio jedini vlasnik alela, dovešće do nestanka ovog alela iz populacije. Baš kao što alel može nestati iz populacije, njegova učestalost se može nasumično povećati. Ova nasumična promjena koncentracije alela u populaciji naziva se genetski drift.

Genetski drift je nepredvidiv. Može dovesti do smrti male populacije, ali je može učiniti još prilagođenijom datoj sredini ili povećati njeno odstupanje od matične populacije.

Dakle, genetska raznolikost u populacijama postiže se kumulativnim uticajem mutacija, njihovih kombinacija, talasa života, toka gena i genetskog drifta.

Ubrzo nakon što je S. Wright formulirao svoj koncept, entuzijazam za genetski drift je splasnuo. Razlog je intuitivno jasan: svaki potpuno slučajan događaj je jedinstven i neprovjerljiv. Rašireno citiranje radova S. Wrighta u modernim evolucijskim udžbenicima, koji predstavljaju isključivo sintetički koncept, ne može se objasniti drugačije osim željom da se istakne različitost pogleda na evoluciju, zanemarujući srodnost i razlike između ovih pogleda.

Ekologija populacija i zajednica ušla je u teoriju evolucije kroz sintezu Gauseovog zakona i genetsko-geografskog modela specijacije. Reproduktivna izolacija je dopunjena ekološkom nišom kao najvažnijim kriterijem za vrstu. Istovremeno se pokazalo da je nišni pristup vrstama i specijaciji općenitiji od čisto genetskog, budući da je primjenjiv i na vrste koje nemaju seksualni proces.

Ulazak ekologije u evolucijsku sintezu predstavljao je završnu fazu u formiranju teorije. Od tog trenutka počinje period upotrebe STE u praksi taksonomije, genetike i selekcije, koji se nastavlja do razvoja molekularne biologije i biohemijske genetike.

Sa razvojem novih nauka, STE se ponovo počeo širiti i modificirati. Možda je najvažniji doprinos molekularne genetike teoriji evolucije bila podjela gena na regulatorne i strukturne (model R. Brittena i E. Davidsona, 1971). Regulatorni geni kontroliraju pojavu reproduktivnih izolacijskih mehanizama, koji se mijenjaju neovisno o genima enzima i uzrokuju brze promjene (na geološkoj vremenskoj skali) na morfološkom i fiziološkom nivou.

Ideja o nasumičnim promjenama u frekvencijama gena našla je primjenu u teoriji neutralnosti (Motoo Kimura, 1985), koja daleko nadilazi tradicionalnu sintetičku teoriju, stvorena na temelju ne klasične, već molekularne genetike. Neutralnost se zasniva na potpuno prirodnoj poziciji: ne dovode sve mutacije (promjene u nukleotidnoj sekvenci DNK) do promjene slijeda aminokiselina u odgovarajućem proteinskom molekulu. Te zamjene aminokiselina koje su se dogodile ne uzrokuju nužno promjenu oblika proteinske molekule, a kada se takva promjena dogodi, to ne mora nužno promijeniti prirodu aktivnosti proteina. Posljedično, mnogi mutantni geni obavljaju iste funkcije kao i normalni geni, zbog čega se selekcija prema njima ponaša potpuno neutralno. Iz tog razloga, nestanak i konsolidacija mutacija u genskom fondu ovise isključivo o slučaju: većina njih nestaje ubrzo nakon pojave, manjina ostaje i može postojati prilično dugo. Kao rezultat toga, selekcija koja procjenjuje fenotipove je "u suštini indiferentna prema tome koji genetski mehanizmi određuju razvoj datog oblika i odgovarajuće funkcije; priroda molekularne evolucije potpuno je drugačija od prirode fenotipske evolucije" (Kimura, 1985).

Posljednja izjava, koja odražava suštinu neutralizma, ni na koji način nije u skladu s ideologijom sintetičke teorije evolucije, koja seže do koncepta zametne plazme A. Weismana, s kojim je započeo razvoj korpuskularne teorije nasljeđa. . Prema Weismanovom mišljenju, svi faktori razvoja i rasta nalaze se u zametnim ćelijama; Shodno tome, da bi se promijenio organizam, potrebno je i dovoljno promijeniti zametnu plazmu, odnosno gene. Kao rezultat toga, teorija neutralnosti nasljeđuje koncept genetskog drifta, generiran neodarvinizmom, ali ga je kasnije napustio.

Pojavili su se novi teorijski razvoji koji su omogućili da se STE još više približi stvarnim činjenicama i fenomenima koje njegova originalna verzija nije mogla objasniti. Prekretnice koje je do sada postigla evolucijska biologija razlikuju se od prethodno predstavljenih postulata STE:

Postulat o populaciji kao najmanjoj evoluirajućoj jedinici ostaje na snazi. Međutim, ogroman broj organizama bez seksualnog procesa ostaje izvan okvira ove definicije populacije, i to se vidi kao značajna nedovršenost sintetičke teorije evolucije.
Prirodna selekcija nije jedini pokretač evolucije.
Evolucija nije uvijek divergentna po prirodi.
Evolucija nije nužno postepena. Moguće je da u nekim slučajevima pojedinačni makroevolucijski događaji mogu imati i iznenadnu prirodu.
Makroevolucija može ići i kroz mikroevoluciju i svojim vlastitim putevima.
Prepoznajući nedovoljnost reproduktivnog kriterija vrste, biolozi još uvijek nisu u stanju ponuditi univerzalnu definiciju vrste i za seksualno aktivne forme i za agamičke forme.
Slučajna priroda mutacijske varijabilnosti nije u suprotnosti s mogućnošću postojanja određene kanalizacije evolucijskih puteva koja nastaje kao rezultat prošlosti vrste. Teorija nomogeneze ili evolucije zasnovana na obrascima, iznesena 1922-1923, također bi trebala postati široko poznata. L.S. Berg. Njegova ćerka R.L. Berg je ispitivala problem slučajnosti i pravilnosti u evoluciji i došla do zaključka da se „evolucija odvija dozvoljenim putevima“ (R.L. Berg, „Genetika i evolucija“, izabrani radovi, Novosibirsk, Nauka, 1993, str. 283) .
Uz monofiliju, parafilija je prepoznata kao široko rasprostranjena.
Realnost je takođe određeni stepen predvidljivosti, sposobnost predviđanja opštih pravaca evolucije (odredbe najnovije biologije preuzete su iz: Nikolaj Nikolajevič Voroncov, 1999, str. 322 i 392–393).

Može se reći da će se razvoj STE nastaviti pojavom novih otkrića u oblasti evolucije.

Kritika sintetičke teorije evolucije. Sintetička teorija evolucije nije upitna među većinom biologa: vjeruje se da je proces evolucije u cjelini na zadovoljavajući način objašnjen ovom teorijom.

Jedna od kritiziranih općih odredbi sintetičke teorije evolucije je njen pristup objašnjavanju sekundarne sličnosti, odnosno sličnih morfoloških i funkcionalnih karakteristika koje nisu naslijeđene, već su nastale samostalno u filogenetski udaljenim granama evolucije organizama.

Prema neodarvinizmu, sve karakteristike živih bića u potpunosti su određene genotipom i prirodom selekcije. Stoga se paralelizam (sekundarna sličnost srodnih bića) objašnjava činjenicom da su organizmi naslijedili veliki broj identičnih gena od svog nedavnog pretka, a porijeklo konvergentnih karaktera u potpunosti se pripisuje akciji selekcije. U isto vrijeme, dobro je poznato da sličnosti koje se razvijaju u prilično udaljenim linijama često nisu adaptivne i stoga se ne mogu uvjerljivo objasniti ni prirodnom selekcijom ni zajedničkim nasljeđem. Nezavisna pojava identičnih gena i njihovih kombinacija je očigledno isključena, jer su mutacije i rekombinacije slučajni procesi.

Kao odgovor na takve kritike, pristalice sintetičke teorije mogu tvrditi da su ideje S. S. Chetverikova i R. Fišera o potpunoj nasumičnosti mutacija sada značajno revidirane. Mutacije su nasumične samo u odnosu na okolinu, ali ne i na postojeću organizaciju genoma. Sada se čini sasvim prirodnim da različiti dijelovi DNK imaju različitu stabilnost; Shodno tome, neke će se mutacije javljati češće, druge rjeđe. Osim toga, skup nukleotida je vrlo ograničen. Posljedično, postoji mogućnost neovisne (i, štoviše, potpuno nasumične, bezuzročne) pojave identičnih mutacija (sve do sinteze jednog i sličnih proteina od strane vrsta koje su međusobno udaljene, a koje nisu mogle biti naslijeđene od zajedničkog predak). Ovi i drugi faktori određuju značajnu sekundarnu ponovljivost u strukturi DNK i mogu objasniti nastanak neprilagodljive sličnosti sa stanovišta neodarvinizma kao slučajnog izbora iz ograničenog broja mogućnosti.

Drugi primjer, kritika STE od strane zagovornika mutacijske evolucije, povezana je s konceptom punktualizma ili “punktuirane ravnoteže”. Punktualizam se temelji na jednostavnom paleontološkom zapažanju: trajanje staze je nekoliko redova veličine veće od trajanja prijelaza iz jednog fenotipskog stanja u drugo. Sudeći prema dostupnim podacima, ovo pravilo općenito vrijedi za cijelu fosilnu povijest višećelijskih životinja i ima dovoljno dokaza.

Autori punktualizma suprotstavljaju svoje gledište gradualizmu - Darwinovoj ideji postupne evolucije kroz male promjene - i smatraju da je punktuirana ravnoteža dovoljan razlog da se odbaci cjelokupna sintetička teorija. Takav radikalan pristup izazvao je debatu oko koncepta punktirane ravnoteže koja traje već 30 godina. Većina autora se slaže da postoji samo kvantitativna razlika između pojmova „postepeno“ i „povremeno“: dug proces se pojavljuje kao trenutni događaj, koji se prikazuje na komprimovanoj vremenskoj skali. Stoga, punktualizam i postupnost treba smatrati dodatnim konceptima. Osim toga, pristalice sintetičke teorije s pravom primjećuju da im isprekidana ravnoteža ne stvara dodatne poteškoće: dugotrajna staza može se objasniti djelovanjem stabilizacijske selekcije (pod utjecajem stabilnih, relativno nepromijenjenih uvjeta postojanja) i brzih promjena - teorijom S. Wrighta o pomjeranju ravnoteže za male populacije, sa naglim promjenama životnih uslova i/ili u slučaju da vrsta ili bilo koji njen izolovani dio, populacija, prolazi kroz usko grlo.

Varijacije genoma kao odgovor na izazove životne sredine. U teoriji evolucije i u genetici oduvijek se raspravljalo o pitanju veze između nasljednih promjena i pravca selekcije. Prema darvinističkim i post-darvinističkim idejama, nasljedne promjene se javljaju u različitim smjerovima i tek tada se pokupe selekcijom. Metoda replike, koju je početkom 50-ih izumio bračni par Lederberg, pokazala se posebno vizualnom i uvjerljivom. Koristeći baršunasti materijal, dobili su točne kopije - otiske prstiju - eksperimentalne inokulacije bakterija na Petrijevoj posudi. Zatim je na jednoj od ploča izvršena selekcija na otpornost na fag i upoređena topografija tačaka pojavljivanja rezistentnih bakterija na ploči sa fagom i u kontroli. Lokacija kolonija otpornih na fage bila je identična u dvije replike. Isti rezultat dobiven je analizom pozitivnih mutacija kod bakterija defektnih u bilo kojem metabolitu.

Otkrića u oblasti mobilne genetike pokazala su da ćelija kao integralni sistem može adaptivno preurediti svoj genom tokom selekcije. Ona je u stanju da odgovori na izazov okoline aktivnom genetskom potragom, a ne pasivno čeka na slučajnu pojavu mutacije koja joj omogućava da preživi. A u eksperimentima supružnika Lederberg, ćelije nisu imale izbora: ili smrt ili adaptivna mutacija.

U onim slučajevima kada faktor selekcije nije smrtonosan, moguća su postepena preuređivanja genoma, direktno ili indirektno povezana sa uslovima selekcije. To je postalo jasno otkrićem kasnih 70-ih godina postupnog povećanja broja lokusa u kojima se nalaze geni za otpornost na selektivni agens koji blokira diobu stanica. Poznato je da se metotreksat, inhibitor diobe stanica, široko koristi u medicini za zaustavljanje rasta malignih stanica. Ovaj ćelijski otrov inaktivira enzim dihidrofolat reduktazu (DHFR), čiji rad kontrolira određeni gen.

Otpornost ćelija lajšmanije na citostatski otrov (metotreksat) postepeno se povećavala, a proporcionalno se povećavao i udio pojačanih segmenata sa genom za rezistenciju. Ne samo da je gen koji je odabran bio umnožen, već i veliki delovi DNK koji se nalaze pored njega, nazvani amplikoni. Kada se otpornost na otrov Leishmanije povećala 1000 puta, pojačani ekstrahromozomski segmenti su činili do 10% DNK u ćeliji! Možemo reći da je skup fakultativnih elemenata formiran iz jednog obaveznog gena. Tokom selekcije došlo je do adaptivnog restrukturiranja genoma.

Ako se selekcija nastavila dovoljno dugo, neki od amplikona su integrirani u originalni hromozom, a nakon prestanka selekcije, povećana otpornost se uporno održavala.

Uklanjanjem selektivnog agensa iz okoline, broj amplikona sa genom rezistencije postepeno se smanjivao tokom niza generacija, a istovremeno se smanjivala i rezistencija. Tako je modeliran fenomen dugotrajnih modifikacija, kada se masovne promjene uzrokovane okolinom nasljeđuju, ali postepeno nestaju tokom niza generacija.

Prilikom ponovljene selekcije, neki od amplikona sačuvanih u citoplazmi osigurali su njihovu brzu autonomnu replikaciju, a otpornost je nastajala mnogo brže nego na početku eksperimenata. Drugim riječima, na osnovu sačuvanih amplikona formirana je jedinstvena ćelijska amplikonska memorija prethodne selekcije.

Ako uporedimo metodu replike i tok selekcije na otpornost u slučaju amplifikacije, ispada da je kontakt sa selektivnim faktorom uzrokovao transformaciju genoma, čija je priroda bila u korelaciji sa intenzitetom i smjerom selekcije. .

Diskusija o adaptivnim mutacijama. Godine 1988. u časopisu Nature pojavio se članak J. Cairnsa i koautora o pojavi “usmjerenih mutacija” zavisnih od selekcije u bakteriji E. coli. Uzeli smo bakterije koje su nosile mutacije u lacZ genu laktoznog operona, nesposobne da razbiju disaharid laktozu. Ali ovi mutanti su se mogli podijeliti na podlozi glukoze, odakle su, nakon jednog do dva dana rasta, prebačeni u selektivnu laktoznu podlogu. Odabirom lac+ reversa, koji su, očekivano, nastali tokom "glukozne" diobe, ćelije koje ne rastu su ostavljene u uslovima gladovanja ugljikohidratima. U početku su mutanti umrli. Ali nakon nedelju dana ili više, uočen je novi rast zbog izbijanja reverzija posebno u lacZ genu. Kao da su ćelije u uslovima jakog stresa, bez dijeljenja (!), provodile genetsku pretragu i adaptivno mijenjale svoj genom.

B. Hallov kasniji rad koristio je bakterijski mutant za gen za korištenje triptofana (trp). Postavljeni su na podlogu bez triptofana i procijenjena je učestalost vraćanja u normalu, koja je porasla upravo za vrijeme gladovanja triptofanom. Ali uzrok ove pojave nisu bili sami uvjeti gladovanja, jer se na mediju s cisteinskim gladovanjem učestalost reverzija na trp+ nije razlikovala od norme.

U sljedećoj seriji eksperimenata, Hall je uzeo dvostruke mutante s nedostatkom triptofana, noseći obje mutacije u genima trpA i trpB, i ponovo stavio bakteriju na podlogu bez triptofana. Samo pojedinci kod kojih je došlo do reverzije istovremeno u dva gena za triptofan mogu preživjeti. Učestalost pojavljivanja takvih osoba bila je 100 miliona puta veća nego što se očekivalo iz jednostavne vjerovatnoće podudarnosti mutacija u dva gena. Hall je ovu pojavu radije nazvao “prilagodljivim mutacijama” i naknadno je pokazao da se one javljaju i kod kvasca, tj. kod eukariota.

Publikacije Kernsa i Hola odmah su izazvale žestoku debatu. Rezultat njegovog prvog kruga bilo je izlaganje jednog od vodećih istraživača u oblasti mobilne genetike, J. Shapira. On je ukratko raspravljao o dvije glavne ideje. Prvo, ćelija sadrži biohemijske komplekse, ili sisteme "prirodnog genetskog inženjeringa", koji su sposobni da rekonstruišu genom. Aktivnost ovih kompleksa, kao i bilo koje ćelijske funkcije, može se dramatično promijeniti ovisno o fiziologiji stanice. Drugo, učestalost pojavljivanja nasljednih promjena uvijek se procjenjuje ne za jednu ćeliju, već za ćelijsku populaciju u kojoj ćelije mogu međusobno razmjenjivati nasljedne informacije. Osim toga, međućelijski horizontalni prijenos virusima ili prijenos DNK segmenata je pojačan u uvjetima stresa. Prema Shapiru, ova dva mehanizma objašnjavaju fenomen adaptivnih mutacija i vraćaju ga u glavni tok konvencionalne molekularne genetike. Kakvi su, po njegovom mišljenju, rezultati rasprave? „Tamo smo pronašli genetskog inženjera sa impresivnim nizom složenih molekularnih alata za reorganizaciju molekule DNK“ (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Posljednje decenije otkrile su nepredviđeno područje složenosti i koordinacije na ćelijskom nivou koje je više kompatibilno s kompjuterskom tehnologijom nego s mehaniziranim pristupom koji je dominirao stvaranjem neodarvinističke moderne sinteze. Nakon Shapira, postoje najmanje četiri grupe otkrića koja su promijenila razumijevanje ćelijskih bioloških procesa.

1. Organizacija genoma. Kod eukariota, genetski lokusi su raspoređeni prema modularnom principu, koji predstavljaju strukture regulatornih i kodirajućih modula zajednički za cijeli genom. Ovo osigurava brzo sklapanje novih konstrukcija i regulaciju genskih ansambala. Lokusi su organizirani u hijerarhijske mreže, vođene glavnim genom za prebacivanje (kao u slučaju regulacije spola ili razvoja očiju). Štaviše, mnogi podređeni geni su integrisani u različite mreže: funkcionišu u različitim periodima razvoja i utiču na mnoge fenotipske osobine.

2. Reparativne sposobnosti ćelije. Ćelije uopšte nisu pasivne žrtve nasumičnih fizičko-hemijskih uticaja, jer imaju sistem popravke na nivou replikacije, transkripcije i translacije.

3. Mobilni genetski elementi i prirodni genetski inženjering. Rad imunog sistema zasniva se na kontinuiranoj izgradnji novih varijanti molekula imunoglobulina na osnovu delovanja prirodnih biotehnoloških sistema (enzimi: nukleaze, ligaze, reverzne transkriptaze, polimeraze itd.). Ti isti sistemi koriste mobilne elemente za stvaranje novih nasljednih struktura. Istovremeno, genetske promjene mogu biti masovne i naručene. Reorganizacija genoma je jedan od osnovnih bioloških procesa. Prirodni genetski modifikovani sistemi su regulisani sistemima povratnih informacija. Za sada ostaju u neaktivnom stanju, ali se u ključnim periodima ili tokom stresa aktiviraju.

4. Obrada mobilnih informacija. Možda je jedno od najvažnijih otkrića u ćelijskoj biologiji to da stanica kontinuirano prikuplja i analizira informacije o svom unutrašnjem stanju i vanjskom okruženju kako bi donosila odluke o rastu, kretanju i diferencijaciji. Posebno su indikativni mehanizmi kontrole diobe ćelija koji su u osnovi rasta i razvoja. Proces mitoze je univerzalan u višim organizmima i uključuje tri uzastopne faze: pripremu za diobu, replikaciju hromozoma i završetak diobe ćelije. Analiza genske kontrole ovih faza dovela je do otkrivanja posebnih tačaka na kojima ćelija provjerava da li je do popravke poremećaja u strukturi DNK došlo u prethodnoj fazi ili ne. Ako se greške ne isprave, sljedeća faza neće započeti. Kada se oštećenje ne može eliminisati, pokreće se genetski programirani sistem ćelijske smrti, odnosno apoptoze.

U uslovima ekološkog izazova, ćelija deluje svrsishodno, poput računara, kada se pri pokretanju proverava korak po korak normalan rad glavnih programa, a u slučaju kvara, rad računara prestaje. Općenito, postaje očigledno, već na ćelijskom nivou, da je nekonvencionalni francuski evolucijski zoolog Paul Grasset u pravu: "Živjeti znači reagirati, a ne biti žrtva."

Putevi nastanka prirodnih nasljednih promjena u okolini–fakultativni elementi–sistem obaveznih elemenata. Fakultativni elementi su prvi koji percipiraju nemutagene faktore sredine, a zatim varijacije koje nastaju izazivaju mutacije. Na ponašanje fakultativnih elemenata utiču i obvezni elementi.

Nekanonske nasljedne promjene koje nastaju pod utjecajem selekcije za citostatike i dovode do amplifikacije gena.

Makromutaciona evolucija

Krunom opšteg evolucionog koncepta smatra se sintetička teorija evolucije (STE). Pokušao je kombinirati klasičnu genetiku, koja se u početku prilično oštro razlikovala od nje, s darvinističkim postupnošću i prirodnom selekcijom.

Istovremeno, u stranoj i domaćoj nauci postepeno su se razvijali stavovi koji su bili u suprotnosti sa sintetičkom teorijom evolucije ili je značajno modificirali (često na filozofskom i biološkom nivou).

U ruskoj biologiji ističu se tri prekretnice u formiranju nedarvinističkih pogleda na procese evolucije. Prvi je koncept nomogeneze L.S. Berga, formuliran 20-ih godina. Sastoji se od postuliranja drugih pokretačkih snaga evolucije od onih koje su formulirali Darwin i pristalice STE: umjesto monofilije - polifilija, umjesto postupnosti - grčevitost, umjesto slučajnosti - pravilnost. Istovremeno, u SSSR-u su se širili lamarkovski stavovi, privlačni marksističkoj ideologiji i objašnjavajući evoluciju nasljeđivanjem stečenih karakteristika kako bi se zakrpile rupe koje su postojale u evolucijskom konceptu. Sa razvojem genetike, koji je dokazao nedosljednost ovog principa, takva su gledišta postepeno izumrla (50-60-ih godina su ih oživjeli O. Lepeshinskaya i T. Lysenko).

U posljednje vrijeme neki zapadni biolozi (uglavnom rade s bakterijama i protozoama) pokušavaju da se vrate hipotezi o nasljeđivanju stečenih karakteristika. Njihove ideje se zasnivaju na epigenetskom nasljeđivanju protozoa i bakterija (ono je odavno poznato i uočeno je tokom ćelijske diferencijacije kod višećelijskih organizama). U stvarnosti, ovakvi stavovi se zasnivaju na nerazumevanju koncepata kojima autori operišu. Uostalom, o nasljeđivanju stečenih osobina možemo govoriti samo ako je riječ o organizmima čije se stanice dijele na somatske i polne, i kada se osobina koju su stekli prenijela na nepoznat način i fiksirala u genomu potonje. Na primjer, ako ljubitelj bodibildinga, uz pomoć posebnih vježbi, poveća svoje bicepse do neviđene veličine, tada, u skladu s neolamarkovskim stavovima, genom njegovih zametnih stanica mora nekako saznati o tome i zabilježiti informacije ; tada bi se kod potomaka datog subjekta trebali pojaviti slični mišići bez ikakvog treninga. Za sada se ne vidi postojanje ovakvog mehanizma. Reference na genetski otisak nisu validne - obične mutacije se jednako mogu nazvati nasljeđivanjem stečenih karakteristika. Telo ih je steklo! Drugim riječima, htjeli to novi lamarkisti ili ne (najvjerovatnije ne žele!), dosljedna implementacija njihovog gledišta direktno vodi do poricanja osnovnih postulata moderne genetike, tj. lisenkoizmu, sasvim drugoj paradigmi koja nema pouzdane eksperimentalne osnove.

Sljedeća faza u formiranju nedarvinističkih pogleda povezana je sa Yu.P. Altukhovim i N.N. Vorontsovim (60-70-e). Prva - koju je na Zapadu odjeknuo A. Carson (1975) - podijelila je genom na polimorfni i monomorfni i iznijela hipotezu da polimorfizam i dio genoma koji ga obezbjeđuje doprinose postojanosti vrste, proširuju njene adaptivne sposobnosti. i, shodno tome, njegovo područje distribucije. Do specijacije dolazi zbog naglih promjena u monomorfnom dijelu genoma (Altukhov Yu.P. Genetski procesi u populacijama. M., 1983).

Voroncov je formulisao koncept evolucije mozaika i razvio doktrinu o ulozi makromutacija i seizmičkih faktora u filogenezi (Vorontsov N.N. Development of evolutionary ideas in biology. M., 1999), kao i o brzoj specijaciji uzrokovanoj promenama u strukturi hromozoma.

Treću fazu (80-90-e) obilježava otkriće tomskog genetičara V. N. Stegnija. Pokazao je specifičnost vrste tačaka vezivanja politenskih (u obliku snopa hromozomskih niti) hromozoma insekata za nuklearnu membranu i dokazao odsustvo polimorfizma za ovu osobinu (Stegniy V.N. Arhitektura genoma. Sistemske mutacije i evolucija Novosibirsk, 1991). Shodno tome, specijacija prema principu postepenih promjena u frekvencijama gena koje postulira STE je u ovom slučaju isključena i trebala bi se odvijati kroz makromutacije.

Pristalice makromutacijske evolucije oduvijek su pridavale veliku važnost jedinstvu povijesnog i individualnog razvoja (Korochkin L.I. Uvod u razvojnu genetiku. M., 1999), o čemu se govorilo odmah nakon stvaranja evolucijske teorije. Uostalom, evolucijske transformacije nisu mogle započeti drugačije nego kroz promjene u individualnom razvojnom programu.

U početku je ovo jedinstvo bilo izraženo u takozvanom biogenetskom zakonu. Na osnovu radova I. Meckela i Charlesa Darwina, njemački biolog F. Müller je još 1864. godine ukazao na blisku vezu između embrionalnog razvoja predaka i embriogeneze potomaka. Ovu ideju je pretočio u biogenetski zakon poznati darvinist E. Haeckel, koji ju je 1866. formulirao na sljedeći način: „Ontogeneza je kratko i brzo ponavljanje filogenije, ponavljanje uzrokovano fiziološkim funkcijama naslijeđa (reprodukcije) i sposobnosti ( ishrana).“

Najistaknutiji embriolozi tog vremena (A. Kelliker, W. Gies, K. Baer, O. Hertwig, A. Sedgwick) su kritički prihvatili ideje Müller-Haeckel, smatrajući da ono što je novo u ontogenezi ne nastaje zbog na dodavanje novih faza u ontogenezu predaka, ali zbog takve promjene u toku embriogeneze, koja transformira ontogenezu u cjelini. Godine 1886. W. Kleinenberg je sugerirao da se takve naizgled nefunkcionalne embrionalne strukture kao što su notohorda ili cjevasti anlage srca u kralježnjaka smatraju primjerima rekapitulacije (tj. ponavljanja u embriogenezi modernih organizama karakteristika koje su bile prisutne kod njihovih odraslih predaka ), učestvuju u formiranju kasnijih struktura. Jedan od osnivača američke embriologije S. Whitman je 1895. godine proročki napisao da su naše oči slične očima naših predaka ne zbog genealoških veza, već zato što su se molekularni procesi koji određuju njihovu morfogenezu odvijali u sličnim uvjetima.

Konačno, fenomen pre-adaptacije je odavno poznat. Baer je također primijetio da ako je biogenetski zakon istinit, onda u embriogenezi niže organiziranih životinja u prolaznom stanju ne bi se uočile formacije svojstvene samo višim oblicima. Ima mnogo sličnih primjera. Dakle, kod svih sisara su čeljusti na samom početku razvoja kratke kao i kod ljudi, a mozak ptica u prvoj trećini embriogeneze mnogo je bliži mozgu sisara nego u odrasloj dobi. Još 1901. godine ruski paleontolog A.P. Pavlov pokazao je da mladi pojedinci nekih amonita imaju karakteristike koje nestaju u odraslom dobu, ali se nalaze u oblicima višeg ranga.

U 20-30-im godinama, kritiku biogenetskog zakona nastavio je Sedgwickov učenik F. Garstang, koji je tvrdio da ontogenija ne ponavlja filogenezu, već je stvara. Garstanga su podržali L. Bertalanffy i T. Morgan, koji su posebno primijetili da se tokom evolucije embrionalni stadijumi mogu promijeniti i izgubiti sličnost s odgovarajućim fazama ranijih oblika. Stoga, ako je teorija rekapitulacije zakon, onda ima toliko izuzetaka da postaje beskorisna i često pogrešna. Shvatajući ozbiljnost ovih prigovora i uprkos tome nastojeći da spase biogenetski zakon, istaknuti ruski biolog A.N. Severcov izneo je teoriju filebriogeneze, prema kojoj su embrionalne promene povezane sa filogenetskim razvojem odraslog organizma (Severtsov A.N. Morfološki pravci razvoja tela). evolucijski proces M., 1967). Identificirao je tri tipa filebriogeneze: produženje završne faze (na primjer, razvoj čeljusti u gar ribe); promjena razvojnog puta (razvoj krljušti kod ajkula i gmizavaca); promjena primarnih primordija.

Međutim, Severcovljevi pionirski radovi nisu stavili tačku na kritiku ideja Haeckel-Müllera. Negativan stav prema njima pokazali su paleontolog Sh. Depere, zoolog A.A. Lyubishchev, embriolozi D. Deuor, S.G. Kryzhanovsky, fiziolog I.A. Arshavsky i drugi.

Tako je Devor primijetio da je probavni kanal embriona neko vrijeme zatvoren (tj. nije povezan ni s ustima ni sa anusom), a to teško da ima smisla ni u jednoj fazi predaka. Zarastanje jednoprstog uda konja od samog početka pokazuje jasnu specifičnost: gubitak bočnih prstiju tokom evolucije ne ponavlja se u ontogenezi ove životinje. Izgubljeni prsti su smanjeni u najranijoj embrionalnoj vezi (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

Komparativna embriološka istraživanja također ukazuju na slične kontradikcije. Formiranje tjelesnog plana različitih organizama u ontogenezi je posljedica promjena u ekspresiji gena segmentacije i homeotskih gena. Faza u kojoj je morfološka sličnost najveća u embrionima jedne grane naziva se filotipska. Faza u kojoj se pojavljuju razlike u građi tijela povezane s radom homeotskih gena kod životinja različitih grana označava se kao zootipska.

Na primjer, hordati prolaze kroz razvojnu fazu u kojoj imaju sličnu strukturu neuralne cijevi, notohorda i somita. Ovo je filotipska tačka na kojoj se uspostavlja regionalni identitet ekspresije homeotskih gena. Uprkos konzervativnosti filotipskog i zootipskog stadija, razvojni genetičari utvrđuju da su početne faze embriogeneze unutar svake grane različite. Na primjer, ljudski, pileći i zebri embriji su slični u filotipskoj fazi, ali su u ranijim fazama razvoja morfološki potpuno različiti, što je u suprotnosti s biogenetskim zakonom.

Da li morfološke i morfogenetske razlike odražavaju bilo kakvu odgovarajuću molekularnu genetičku specifičnost? Dostupni činjenični materijal sugerira da je molekularna genetska „mašina“ slična u svim slučajevima, a morfološke razlike su posljedica pomaka u vremenskom slijedu istih molekularnih procesa. Oni određuju morfogenezu različitih taksona.

To se može vidjeti u evoluciji insekata. Dakle, kod Drosophile se do kraja stadijuma blastoderma uspostavlja pun skup segmenata tijela. Embrioni takvih insekata (muhe, pčele) nazivaju se embriji sa dugim zarezom. Kod skakavca se formiraju sincicij i ćelijski blastoderm, kao kod drozofile, ali samo mali dio blastoderma (embrionalni anlage) sudjeluje u razvoju embrija, a ostatak stvara embrionalne membrane. U ovom slučaju, strukturni plan životinje u embriju nije u potpunosti predstavljen. Iz nje nastaje samo regija glave, dok se ostali dijelovi razvijaju iz zone rasta. Takvi embriji se nazivaju kratki embriji. Postoji i srednji tip razvoja, kada se iz embrionalne brazde razvijaju glava i grudi, a kasnije se iz zone rasta razvija trbušna regija. Takve pojave nije lako pomiriti sa biogenetskim zakonom, pa je skepticizam prema njemu razumljiv.

Međutim, u domaćoj literaturi o evolucijskoj biologiji još uvijek postoji ozbiljan stav prema biogenetskom zakonu, au zapadnoj literaturi se on obično uopće ne spominje ili se negira. Upečatljiv primjer za to je knjiga R. Raffa i T. Kaufmana (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), koji smatraju da „slabosti biogenetskog zakona leže u njegovoj zavisnosti od lamarkovsku teoriju naslijeđa iu svom neizostavnom uslovu da se nova evolucijska faza može postići samo kao dodatak odrasloj fazi neposrednog pretka." I opet: “Uzmeteno zajedno, Mendelova genetika, izolacija ćelija zametne linije i važnost morfoloških karakteristika tokom razvoja stavili su tačku na teoriju rekapitulacije...”

Ovo je, naravno, ekstremna pozicija, ali je popularna na Zapadu. Međutim, nemamo razloga sumnjati da su individualni i povijesni razvoj organizama usko povezani, budući da se svaka evolucijska transformacija temelji na određenim genetski određenim pomacima u ontogenezi. Shodno tome, oni čine određeno jedinstvo, čija bi procjena trebala biti zasnovana na činjenici da se i individualni i evolucijski razvoj zasnivaju na istom materijalu, odnosno DNK, te ih stoga treba karakterizirati ZAJEDNIČKIM obrascima.

Malo je vjerovatno da se nasljedne informacije sadržane u DNK razvijaju u onto- i filogenezi na fundamentalno drugačiji način. Međutim, ova pretpostavka je danas opšteprihvaćena. Smatra se da se filogenija odvija na osnovu neodgovarajućih, neusmjerenih procesa i zasniva se na postepenom nagomilavanju nasumičnih, malih mutacija u populaciji. Ali, na osnovu principa jedinstva, razumnije je i logičnije eksperimentalno dokazane karakteristike ontogeneze proširiti na evolucijske događaje uzrokovane njima, koji se po pravilu ne mogu točno provjeriti, pa su stoga formulirani kao spekulativni, prilagođeni. jednom ili drugom eksperimentalno neproverljivom konceptu.

Prilikom ekstrapolacije podataka razvojne genetike na filogenetske procese, potrebno je osloniti se na sljedeće činjenice.

Prvo, ontogeneza je podređena specifičnom cilju - transformaciji u odrasli organizam - i stoga je svrsishodna. To implicira svrsishodnost evolucijskog procesa, jer ovisi o istom materijalu - DNK.

Drugo, proces ontogeneze nije slučajan, on se odvija u pravcu od faze do faze. Sve vrste nezgoda isključuju tačno sprovođenje plana normalnog razvoja. Zašto bi se evolucija trebala zasnivati na slučajnim mutacijama i ići ko zna kuda “neusmjerenim” putem? Nakon što ste pažljivo pogledali različite evolucijske serije i vidjeli slične formacije u njima (krila kod ptica, slepih miševa, insekata, drevnih gmizavaca, sličnost krila kod nekih riba), počinjete sumnjati u prisutnost filogenije programirane u samoj strukturi DNK (kao kao i ontogeneza), kao da je usmjerena kroz određeni „preformirani“ kanal, o čemu je Berg govorio u teoriji nomogeneze.

Konačno, tokom ontogeneze, faze relativno mirnog razvoja zamjenjuju se takozvanim kritičnim periodima, koji se razlikuju po morfogenetskoj aktivnosti jezgara i aktivaciji morfogeneze. Očigledno je (i to je potvrđeno) da se u evoluciji duge faze mirovanja zamjenjuju eksplozijama specijacije. Drugim riječima, nije postupno, već grčevito po prirodi.

Embriolozi dugo nisu smatrali evoluciju rezultatom nakupljanja malih mutacija, koje postupno dovode do stvaranja nove vrste kroz međuoblike, već kao posljedicu iznenadnih i temeljnih transformacija u ontogenezi, što je odmah uzrokovalo pojavu nove vrste. Čak je i E. Rabo 1908. godine priznao da je specijacija povezana s mutacijama velike amplitude koje se manifestiraju u ranim fazama morfogeneze i narušavaju složeni sistem ontogenetskih korelacija.

E. Guillain je vjerovao da je J. Buffon bio blizu istine kada ih je, opisujući apsurdnu strukturu i oblik kljuna karakteristične za neke vrste ptica, svrstao u teratološke (ružne) devijacije, jedva kompatibilne sa životom. Uočivši da se isti deformiteti kod nekih grupa beskičmenjaka (na primjer, bodljikaši) javljaju ili kao nasumične individualne karakteristike ili kao trajne karakteristike vrsta, rodova i porodica, sugerirao je da su neki katastrofalni deformiteti posljedica makromutacija koje mijenjaju tok ontogeneze. Na primjer, nemogućnost letenja kod mnogih ptica otvorenih prostora (Epiornis, nojevi, kazuari) nastala je kao deformitet koji je njegove nosioce osudio na jedan način života u ograničenom biotopu. Baleen kitovi su pravi paradoks prirode i živa zbirka deformiteta. Guillain vjeruje da se svaka životinja može opisati u terminima teratologije. Tako su prednje šape mladeža primjer ahondroplazije (poremećaj okoštavanja dugih kostiju udova); kitovi imaju bilateralnu ektromeliju (urođeno odsustvo udova). Kod ljudi se anatomske karakteristike povezane s vertikalnim položajem tijela, odsustvom repa, kontinuiranom dlakom itd., mogu smatrati deformitetom u odnosu na njegove pretke.

Belgijski embriolog A. Dalck je sugerirao da je od kambrijskog vremena, zahvaljujući radikalnim transformacijama najranijih faza embriogeneze, uspostavljeno dva do tri tuceta osnovnih strukturnih planova (arhetipova). Nagle strukturne transformacije, ako bi se dogodile kod odrasle osobe, pretvorile bi se u katastrofu za njega i osudile ga na smrt, a embriji bi ih, zbog svoje ekstremne plastičnosti i visoke regulatorne sposobnosti, mogli tolerirati. Smatrao je da je osnova evolucije događaj (koji je nazvao ontomutacijom), koji se manifestuje u radikalnim i istovremeno održivim transformacijama u citoplazmi jajeta kao morfogenetskom sistemu.

Odredbe o filogenetskoj ulozi oštrih devijacija u embrionalnom razvoju posebno je jasno formulisao R. Goldschmidt u svom konceptu makroevolucije. Uključuje nekoliko postulata:

makroevolucija se ne može shvatiti na osnovu hipoteze o akumulaciji mikromutacija, ona je praćena reorganizacijom genoma;
promjene u hromozomskoj strukturi mogu uzrokovati značajne fenotipske efekte bez obzira na tačkaste mutacije;
Promjene zasnovane na transformaciji sistema međutkivnih interakcija u ontogenezi mogu imati evolucijski značaj - one određuju pojavu takozvanih obećavajućih nakaza, koji svojom strukturom odstupaju od norme, ali su sposobni da se prilagode određenim uvjetima okoline i daju nove taksonomske jedinice;
Sistemska reorganizacija ontogeneze ostvaruje se ili djelovanjem modifikatorskih gena, ili makromutacijama koje značajno mijenjaju rad endokrinih žlijezda koje proizvode različite hormone koji utiču na razvoj organizma u cjelini.

Kao primjer fenotipskih efekata uzrokovanih hormonima, Goldschmidt navodi akromegaliju, gigantizam i patuljastost. S. Stockard mnoge rasne karakteristike pasa povezuje sa funkcijom endokrinih žlijezda, a D.K. Belyaev je pokazao značajne promjene u funkciji endokrinih žlijezda tokom pripitomljavanja lisica.

Eksperimenti rađeni još ranih 30-ih godina na ribama iz porodice mudskipera Peryophthalmus megaris pokazali su da tri godine kontinuirane primjene hormona tiroksina izaziva značajne morfogenetske promjene. U ovom slučaju se prsne peraje produžuju, koje stječu vanjsku sličnost s udovima vodozemaca, a normalno raspršeni endokrini elementi koji proizvode tiroksin grupišu se u kompaktnije formacije, slične strukturama karakterističnim za vodozemce. Ove činjenice su omogućile Goldschmidtu da zaključi da postoji značajan fenotipski efekat onih promena genoma koje utiču na mehanizme hormonske kontrole. Vorontsov, koji je dijelio stavove Goldschmidta, iznio je dvije nepobitne činjenice o makromutacijskom nastanku vrsta bezdlakih sisara zbog jedne makromutacije tipa bez dlake - bez dlake. Ovi podaci su u suprotnosti sa konceptom obaveznog postupnosti.

Jedan od najvećih paleontologa našeg vremena, O. Schindewolf, također smatrajući da ontogenija prethodi filogeniji, predložio je teoriju tipostrofizma. Ignorirao je populacione procese, odbacio evolucionu ulogu slučajnosti i prepoznao pojedinca kao nosioca evolucije. Odsustvo srednjih oblika u fosilnom zapisu objašnjeno je brzom transformacijom oblika uzrokovanom naglim promjenama nivoa kosmičkog i sunčevog zračenja. Posjeduje i frazu: "Prva ptica je izletjela iz jajeta reptila."

Shema embrionalnog razvoja i struktura oka glavonožaca (vrh) i kralježnjaka. 1 – retina, 2 – pigmentna membrana, 3 – rožnjača, 4 – šarenica, 5 – sočivo, 6 – cilijarno (epitelno) tijelo, 7 – žilnica, 8 – sklera, 9 – optički živac, 10 – integumentarni ektoderm, 11 – mozak . Slični organi nastaju na osnovu potpuno različitih morfogenetskih procesa. Na taj način se može postići konvergentni razvoj karaktera kod filogenetski nepovezanih organizama. Osnova događaja koji dosledno grade ovu strukturu je, očigledno, genetski programirani plan razvoja. Uzastopni razvoj ovih događaja reguliran je složenim i fino podešenim genetskim mehanizmom, koji može započeti jednokratnom Goldschmidtovom makromutacijom.

Slične stavove nazvane teorijom punktuirane ravnoteže zastupaju američki paleontolozi N. Eldridge, S. Stanley i S. Gould. Oni pridaju veliku važnost u evoluciji pedomorfozi, kada se ontogeneza skraćuje zbog gubitka stadija odrasle osobe i životinje mogu da se razmnožavaju u stadiju larve. Očigledno su na taj način nastale neke grupe repatih vodozemaca (Proteas, sirenidae), appendicularia, insekata (žohari-cvrčci Grilloblattidae), paukova (broj grinja) (Nazarov V.I. Doctrine of macroevolution99. M.,11).

Koji su specifični procesi koji mogu izazvati transformaciju tipova ontogeneze? Po mom mišljenju, ovo je posebna vrsta mutacije koja dovodi do promjene vremenskih parametara sazrijevanja interakcionih sistema u razvoju. U suštini, ontogeneza je lanac embrionalnih indukcija, tj. interakcije između induktora i kompetentnog tkiva. Potpuna embrionalna indukcija ovisi o tome koliko tačno odgovara razvojno vrijeme sazrijevanja induktora i nadležnog tkiva. U normalnim uslovima, kompetentan sistem je sposoban da odgovori formiranjem oblika u trenutku stimulativnog impulsa iz induktora. Nepodudarnosti u vremenu sazrijevanja induktora i kompetentnog tkiva remete tok odgovarajućih morfogenetskih procesa. Mutacije koje uzrokuju takve nepodudarnosti će vjerovatno biti prilično raširene.

Dakle, formiranje pigmentacije kod vodozemaca je određeno interakcijom epidermisa (induktora) i tkiva neuralnog grebena, koje služi kao izvor melanoblasta koji migriraju subepidermalno pod utjecajem induktora. Jedna od mutacija (d) u homozigotu (dd) naglo slabi boju aksolotla, tako da je samo stražnji dio životinje blago obojen (tzv. bijela rasa aksolotla). Naša laboratorija je pokazala da je odsustvo obojenosti determinisano neusklađenošću u vremenu sazrevanja dvaju međudjelujućih anlaža koji čine jedan korelacioni sistem. U nizu eksperimenata presađivanja dijelova pretpostavljene epiderme (iz kojih se razvijaju određeni organi) između embrija aksolotla bijele rase, otkrili smo da se u određenim kombinacijama starosti davaoca i primaoca razvija pigmentacija u graftu. .

Kao što su Šmalhauzen i Beljajev pokazali, pripitomljavanje je tipičan slučaj takve dezintegracije sistema u interakciji. Na primjer, kod obojenosti domaćih životinja postoji nepravilan raspored pjega različitih boja (kod krava, pasa, mačaka, zamoraca), što se ne dešava kod divljih životinja (ili imaju ujednačenu boju ili pravilnu distribuciju prugama ili mrljama). I iako je genetska kontrola monokromatske sive boje prilično složena, njen mehanizam se lako uništava. Mutacije koje se javljaju tokom pripitomljavanja djeluju na nivou korelacije. U tom slučaju se često gube bitne veze, a na njihovom mjestu se pojavljuju potpuno nove. Razvoj grebena i perja na nogama kod pilića, kao i masnog repa kod ovaca, posljedica su zaista novih veza. Smanjenje organa Schmalhausen smatra kolapsom interakcionih sistema, a atavizam lokalnom reintegracijom, koji se zasnivaju na pomacima u vremenu formativnih reakcija.

Makromutacije prema Voroncovu. A – mutanti jelenskih hrčaka bez dlake (vidljive su očuvane vibrise i nabori keratiniziranog epitela); Obično su jedinke ove vrste prekrivene običnim krznom. B – mladi, normalno pigmentirani hrčak – homozigot za mutaciju bez dlake. B – mladi albino hrčak bez dlake (homozigot za dvije recesivne osobine – bezdlaki, albino – nepovezana svojstva). D – bezdlakavost kao sistematski znak u Cejlonskoj babirusi.

Koje su moguće fenogenetske osnove morfogeneze uzrokovane promjenama vremenskih parametara sazrijevanja tkiva u interakciji? Pretpostavimo da postoje dva gena A1 i A2 (alelni i nealelni, za ovaj slučaj nije važno), koji kontrolišu odgovarajuće morfogenetske reakcije (a1 i a2) kroz sintezu specifičnih supstanci a1 i a2. Očigledno, transkripcija datog lokusa ne znači da će osobina koju on kontrolira biti izražena u fenotipu. Brojni su genetski elementi koji mogu potisnuti ekspresiju osobine.
Pretpostavimo da morfogenetska reakcija koju kontrolira A2 gen ne rezultira fenotipom zbog bloka na bilo kojem nivou regulacije, na primjer, inhibicije sinteze supstance A2 ili neusklađenosti između vremena njene sinteze i sazrijevanja reagovanja sistema. Tada je moguć samo morfogenetski proces a11. Ako se u jednom od modifikatorskih gena (M), kao rezultat mutacije, poklopi vrijeme sinteze supstance a2 i sazrijevanja reakcionog sistema, a samim tim i fenotipska ekspresija osobine koju kontrolira gen A2 , događa se i događaj a22. Ako su reakcije a1 i a2 u interakciji, mogući su dodatni, međuformativni procesi. Budući da će na relativnu težinu svake od ovih reakcija u fenotipu utjecati brojni modifikatorski geni, broj fenotipskih varijanti koje nastaju gotovo je neograničen. Takođe treba uzeti u obzir da M gen kontroliše sintezu jednog ili drugog hormona u organizmu u razvoju, a samim tim i ukupnu hormonsku ravnotežu. I igra važnu ulogu u regulaciji karakteristika, uključujući i privremene, fenotipske ekspresije čitavog kompleksa različitih karakteristika i morfogenetskih reakcija. Očigledno, upravo se te transformacije provode tokom morfogenetskog procesa koji je poremećen makromutacijom.

Šta uzrokuje da geni mijenjaju vrijeme ekspresije? Moguće je da tu važnu ulogu igraju heterohromatske regije hromozoma (mogu činiti od 20 do 80% genoma). Fenotipski efekat heterohromatina se često pojavljuje u ranoj fazi embriogeneze, kao što je smanjenje broja ćelija po organu ili perzistentnost fetalnih karakteristika nakon rođenja. Upravo heterohromatin i, prije svega, satelitska DNK je dio nje koja je zaslužna za funkciju regulacije brzine diobe stanica, a samim tim i vremenskih parametara individualnog razvoja.

Heterohromatin i satelitska DNK mogu utjecati na vrijeme ekspresije gena na dva načina: mogu se povezati sa specifičnom klasom proteina koji mogu promijeniti strukturu kromatina ili utjecati na trodimenzionalnu organizaciju interfaznog jezgra. U primjeru poremećaja pigmentacije kod aksolotla, vremena sazrijevanja tkiva u interakciji su vjerovatno određena gubitkom komada heterohromatina u području nukleolnog organizatora. Tako su laboratorijske linije dobijene od Drosophila littoralis, koje karakteriše prisustvo (ili odsustvo) heterohromatskog bloka u G4 regionu hromozoma 2, pored klastera gena koji kodiraju izoenzime esteraze. Pokazalo se da heterohromatski blok pomera vreme ekspresije izoenzima esteraze u različitim organima Drosophila tokom ontogeneze.

Genetska regulacija pigmentogeneze kod aksolotla. A – kontrolni embrioni aksolotla bijele linije u fazama 39-40. Na njihovoj bočnoj površini nema pigmentnih ćelija. B – rezultati transplantacije pretpostavljene epiderme sa embriona bele linije u fazama 34-35 na embrione iste linije u fazama razvoja 25-26. Embrioni su zabeleženi u fazama 40–41. Pigmentacija se razvila na mjestu grafta (prikazano strelicama).

Posebno su zanimljivi slučajevi kada se heterohromatski blok nalazi u blizini G5 regiona hromozoma 2 D. littoralis. Postoje geni koji kodiraju tri izoenzima b-esteraze, uključujući juvenilnu esterazu koja cijepa hormone (JH-esterazu). U ovom slučaju, jedinke homozigotne za heterokromatski blok umiru u fazi kukuljice. Tada ne samo da je odgođeno vrijeme za sintezu izoenzima JH-esteraze, već se inhibira rast njihove aktivnosti karakteristične za normalan razvoj. Vjerovatno je da niska aktivnost JH-esteraze uzrokuje neravnotežu u odnosu hormona linjanja ekdizon/juvenilni hormon, a trenutni hormonski status drozofile u razvoju ne dozvoljava završetak metamorfoze.

I. Yu. Rauschenbakh iznio je hipotezu (1990) prema kojoj ovaj izoenzim specifičan za organ i tkivo, zajedno sa neuroendokrinim organima, čini integralni sistem koji regulira adaptivni odgovor Drosophila. Kao rezultat selekcije, selektuju se kompleksi gena modifikatora koji kontrolišu ekspresiju JH-esteraze u kritičnim trenucima razvoja jedinki, doprinoseći očuvanju ili uništavanju uspostavljenih genotipova u određenim uslovima sredine. U skladu s ovim idejama, fluktuacije aktivnosti JH-esteraze dio su reakcije sistema odgovornog za regulaciju ontogeneze. Iznenadne i duboke nasljedne promjene u funkcionisanju takvih sistema mogu proizvesti „obećavajuće nakaze“ sa evolutivnom budućnošću. Dakle, preraspodjela heterohromatina uzrokuje funkcionalnu reorganizaciju genoma u cjelini, ponekad zahvaćajući samo pojedinačne karaktere, a ponekad prilično duboko transformirajući fenotipsko formiranje karakternih sistema.

S tim u vezi, posebno je zanimljiva organizacija kariotipa kod različitih vrsta Drosophila iz grupe virilis, koje se razlikuju po količini heterohromatina u genomu i dijelom po njegovoj distribuciji. Ova grupa uključuje najmanje 12 vrsta, ujedinjenih stepenom morfološke, biohemijske sličnosti, kao i međusobnom rasplodom. Različite grupe se jasno razlikuju po količini satelitske DNK prikupljene pretežno u heterohromatskim regionima hromozoma.

Tako kod D.virilis količina satelitske DNK čini skoro 50% genoma. U grupi texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) količina heterohromatina je znatno manja nego kod D.virilis, a u grupama littoralis i montana još više je smanjena.

J. Gall i njegove kolege su otkrili da postoje tri glavna tipa satelitske DNK kod D.virilis: 25% genoma je nukleotidna sekvenca ACAAACT, 8% genoma je ATAAACT i 8% je ACAAATT. Poznata je specifičnost tkiva u distribuciji i diferencijalnoj replikaciji različitih frakcija satelitske DNK. Njegove male količine u eukromatskim regijama su različito raspoređene kod različitih vrsta Drosophila virilis. Stegnius je pokazao da količina satelitske DNK određuje trodimenzionalnu organizaciju nuklearnog hromatina specifičnu za vrstu, kao i tačke vezivanja hromozoma za nuklearni matriks.

Šta uzrokuje redistribuciju heterohromatina tokom evolucije? Naučnici su sugerirali da su mobilni genetski elementi odgovorni za takve događaje, kao da "uvlače" dijelove heterokromatske DNK u različite ćelije genoma i uzrokuju Goldschmidtove makromutacije. Mobilni genetski elementi mogu utjecati na implementaciju nasljednih informacija u razvoju na najmanje dva načina. Prvo, uvođenjem u područje strukturnog gena, oni nekoliko puta mijenjaju brzinu transkripcije i, shodno tome, koncentraciju proteina koji on kodira. Tako je u laboratoriji američkog genetičara K. Lowryja pokazano da uvođenje mobilnog genetskog elementa u regiju gena za alkohol dehidrogenazu smanjuje aktivnost enzima za približno četiri puta. Ako je gen koji kodira faktor koji formira polarni gradijent u takvoj situaciji, to će utjecati na razvoj embrija. Drugo, mobilni genetski elementi su sposobni promijeniti vrijeme ekspresije gena, što utječe na interakciju tkiva u razvoju i, shodno tome, na morfogenetske procese.

Hipotetička shema makromutacije (M) koja utječe na morfogenetske procese. Proizvod a1 je kodiran genom A1 i određuje realizaciju morfogenetske reakcije a1, proizvod a2 je kodiran genom A2 i učestvuje samo pod uticajem gena modifikatora (M). U ovom slučaju on određuje implementaciju morfogenetske reakcije a22. Interakcija proizvoda osigurava varijacije u morfogenetskim događajima koje kontrolira svaki od njih (Korochkin, 1999).

Drugim riječima, eliminacija, umetanje i redistribucija satelitskih DNK blokova koji se javljaju u određenim tačkama genoma, uzrokovanih njihovim „hvatanjem“ mobilnim genetskim elementima, mogu biti mehanizam za ostvarivanje smjera evolucijskog procesa (mjesta ovih umetanja). nalaze se redovno, a ne rasute nasumično po genomu). Ova vrsta kretanja očigledno doprinosi „eksplozijama“ inverzija i translokacija koje obično prate specijaciju. Radovi M.B. Evgenieva jasno su pokazali korelaciju u lokaciji satelitske DNK i mobilnih genetskih elemenata kod različitih vrsta Drosophila iz grupe virilis, što indirektno potvrđuje ovu hipotezu.

Specifična distribucija satelitskih DNK frakcija u različitim organima Drosophila virilis (Endow i Gall, 1975).

Doverova predložena shema za intragenomsku migraciju sekvenci DNK sa originalnog hromozoma 1 na homologne i nehomologne hromozome (2, X, Y). Slova (a, b, c, d) označavaju puteve migracije pokretnih elemenata. Mjesto reprodukcije pokretnih hromozomskih elemenata označeno je plavim tačkama. Drosophila, koja ima mnogo pokretnih elemenata, sposobna je zaraziti druge jedinke (na slici desno).

Kao što je engleski genetičar G. Dover pokazao, masivni pokreti genetskih elemenata povezani sa naglim povećanjem njihovog broja po genomu mogu biti molekularni genetski mehanizam grčevite specijacije. Moderni paleontolog J. Valentine (1975) također pridaje veliku važnost mobilnim genetskim elementima u nastanku specijacijskih „eksplozija“. Pa ipak, evolucijske ideje zasnovane na podacima iz razvojne genetike još uvijek su samo hipoteze, a konačna riječ i dalje ostaje na paleontolozima.

Oni su se proširili na Zapad, gdje je gotovo istovremeno R. Fisher izrazio vrlo slične stavove o evoluciji dominacije.

Utjecaj gena na strukturu i funkcije tijela je pleiotropan: svaki gen je uključen u određivanje nekoliko osobina. S druge strane, svaka osobina zavisi od mnogih gena; genetičari ovu pojavu nazivaju genetskom polimerizacijom osobina. Fisher kaže da pleiotropija i polimera odražavaju interakciju gena, zbog čega vanjska manifestacija svakog gena ovisi o njegovom genetskom okruženju. Stoga, rekombinacija, generirajući sve više i više novih kombinacija gena, u konačnici stvara za datu mutaciju takvo gensko okruženje koje omogućava da se mutacija manifestira u fenotipu pojedinca nosioca. Dakle, mutacija potpada pod utjecaj prirodne selekcije, selekcija uništava kombinacije gena koji organizmima otežavaju život i razmnožavanje u datom okruženju, a čuva neutralne i korisne kombinacije koje su podložne daljnjoj reprodukciji, rekombinaciji i testiranju selekcijom. . Štoviše, prije svega se odabiru takve kombinacije gena koje doprinose povoljnoj i istovremeno stabilnoj fenotipskoj ekspresiji početno malo primjetnih mutacija, zbog kojih ovi mutantni geni postepeno postaju dominantni. Ova ideja je našla izraz u radu R. Fishera “ Genetska teorija prirodne selekcije"(1930.). Dakle, suština sintetičke teorije je preferencijalna reprodukcija određenih genotipova i njihovo prenošenje na potomke. U pitanju izvora genetske raznolikosti, sintetička teorija prepoznaje glavnu ulogu rekombinacije gena.

mutacijski, stvarajući nove varijante gena sa niskom fenotipskom ekspresijom;
rekombinacija, stvaranje novih fenotipova jedinki;
selekcija, utvrđivanje korespondencije ovih fenotipova sa datim uslovima života ili uzgoja.

Svi pristalice sintetičke teorije priznaju učešće tri navedena faktora u evoluciji.

Važan preduslov za nastanak nove teorije evolucije bila je knjiga engleskog genetičara, matematičara i biohemičara J. B. S. Haldanea Jr., koji ju je objavio 1932. pod naslovom „ Uzroci evolucije" Haldane je, stvarajući genetiku individualnog razvoja, odmah uključio novu nauku u rješavanje problema makroevolucije.

U gotovo svim istorijskim i naučnim modelima, 1937. je proglašena godinom nastanka STE - ove godine se pojavila knjiga rusko-američkog genetičara i entomologa-sistematičara F. G. Dobzhanskog “ Genetika i porijeklo vrsta" Uspjeh Dobzhanskyjeve knjige bio je određen činjenicom da je bio i prirodnjak i eksperimentalni genetičar. „Dubzhanskyjeva dvostruka specijalizacija omogućila mu je da bude prvi koji je izgradio čvrst most od kampa eksperimentalnih biologa do kampa prirodnjaka“ (E. Mayr). Po prvi put je formuliran najvažniji koncept "izolacijskih mehanizama evolucije" - one reproduktivne barijere koje odvajaju genetski fond jedne vrste od genskih fondova drugih vrsta. Dobzhansky je uveo napola zaboravljenu Hardy-Weinbergovu jednačinu u široku naučnu cirkulaciju. U naturalistički materijal uveo je i „efekat S. Wrighta“, smatrajući da mikrogeografske rase nastaju pod utjecajem slučajnih promjena frekvencija gena u malim izolatima, odnosno na adaptivno neutralan način.

U literaturi na engleskom jeziku među tvorcima STE najčešće se pominju imena F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Ovo, naravno, nije potpuna lista. Samo među ruskim naučnicima, barem, treba navesti I. I. Šmalhauzena, N. V. Timofejeva-Resovskog, G. F. Gausea, N. P. Dubinjina, A. L. Takhtadžijana. Od britanskih naučnika, veliku ulogu su odigrali J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington i G. de Beer. Njemački istoričari među aktivnim tvorcima STE navode imena E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera i drugih.

Osnovne odredbe STE, njihovo istorijsko formiranje i razvoj

1930-ih i 1940-ih dogodila se brza, široka sinteza genetike i darvinizma. Genetske ideje prodrle su u taksonomiju, paleontologiju, embriologiju i biogeografiju. Termin "moderna" ili "evolucijska sinteza" dolazi iz naslova knjige J. Huxleya " "(1942). Izraz "sintetička teorija evolucije" u preciznoj primeni na ovu teoriju prvi je upotrebio J. Simpson 1949. godine.

Osnovnom jedinicom evolucije smatra se lokalno stanovništvo;

materijal za evoluciju je varijabilnost mutacije i rekombinacije;

prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti;

genetski drift i princip osnivača su razlozi za formiranje neutralnih osobina;

vrsta je sistem populacija reproduktivno izolovanih od populacija drugih vrsta, a svaka vrsta je ekološki različita;

Specijacija se sastoji od pojave genetskih izolacionih mehanizama i dešava se prvenstveno u uslovima geografske izolacije.

Dakle, sintetička teorija evolucije može se okarakterisati kao teorija organske evolucije kroz prirodnu selekciju genetski određenih osobina.

Aktivnost američkih kreatora STE bila je toliko visoka da su brzo stvorili Međunarodno društvo za proučavanje evolucije, koje je 1946. postalo osnivač časopisa " Evolucija" Časopis " American Naturalist» ponovo se vratio objavljivanju radova o evolucijskim temama, fokusirajući se na sintezu genetike, eksperimentalne i terenske biologije. Kao rezultat brojnih i raznovrsnih studija, glavne odredbe STE ne samo da su uspješno testirane, već i modificirane i dopunjene novim idejama.

Godine 1942. njemačko-američki ornitolog i zoogeograf E. Mayr objavio je knjigu “Sistematika i porijeklo vrsta” u kojoj su dosljedno razvijeni koncept politipske vrste i genetsko-geografski model specijacije. Mayr je predložio princip osnivača, koji je u svom konačnom obliku formuliran 1954. Ako genetski drift, po pravilu, daje uzročno objašnjenje za formiranje neutralnih osobina u vremenskoj dimenziji, onda princip osnivača u prostornoj dimenziji.

Nakon objavljivanja radova Dobzhanskog i Mayra, taksonomisti su dobili genetsko objašnjenje za ono u što su dugo bili sigurni: podvrste i blisko srodne vrste razlikuju se u velikoj mjeri po adaptivno-neutralnim karakterima.

Nijedan od radova o STE ne može se porediti sa pomenutom knjigom engleskog eksperimentalnog biologa i prirodnjaka J. Huxleya “ Evolucija: Moderna sinteza"(1942). Hakslijevo delo prevazilazi čak i Darvinovu sopstvenu knjigu po obimu analiziranog materijala i širini problema. Huxley je dugi niz godina imao na umu sve pravce razvoja evolucijske misli, pomno je pratio razvoj srodnih nauka i imao lično iskustvo kao eksperimentalni genetičar. Istaknuti istoričar biologije Provin je Hakslijev rad ocenio na sledeći način: „Evolucija. Moderna sinteza bila je najopsežnija na temu i dokumente od ostalih radova na tu temu. Knjige Haldanea i Dobzhanskyja pisane su prvenstveno za genetičare, Mayr za taksonomiste, a Simpson za paleontologe. Huxleyeva knjiga postala je dominantna sila u evolucijskoj sintezi."

Po obimu, Hakslijevoj knjizi nije bilo premca (645 stranica). Ali najzanimljivije je da je sve glavne ideje predstavljene u knjizi Haksli vrlo jasno napisao na 20 stranica daleke 1936. godine, kada je poslao članak Britanskoj asocijaciji za unapređenje nauke pod naslovom „ Prirodna selekcija i evolucijski napredak" U ovom aspektu, nijedna publikacija o evolucijskoj teoriji objavljena 1930-ih i 40-ih godina ne može se porediti sa Huxleyjevim člankom. Dobro svjestan duha vremena, Haksli je napisao: „Biologija je trenutno u fazi sinteze. Do ovog vremena, nove discipline su radile izolovano. Sada postoji tendencija ka ujedinjenju, što je plodnije od starih jednostranih pogleda na evoluciju" (1936). Čak iu radovima iz 1920-ih, Haksli je pokazao da je nasleđivanje stečenih karakteristika nemoguće; prirodna selekcija deluje kao faktor evolucije i kao faktor stabilizacije populacija i vrsta (evoluciona staza); prirodna selekcija djeluje na male i velike mutacije; Geografska izolacija je najvažniji uslov za specijaciju. Očigledna svrha evolucije objašnjava se mutacijama i prirodnom selekcijom.

Glavne tačke Hakslijevog članka iz 1936. mogu se vrlo ukratko sažeti u ovom obliku:

Mutacije i prirodna selekcija komplementarni su procesi koji, pojedinačno, nisu u stanju stvoriti usmjerene evolucijske promjene.
Selekcija u prirodnim populacijama najčešće ne djeluje na pojedinačne gene, već na genske komplekse. Mutacije možda nisu ni korisne ni štetne, ali njihova selektivna vrijednost varira u različitim sredinama. Mehanizam djelovanja selekcije ovisi o vanjskom i genotipskom okruženju, a vektor njenog djelovanja ovisi o fenotipskoj manifestaciji mutacija.
Reproduktivna izolacija je glavni kriterij koji ukazuje na završetak specijacije. Specifikacija može biti kontinuirana i linearna, kontinuirana i divergentna, nagla i konvergentna.
Gradualizam i pan-adaptacija nisu univerzalne karakteristike evolucijskog procesa. Većinu kopnenih biljaka karakterizira diskontinuitet i naglo stvaranje novih vrsta. Široko rasprostranjene vrste evoluiraju postupno, dok mali izolati evoluiraju diskontinuirano i ne uvijek prilagodljivo. Diskontinuirana specijacija se zasniva na specifičnim genetskim mehanizmima (hibridizacija, poliploidija, hromozomske aberacije). Vrste i supraspecifične taksone u pravilu se razlikuju po adaptivno-neutralnim karakterima. Glavni pravci evolutivnog procesa (napredak, specijalizacija) su kompromis između prilagodljivosti i neutralnosti.
Potencijalno preadaptivne mutacije su široko rasprostranjene u prirodnim populacijama. Ova vrsta mutacije igra ključnu ulogu u makroevoluciji, posebno u periodima iznenadnih promjena okoliša.
Koncept stope djelovanja gena objašnjava evolucijsku ulogu heterohronije i alometrije. Sintetiziranje problema genetike s konceptom rekapitulacije dovodi do objašnjenja brze evolucije vrsta na slijepim ulicama specijalizacije. Kroz neoteniju dolazi do “podmlađivanja” taksona i on dobija nove stope evolucije. Analiza odnosa između onto- i filogenije omogućava otkrivanje epigenetskih mehanizama pravca evolucije.
U procesu progresivne evolucije, selekcija djeluje u pravcu poboljšanja organizacije. Glavni rezultat evolucije bio je nastanak čovjeka. S pojavom čovjeka velika biološka evolucija se razvija u psihosocijalnu. Teorija evolucije je jedna od nauka koja proučava nastanak i razvoj ljudskog društva. To stvara osnovu za razumijevanje ljudske prirode i njegove budućnosti.

Realnost je takođe određeni stepen predvidljivosti, sposobnost predviđanja opštih pravaca evolucije (odredbe najnovije biologije su preuzete iz: Nikolaj Nikolajevič Voroncov, 1999, str. 322 i 392-393).

Možemo sa sigurnošću reći da će se razvoj STE nastaviti s pojavom novih otkrića u području evolucije.

Kritika sintetičke teorije evolucije

Sintetička teorija evolucije nije upitna među većinom biologa: vjeruje se da je proces evolucije u cjelini na zadovoljavajući način objašnjen ovom teorijom.

Književnost

Vorontsov N. N. Sintetička teorija evolucije: njeni izvori, osnovni postulati i neriješeni problemi // Časopis. Sve chem. ostrva nazvana po D. I. Mendeljejev. 1980. T. 25. N 3. P. 293-312.
Vyatkin Yu. S., Zhuravlev V. B., Kiselev V. D. Darwinova evolucijska teorija i modernost // Na web stranici Altai State University (www.asu.ru), 2004.
Gall Ya. M. Evoluciona doktrina. - „Enciklopedija Ćirila i Metodija“, 2003.
Grant V., “Evolucijski proces: Kritički pregled evolucijske teorije”: Trans. sa engleskog - M.: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
Grodnicki D. L. Dvije teorije biološke evolucije. - Saratov, 2002.
Iordansky N. N. Evolucija života. M., 2001.
Krasilov V. A. Teorija evolucije: potreba za novom sintezom // Evolucijske studije. Makroevolucija. Vladivostok: 1984.
Mayr E. Zoološke vrste i evolucija. - M., 1968.
Mednikov B. M., “Aksiomi biologije | Biologia axiomatica. " - M.: Znanje, 1982. - (Nauka i napredak).
Četverikov S.S. O nekim aspektima evolucijskog procesa sa stajališta moderne genetike // Klasici moderne genetike. M.: 1968.
Šmalgauzen I. I. Putevi i obrasci evolucijskog procesa. - 2nd ed. - M., 1983. - (Serijski izabrani radovi).
Simpson G. G. Glavne karakteristike evolucije. - 3. izdanje - Njujork, 1953.
Fisher R. A. Genetska teorija prirodne selekcije. - 2nd ed. - Njujork, 1958.
Huxley J. Evolucija. Moderna sinteza. - 2nd ed. - London, 1963.

Linkovi

Evolucija Dokaz evolucije
Evolucijski procesi	Adaptacija Predadaptacija Egzaptacija Abaptacija Speciacija Mikroevolucija Makroevolucija
Populaciona genetika

Za skoro vek i po, koliko je prošlo otkako je Charles Darwin objavio teoriju organske evolucije, u biologiji je prikupljena ogromna količina činjeničnog materijala koji je omogućio značajno proširenje razumevanja faktora evolucije, razjašnjavanje njihove hijerarhije, preispitati metodološke pristupe problemu i, na osnovu ovih dostignuća, stvoriti modernu sintetičku teoriju evolucije.

Genetika je imala posebnu ulogu u formiranju novih ideja o razvoju, koje su činile osnovu neodarvinizma - teorije organske evolucije kroz prirodnu selekciju genetski određenih osobina. Drugi uobičajeni naziv za neodarvinizam je sintetički(na osnovu podataka iz mnogih oblasti prirodnih nauka) ili opšta teorija evolucije(STE). Predstavlja kombinaciju osnovnih evolucijskih ideja Charlesa Darwina – prvenstveno prirodne selekcije – sa novim rezultatima istraživanja u oblasti nasljeđa i varijabilnosti.

Rad ruskog genetičara S.S. smatra se početkom razvoja sintetičke teorije evolucije. Četverikova o populacionoj genetici, tada se ovom radu pridružilo oko 50 naučnika iz osam zemalja. Pokazali su da selekciji nisu individualne karakteristike ili jedinke, već genotip cijele populacije, već se ona provodi kroz fenotipske karakteristike pojedinih jedinki. To uzrokuje širenje korisnih promjena u cijeloj populaciji. Korisnost varijabilnosti određena je prirodnom selekcijom grupe jedinki najprilagođenijih životu u određenim uslovima. Dakle, elementarna jedinica evolucije se više ne smatra individuom (J.-B. Lamarck), ne vrstom (C. Darwin), već skupom jedinki iste vrste koje su sposobne da se međusobno križaju, tj. stanovništva. Mutirani gen stvara novu osobinu kod pojedinca, koja je, ako je korisna za populaciju, fiksirana u njoj. Efikasnost procesa je određena učestalošću pojavljivanja osobine u populaciji i stanjem jedinki u populaciji.

Značajan doprinos razvoju STE dao je ruski naučnik N.V. Timofejev-Resovski. Formulirao je izjavu o elementarnim pojavama i faktorima evolucije, koja se svodi na sljedeće:

? elementarna evolucijska struktura je populacija;
? elementarni evolucijski fenomen je promjena genotipskog sastava populacije;
? osnovni nasljedni materijal je genetski fond populacije;
? Elementarni evolucijski faktori su proces mutacije, „talasi života“, izolacija i prirodna selekcija.

Charles Darwin i njegovi sljedbenici smatrali su varijabilnost, nasljeđe i borbu za postojanje glavnim faktorima evolucije. Trenutno im se dodaju mnogi dodatni, nebazni faktori koji utiču na evolutivni proces, a sami osnovni faktori se shvataju na nov način. Vodeći faktori sada uključuju procese mutacije, talase populacije, izolaciju i prirodnu selekciju.

Budući da se mutacije dešavaju nasumično, njihov rezultat postaje neizvjestan, ali je neophodna slučajna promjena kada se pokaže da je korisna za organizam, pomažući mu da preživi u borbi za postojanje. Fiksne i ponavljane tokom niza generacija, nasumične promjene uzrokuju restrukturiranje u strukturi živih organizama i njihovih populacija i na taj način dovode do pojave novih vrsta. Populacije zasićene mutacijama imaju široke mogućnosti za poboljšanje postojećih i razvoj novih adaptacija kada se okruženje promijeni. Međutim, sam proces mutacije, bez sudjelovanja drugih evolucijskih faktora, ne može usmjeravati promjene u prirodnoj populaciji. On je samo dobavljač elementarnog evolucijskog materijala.

Populacioni talasi su fluktuacije u broju jedinki u populaciji. Razlozi za ove fluktuacije su različiti. Na primjer, dolazi do oštrog smanjenja veličine populacije zbog iscrpljivanja prehrambenih resursa. Među rijetkim preživjelim jedinkama mogu biti rijetki genotipovi. Ako se u budućnosti broj obnovi zbog takvih jedinki, to će dovesti do nasumične promjene frekvencija gena u genskom fondu ove populacije. Dakle, populacijski talasi su dobavljač evolucionog materijala.

Kao treći glavni faktor evolucije, STE prepoznaje izolaciju (izolaciju) grupe organizama. Na ovu osobinu ukazao je i Darwin, koji je smatrao da se za formiranje nove vrste mora izdvojiti određena grupa starih vrsta. Ali naučnik nije mogao objasniti potrebu za ovim zahtjevom sa stanovišta naslijeđa. Sada je utvrđeno da je odvajanje i izolacija određene grupe organizama nužna kako se ne bi mogla križati s drugim vrstama i time im prenositi i od njih primati genetske informacije. Izolacija različitih grupa organizama u prirodi, kao iu praksi oplemenjivačkog rada, provodi se na različite načine, ali im je cilj isti - isključiti razmjenu genetskih informacija s drugim vrstama.

Prirodna selekcija ostaje vodeći faktor STE. Danas su ideje o prirodnoj selekciji dopunjene novim činjenicama, koje su se značajno proširile i produbile. Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivno preživljavanje i mogućnost ostavljanja potomstva od strane jedinki. Biološki značaj jedinke koja proizvodi potomstvo određen je njenim doprinosom genetskom fondu populacije. Selekcija djeluje u populaciji, njeni objekti su fenotipovi pojedinačnih jedinki. Fenotip organizma formira se na osnovu implementacije informacija o genotipu u određenim uslovima sredine. Selekcija s generacije na generaciju na osnovu fenotipova dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi.

U STE postoje tri glavna oblika prirodne selekcije: stabilizirajuća, pokretačka i disruptivna.

Stabilizirajuća selekcija doprinosi očuvanju karakteristika vrste u relativno stalnim uslovima sredine. Održava prosječne vrijednosti, odvajajući mutacijska odstupanja od utvrđene norme. Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok ostaju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva. Primjer stabilizacije selekcije je selektivni uginuće kućnih vrabaca u nepovoljnim vremenskim uvjetima. Kod preživjelih ptica, različite osobine se ispostavljaju blizu prosječne vrijednosti. Među mrtvima ovi znakovi se jako razlikuju. Primjer efekta ovog oblika selekcije u ljudskoj populaciji je veća stopa preživljavanja djece prosječne težine.

Odabir vožnje favorizuje promenu prosečne vrednosti osobine u promenjenim uslovima sredine. Utvrđuje stalnu transformaciju adaptacija vrsta u skladu sa promjenama životnih uslova. Pojedinci jedne populacije imaju određene razlike u genotipu i fenotipu. Uz produžene promjene u vanjskoj sredini, uglavnom u životnoj aktivnosti i reprodukciji, neke jedinke vrste mogu završiti s određenim odstupanjima od prosječne norme. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih adaptacija i restrukturiranja organizacije vrste. Jedan primjer ovog oblika selekcije je zatamnjenje boje leptira brezovog moljca u razvijenim industrijskim područjima Engleske. U poljoprivrednim područjima uobičajeni su svijetli oblici leptira, a u blizini industrijskih centara, gdje kora drveća postaje tamna zbog nestanka lišajeva, prevladava oblik tamno obojenih leptira.

Disruptivna selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istoj teritoriji i održava nekoliko fenotipski različitih oblika zbog jedinki s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoline toliko promijenili da većina vrsta izgubi svoju sposobnost, tada pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme dobijaju prednost. Takvi se oblici brzo množe, a na osnovu jedne grupe nastaje nekoliko novih. Glavni rezultat ove selekcije je prisustvo nekoliko grupa koje se razlikuju po nekim karakteristikama, „razdvajaju“ populaciju.

Navedene vrste selekcije rijetko se nalaze u svom čistom obliku. Po pravilu se u živoj prirodi uočavaju složeni tipovi selekcije, a potrebni su posebni napori da se od njih izoluju jednostavniji tipovi.

Važan dio sintetičke teorije evolucije su koncepti mikro- i makroevolucije.

Ispod mikroevolucija razumjeti ukupnost evolucijskih procesa koji se dešavaju u populacijama i vrstama, koji dovode do promjena u genskim fondovima ovih populacija i formiranja novih vrsta. Vjeruje se da se mikroevolucija odvija na temelju mutacijske varijabilnosti pod kontrolom prirodne selekcije. Mutacije služe kao jedini izvor pojave kvalitativno novih karakteristika, a selekcija je jedini kreativni faktor u mikroevoluciji, usmjeravajući elementarne evolucijske promjene na putu prilagođavanja organizama promjenjivim uvjetima okoline pod kontrolom prirodne selekcije. Priroda procesa mikroevolucije utječe na fluktuacije u broju populacija („talasi života“), razmjenu genetskih informacija između njih, njihovu izolaciju i genetski drift. Mikroevolucija dovodi ili do promjene cjelokupnog genofonda biološke vrste u cjelini, ili do njenog odvajanja od matične vrste kao novih oblika.

Ispod makroevolucija podrazumijevaju evolutivne transformacije koje dovode do formiranja svojti višeg ranga od vrste (rodovi, redovi, klase). Smatra se da makroevolucija nema specifične mehanizme i da se odvija samo kroz procese mikroevolucije, kao njihov integralni izraz. Kako se akumuliraju, mikroevolucijski procesi se izražavaju u makroevolucionim pojavama, tj. Makroevolucija je generalizirana slika evolucijske promjene. Stoga se na nivou makroevolucije otkrivaju opšti trendovi, pravci i obrasci evolucije žive prirode koji se ne mogu uočiti na nivou mikroevolucije.

Na osnovu navedenog, glavne odredbe sintetičke teorije evolucije svode se na četiri tvrdnje.

1. Glavni faktor evolucije je prirodna selekcija, koja integriše i reguliše delovanje svih ostalih faktora (mutageneza, hibridizacija, migracija, izolacija, itd.).
2. Evolucija teče divergentno, postepeno, kroz odabir nasumičnih mutacija, a novi oblici nastaju kroz nasljedne promjene.
3. Evolucijske promjene su nasumične i neusmjerene. Početni materijal za njih su mutacije. Početna organizacija stanovništva i promjene vanjskih uslova ograničavaju i usmjeravaju nasljedne promjene.
4. Makroevolucija, koja dovodi do formiranja supraspecifičnih grupa, odvija se samo kroz procese mikroevolucije i ne postoje specifični mehanizmi za nastanak novih oblika života.

Sintetička teorija evolucije nije zamrznuta i potpuna. Ona doživljava brojne poteškoće na kojima se zasnivaju nedarvinistički koncepti evolucije, uključujući i one koji su se nedavno pojavili. Tako je dozvoljena mogućnost promjene genoma organizama kao rezultat mutacija. Ali genom svakog organizma sadrži ogroman broj nukleotida, tako da mutacije ne mogu utjecati na njega na način da proizvede drugačiji genom. Najvjerovatnije će promjena genoma jedne ćelije ili nekoliko ćelija dovesti do neusklađenosti u ponašanju ćelije i neće se formirati ćelijske populacije.

Prema brojnim naučnicima, sposobnost organizama, prirodna selekcija i mutacije djeluju u živoj prirodi, ali ne djeluju u mjeri koja je neophodna za formiranje novih oblika.

U ovoj ambicioznoj knjizi Jevgenij Kunjin osvetljava preplitanje slučajnog i prirodnog koji leži u osnovi same suštine života. U pokušaju da stekne dublje razumijevanje uzajamnog utjecaja slučajnosti i nužnosti koji pokreće biološku evoluciju naprijed, Koonin objedinjuje nove podatke i koncepte, dok ucrtava put koji vodi dalje od sintetičke teorije evolucije. On tumači evoluciju kao stohastički proces zasnovan na kontingentnosti, ograničen potrebom za održavanjem ćelijske organizacije i vođen procesom prilagođavanja. On okuplja različite konceptualne ideje kako bi podržao svoje zaključke: komparativnu genomiku, koja baca svjetlo na forme predaka; novo razumijevanje obrazaca, načina i nepredvidivosti evolucijskog procesa; napredak u proučavanju ekspresije gena, obilja proteina i drugih fenotipskih molekularnih karakteristika; primjena metoda statističke fizike na proučavanje gena i genoma i novi pogled na vjerovatnoću spontane pojave života koju generiše moderna kosmologija.

Logika slučaja pokazuje da je razumijevanje evolucije koje je razvila nauka 20. stoljeća zastarjelo i nepotpuno, te ocrtava fundamentalno novi pristup – izazovan, ponekad kontroverzan, ali uvijek zasnovan na čvrstom naučnom znanju.

knjiga:

Sintetička teorija evolucije

<<< Назад

Naprijed >>>

Sintetička teorija evolucije

Ujedinjenje darvinističke evolucije i genetike u temeljnim studijama Fišera, Rajta i Haldejna utrlo je put za rođenje sintetičke teorije evolucione biologije. Sam naziv dolazi iz istoimene knjige koju je objavio Julian Huxley 1942. (Huxley, 2010.), ali je konceptualna struktura STE u potpunosti formirana tek 1959. godine tokom događaja posvećenih 100. godišnjici nastanka. Nova sintetička teorija bila je rezultat rada mnogih istaknutih naučnika. Može se tvrditi da su glavni arhitekti STE bili eksperimentalni genetičar Theodosius Dobzhansky, zoolog Ernst Mayr i paleontolog George Gaylord Simpson. Eksperimentalni i terenski rad Dobžanskog sa voćnom mušicom Drosophila melanogaster pružio uvjerljive dokaze koji podržavaju teoriju populacijske genetike i pružio prvi veliki eksperimentalni test ideje prirodne selekcije. Knjiga Dobzhanskyja “Genetika i porijeklo vrsta” (Dobzhansky, 1951) bila je glavni programski dokument STE, u kojem je suzio koncept evolucije na “promjene u frekvenciji alela u genetskom fondu”. Poznata je i fraza Dobžanskog da „ništa u biologiji nema smisla osim u svetlu evolucije“ (vidi više o „značenju“ u Dodatku I). Zasluga Ernsta Mayra, kao nijednog drugog naučnika, je ozbiljan, izuzetno uticajan pokušaj teorijskog rješenja fundamentalnog problema koji je postavio Darwin - porijekla vrsta. Mayr je formulisao takozvani koncept bioloških vrsta, prema kojem se specijacija događa kada su dvije populacije (seksualno razmnožavajuće) izolirane jedna od druge dovoljno dugo da osiguraju nepovratnu genetsku nekompatibilnost (Mayr, 1963).

Simpson je rekonstruisao najpotpuniju (u to vreme) sliku evolucije života iz fosilnog zapisa (Simpson, 1983). Izvanredno je da je Simpson prepoznao zastoj (nedostatak značajnih promjena) u evoluciji većine vrsta i nagle promjene kod dominantnih vrsta. On je uveo koncept kvantne evolucije, koji je anticipirao teoriju isprekidane ravnoteže koju su predložili Stephen Jay Gould i Niles Eldridge (vidi Poglavlje 2).

Konsolidacija STE 1950-ih bio je prilično čudan proces, praćen čudnim „učvršćivanjem“ (Gouldov izraz) Darvinovih osnovnih ideja (Gould, 2002). Tako je STE doktrina efektivno odbacila Wrightovu ideju o slučajnom genetskom pomaku i njenu evolucijsku važnost i postala beskompromisno pan-adaptacionistička. Štaviše, sam Simpson je napustio ideju kvantne evolucije, pa je gradualizam i dalje bio jedan od neospornih stubova STE. Ovo „učvršćivanje“ je učinilo STE relativno uskim, u nekom smislu čak i dogmatskim sistemom.

Da bismo nastavili raspravu o evoluciji evolucione biologije i njenoj transformaciji u doba genomike, čini se da je potrebno ukratko sumirati osnovne principe evolucije, koje je prvi formulisao Darwin, zatim usavršila prva generacija evolucionih biologa i konačno kodificirala u STE. Vraćaćemo se na svaku od ovih ključnih tačaka kroz knjigu.

1. Neusmjerena nasumična promjena je glavni proces koji daje materijal za evoluciju. Darwin je prvi pokazao da je šansa glavni faktor u istoriji života, a to je nesumnjivo bila jedna od njegovih najvažnijih ideja. Darwin je također prepoznao ulogu usmjerene, lamarkovske varijabilnosti, iu narednim izdanjima Porekla... bio je sklon čak da preuzme značajniju ulogu za ovaj mehanizam evolucije. Međutim, STE čvrsto insistira na tome da su slučajne mutacije jedini izvor evolucijski značajnih varijacija.

2. Akcija evolucije je da popravi rijetke korisne promjene i eliminiše štetne promjene. Prema Darwinu i STE, ovo je proces prirodne selekcije, koji je, uz nasumične varijacije, glavna pokretačka snaga evolucije. Prirodna selekcija, očigledno slična i inspirisana „nevidljivom rukom“ tržišta za koju je Adam Smith teoretisao da upravlja ekonomijom, bila je prvi mehanizam evolucije koji je ikada predložen, a koji je bio jednostavan i verodostojan i nije zahtevao inherentno mističan pristup. Dakle, ovo je Darwinova druga ključna ideja. Sewell Wright je naglasio da slučajnost može igrati pomoćnu ulogu ne samo u izazivanju već i u održavanju promjena tokom evolucije putem genetskog drifta, što rezultira povremenim zadržavanjem neutralnih ili blago štetnih promjena. Prema teoriji populacione genetike, genetski drift je posebno značajan u malim populacijama koje prolaze kroz usko grlo. “Genetska žudnja” ili “vožnja na istom vagonu” je još jedan oblik nasumične konsolidacije nepovoljnih mutacija. kako god STE u svom dogmatiziranom obliku zapravo negira stohastičke procese u evoluciji, osim nastajanja promjena, i pridržava se potpuno adaptacionog (pan-adaptacionističkog) pogleda na evoluciju. Takav model neminovno vodi konceptu „napretka“, postepenog poboljšanja „organa“ u toku evolucije. Darwin je podržao ovu ideju kao glavni pravac razvoja, uprkos svom jasnom shvaćanju da su organizmi još uvijek daleko od savršenstva u smislu prilagodljivosti, što se jasno može vidjeti na primjeru vestigijalnih organa, i uprkos njegovom oštro negativnom stavu prema bilo kojem obliku Lamarckijana. unutrašnja težnja ka savršenstvu. STE se udaljava od progresa kao antropomorfne ideje, ali ipak podržava opći koncept evolucije od jednostavnih do složenih oblika.

3. Korisne promjene fiksirane prirodnom selekcijom su beskonačno male (u modernoj terminologiji, evolucijski značajne mutacije imaju beskonačno mali učinak na kondiciju), tako da se evolucija odvija kroz postepenu akumulaciju ovih slabih promjena. Darwin je bio uvjeren da je njegova teorija zasnovana na strogi postepenost: “Prirodna selekcija djeluje samo tako što se čuvaju i akumuliraju male nasljedne modifikacije, od kojih je svaka pogodna za očuvanje... Kad bi se moglo pokazati da postoji složen organ koji nije mogao nastati brojnim uzastopnim slabim modifikacijama, moja teorija bi potpuno propala.” (“Poreklo vrsta...”, Poglavlje 6 [citirano prema: Darwin Ch. Eseji. T. 3 / Per. sa engleskog K. A. Timiryazeva, S. L. Sobolya. M.: Izdavačka kuća Akademije nauka SSSR, 1939]). Čak su i neki od Darwinovih suvremenika vjerovali da je to pretjerana, umjetna strogost teorije. Posebno su poznati prvi prigovori Thomasa Huxleya. Čak i pre objavljivanja Porekla, Haksli je napisao Darvinu: „Preuzeo si na sebe nepotreban teret bezuslovnog praćenja principa Natura non facit saltum"(http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Uprkos ovim pravovremenim upozorenjima, pa čak i Simpsonovoj ideji o kvantnoj prirodi evolucije, STE ostaje beskompromisan u svom insistiranju na postepenosti.

4. Uniformitarizam (termin koji je Darwin pozajmio iz Lajelove geologije) je aspekt klasične evolucione biologije koji je povezan sa, ali u isto vreme različit od fundamentalnog gradualizma. Ovo je uvjerenje da su evolucijski procesi ostali suštinski nepromijenjeni kroz povijest života.

5. Sljedeći ključni princip logično je vezan za postupnost i uniformitarizam: makroevolucija(podrijetlo vrsta i viših taksona) kontrolira se istim mehanizmima kao mikroevolucija(evolucija unutar vrste). Glavni apologeta ovog principa bio je Dobžanski, koji je evoluciju definisao kao promjenu učestalosti alela u populacijama. Darwin nije koristio termine mikroevolucija I makroevolucija; ipak, dovoljnost intraspecifičnih procesa da se objasne porijeklo vrsta i, prema tome, cjelokupna evolucija života može se smatrati Darwinovim središnjim aksiomom (ili možda fundamentalnom teoremom, za koju, međutim, Darwin nije imao ni naznaku dokaza ). Čini se razumnim govoriti o ovom principu kao o „univerzalnom uniformitarizmu“: evolucijski procesi su isti ne samo kroz historiju života, već i na različitim nivoima evolucijskih promjena, uključujući velike transformacije. Zagonetka odnosa između mikroevolucije i makroevolucije je u nekom smislu osovina evolucijske biologije, pa ćemo joj se više puta vraćati u ovoj knjizi.

6. Evolucija života može se adekvatno predstaviti u obliku „ogromnog drveta“, što je naglašeno jedinom ilustracijom u „Poreklo...“ (u 4. poglavlju). Darwin je predstavio drvo života samo kao opštu ideju i nije pokušao da ispita stvarni redosled grananja. Drvo je bilo naseljeno stvarnim oblicima života, koliko su bili poznati u to vrijeme, od strane jednog od Darvinovih glavnih sljedbenika, poznatog njemačkog biologa Ernsta Haeckel. Osnivači STE nisu imali mnogo interesa za drvo života, ali su ga svakako uključili u teoriju kao opis evolucije životinja i biljaka, uvjerljivo potkrijepljen fosilnim zapisom u 20. stoljeću. Međutim, mikrobi, čija je odlučujuća važnost u globalnoj ekologiji postajala sve očiglednija, zapravo su ostali izvan granica evolucijske biologije.

7. Koncept jednog drveta života ima posljedicu koja zaslužuje status posebnog principa: raznolikost životnih oblika koji trenutno postoje potječu od zajedničkog pretka (ili nekoliko oblika predaka, prema Darwinovoj pažljivoj formulaciji u 14. poglavlju knjige). Porijeklo, vidi Darwin, 1859). Mnogo godina kasnije nazvan je "posljednji univerzalni ćelijski predak" ( Poslednji univerzalni ćelijski predak, LUCA). Za tvorce STE, postojanje LUCA-e nije bilo upitno, ali očigledno nisu smatrali realnim ili naučno važnim ciljem da razjasne njegovu prirodu.

<<< Назад

Naprijed >>>

Doktrina evolucije je najveća teorijska generalizacija u modernoj biologiji. Biološka evolucija se shvaća kao nepovratan, progresivan i prirodan proces istorijskog razvoja žive prirode (počevši od trenutka abiogene pojave prvih živih organizama na Zemlji do danas). Kao rezultat biološke evolucije, na našoj planeti su nastale razne vrste živih organizama i nastanak biosocijalnog bića - čovjeka.

Ideje o prirodnom porijeklu živih bića i njihovoj varijabilnosti već su postojale u djelima antičkih autora. Istina, ideje antičkih filozofa bile su čisto spekulativne, fragmentarne i nepotpune, često uključujući elemente očigledne fantazije.

S renesansom je započeo period brzog razvoja biologije i nakupila se ogromna količina činjeničnog materijala. Zahvaljujući brojnim geografskim otkrićima, popisi životinjskih i biljnih vrsta poznatih nauci se dopunjuju; ideje o raznolikosti živih organizama se šire. U tom periodu biologija je bila naoružana komparativnim i eksperimentalnim metodama istraživanja, a pojavila se i mikroskopija. Sve je to dovelo do pojave principa gradacije, tj. sisteme za klasifikaciju živih organizama prema stepenu njihove organizacione složenosti, koja je bila oličena u konstrukciji „merdevina stvorenja“ ili „merdevina prirodnih tela“. Dakle, C. Bonnet sredinom 18. vijeka. predložio je svoju verziju "ljestve", koja počinje sa "tijelima nežive prirode" - zrakom i vodom. Sljedeći koraci su redom locirani: metali, kamenje, pečurke, biljke, insekti, crvi, ribe, ptice, sisari, majmuni i ljudi. C. Bonnet, kao i mnogi drugi autori sličnih konstrukcija, nije povezivao svoju konstrukciju s idejom razvoja prirode. Govorili smo samo o gradaciji “prirodnih tijela”.

Krajem 18. vijeka. U biologiji i filozofiji postaje sve rašireniji transformizam: ideja o promjeni i transformaciji oblika organizama, porijeklu jednih od drugih. Transformizam je odigrao progresivnu ulogu u razvoju prirodnih nauka, jer protiv kreacionističkih ideja. Ali stavovima transformista još uvijek nedostaje ideja evolucionizma, tj. istorijski (progresivni) proces razvoja žive prirode.

Početkom 19. vijeka. pojavljuju se prve evolucijske teorije. J-B teorija je bila od posebnog značaja za dalji razvoj evolucione ideje. Lamarck (1809), u kojem se, pored afirmacije i potkrepljivanja ideje o istorijskom razvoju živih bića, pokušavaju objasniti uzroci i pokretačke snage evolucijskog procesa. Upućujući čitaoca na školski kurs opšte biologije, gde je Lamarkova teorija predstavljena dovoljno detaljno, napominjemo samo fundamentalno važne ideje koje je ovaj naučnik izneo. Otkrivajući mehanizme evolucije, Lamarck je tvrdio da sve žive organizme karakterizira varijabilnost, koja se manifestira kao rezultat djelovanja različitih faktora okoline. Uz ove racionalne i produktivne ideje, Lamarckova teorija je sadržavala iracionalnu ideju „unutarnje želje organizama za poboljšanjem“ i pogrešne tvrdnje („promjene u organima kao rezultat njihovog vježbanja ili nedostatka vježbanja“, postulirajući nasljeđivanje stečene karakteristike). Međutim, teorija J-B. Lamark je bio široko priznat od strane naučnika 19. veka, jer afirmisao je princip istorijskog razvoja organskog sveta i pokušao da da materijalističko objašnjenje mehanizama evolucionog procesa. Istorijska uloga Lamarckove teorije je da je to bila prva evolucijska teorija. Sadržao je ideje koje su usvojene i razvijene u radovima drugih istraživača. Lako je uočiti kontinuitet ideja o varijabilnosti organizama i ulozi životne sredine u evolucionom procesu u seriji:

J-B teorija. Lamarck® Teorija Charlesa Darwina® Sintetička teorija evolucije.

Najveći događaj u nauci bila je pojava naučne teorije o istorijskom razvoju žive prirode - evolucione teorije Charlesa Darwina (1859). Darwinova zasluga leži u činjenici da je uspio, odredivši pokretačke snage evolucijskog procesa, da otkrije njegovu suštinu i izgradi uvjerljiv sistem dokaza za evoluciju. Ovaj sistem je rezultat sinteze ogromnog činjeničnog materijala ne samo u biologiji, već iu drugim prirodnim i primijenjenim naukama, sociologiji i demografiji.

Istaknimo glavne odredbe Darwinove evolucijske teorije.

1. Vještačka selekcija kao pokretački faktor u nastanku i oplemenjivanju novih sorti gajenih biljaka i rasa domaćih životinja. Razvoj ovog problema odigrao je ogromnu ulogu u formiranju ideje prirodne selekcije, koja je središnja srž darvinizma.

2. Prisustvo definitivne (nenasljedne) i neodređene (nasljedne) varijabilnosti u živim organizmima. Izuzetan značaj nasljedne varijabilnosti u evoluciji živih organizama.

3. “Borba za postojanje...”, kako je sam Charles Darwin napisao: “...u širem i metaforičkom smislu, uključujući ovdje ovisnost jednog stvorenja od drugog, a također podrazumijeva (što je još važnije) ne samo život jedne jedinke, ali i njen uspjeh u obezbjeđivanju potomstva.” Borba za postojanje proizlazi iz geometrijske progresije reprodukcije organizama i brojnih prepreka koje ometaju neograničenu reprodukciju. Darwin je naglasio da je “borba za postojanje posebno uporna kada se odvija između pojedinaca i varijeteta iste vrste”.

4. “Prirodna selekcija ili opstanak najsposobnijih”, kao “...očuvanje korisnih individualnih razlika ili varijacija i eliminacija štetnih.” Darwin je vjerovao da "...prirodna selekcija djeluje samo očuvanjem i akumulacijom malih nasljednih promjena, od kojih je svaka korisna za očuvanje."

5. Nasljedna varijabilnost, borba za postojanje i prirodna selekcija glavne su pokretačke snage koje dovode do stvaranja novih vrsta zbog “divergencije karaktera”. U početku se „divergencija karaktera“ manifestuje u nastanku varijeteta unutar starih vrsta, a kako se razlike produbljuju, nastaju dvije (ili više) novih vrsta (princip divergencije).

6. Prirodna selekcija uzrokuje prilagodljivost vrsta, primjerenost strukture i funkcija organizama. Drugim riječima: evolucija jeste adaptivni karakter. Organska svrsishodnost je univerzalna (tj. kondicija je svojstvena svim živim organizmima, u svim fazama njihovog individualnog razvoja), ali je relativna, jer kada se uslovi životne sredine promene, prilagodljivost organizma novim uslovima neće im odgovarati (na primer, kašnjenje snežnih padavina sa početkom zime dovodi životinje u „tešku situaciju“ koje su promenile svoju letnju „odeću“ u zimsku jedan - zec bijeli, itd.). Oštre klimatske promjene na velikim područjima naše planete često su dovele do izumiranja mnogih vrsta živih organizama (o čemu svjedoče geološki i paleontološki zapisi).

7. Napredak u razvoju organskog svijeta. Suština progresivne evolucije leži u činjenici da se u svakoj povijesnoj eri, među oblicima koji su dobro prilagođeni postojećim uvjetima okoline, pojavljuju oblici koji imaju fundamentalno nove i složenije tipove strukture. Prema fosilnom zapisu, vremenom su neke dominantne grupe organizama zamijenjene (ili dopunjene) drugim koje su imale viši nivo organizacije od svojih prethodnika (tabela 13.3)

Tabela 13.3

Sukcesivna promjena dominantnih oblika nije zasnovana na posebnim prilagodbama, već na adaptacijama šire prirode koje organizmima daju opće prednosti u borbi za postojanje i znaci su napretka koji definiraju grupe. Akumulacija takvih adaptacija osigurava progresivni tok progresivne evolucije.

Teorija evolucije Charlesa Darwina, pokrivajući najvažnije probleme biologije i dajući im uvjerljivo opće rješenje, poslužila je kao snažan poticaj i postavila temelje za daljnji razvoj biologije. Ova teorija ima neosporan svjetonazorski značaj. Ideje evolucionizma proširile su se daleko izvan biologije i prodrle u druga područja prirodnih znanosti. Darvinizam predstavljen danas Sintetička teorija evolucije(STE), koja se razvila do 40-ih godina prošlog (XX) vijeka.

STE je direktan nastavak i razvoj Darwinove teorije. Uzimajući to kao osnovu, razvijajući osnovne darvinističke ideje na osnovu dostignuća modernih bioloških nauka i disciplina (genetika, citologija, ekologija, molekularna biologija, razvojna biologija itd.), STE je otklonio neke od nedostataka Darwinove teorije, obogatio ga novim činjenicama i dopunio nekim važnim idejama. Centralna jezgra STE, kao i prije (kao i kod Darwina), je ideja o jedinstvu porijekla i kontinuirane evolucije živih organizama, o stvaralačkoj ulozi prirodne selekcije.

Godine 1984. glavne odredbe STE sumirao je N.N. Voroncov u 11 postulata. Razmotrimo ove postulate.

1. Materijal za evoluciju su po pravilu vrlo male, ali diskretne promjene u naslijeđu – mutacije. Mutacijska varijabilnost daje materijal za prirodnu selekciju i slučajne je prirode.

2. Vodeći pokretački faktor evolucije je prirodna selekcija, zasnovana na odabiru slučajnih i malih mutacija. Otuda i naziv teorije selekcije - "selektogeneza".

3. Najmanja evolucijska jedinica je populacija, a ne pojedinac (kao u Darwinu).

4. Evolucija je uglavnom divergentne prirode, tj. jedna vrsta (takson) može postati predak nekoliko vrsta kćeri (taksona), ali svaka vrsta ima jednu vrstu predaka, jednu populaciju predaka.

5. Evolucija je postepena i dugoročna. Specijacija se smatra postupnom zamjenom jedne privremene populacije nizom sljedećih privremenih populacija.

6. Vrsta se sastoji od mnogih podređenih morfološki, fiziološki i genetski različitih, ali ne i reproduktivno izolovanih jedinica - podvrsta, populacija. Ovaj koncept se naziva konceptom široko politipskih vrsta.

7. Razmjena gena je moguća samo unutar vrste. Ako mutacija ima pozitivnu selektivnu vrijednost u cijelom rasponu vrste, tada se može proširiti na sve njene podvrste i populacije. Ovo dovodi do kratke definicije vrste kao genetski integralnog i zatvorenog sistema.

8. Budući da je kriterij vrste njena reproduktivna izolacija, prirodno je da ovaj kriterij nije primjenjiv na oblike bez seksualnog procesa, na primjer, na agamične i partenogenetičke organizme. Tako je STE iz statusa vrste izostavio ogroman broj prokariota koji nemaju polni proces, kao i neke specijalizovane oblike viših eukariota koji su po drugi put izgubili seksualni proces.

9. Makroevolucija, ili evolucija na nivou iznad vrste, odvija se samo kroz mikroevoluciju. Prema STE, ne postoje obrasci makroevolucije koji se razlikuju od mikroevolucionih, iako postoje fenomeni (paralelizam, konvergencija, analogija, homologija) koje je lakše proučavati na makroevolucionom nivou.

10. Svaka sistematska jedinica: vrsta, rod, itd., mora imati jedan korijen, monofiletsko porijeklo. To je preduslov za samo pravo na postojanje dotične grupe. Uostalom, evolucijska sistematika gradi svoju klasifikaciju na osnovu njihovog srodstva. A prema četvrtom postulatu STE, povezane su samo one grupe koje dolaze iz iste evolucijske grane. Ako takson iznenada ima dvije različite grane u svojim precima, treba ga podijeliti.

11. Na osnovu svih navedenih postulata jasno je da je evolucija nepredvidiva: nije usmjerena ka nekom konačnom cilju, tj. je nefinalističke prirode.