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Das Konzept der natürlichen Selektion in der Biologie. Bericht: Natürliche Selektion

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Natürliche Auslese und ihre Formen

1. Welche Faktoren Außenumgebung kann es zu einer Selektion von Organismen in der Natur kommen?
2. Ist die Beziehung zwischen Mensch und Natur ein Selektionsfaktor?

Lehre von natürliche Auslese entwickelt von Charles Darwin, der die Selektion selbst als Ergebnis des Kampfes ums Dasein betrachtete und deren Voraussetzung die erbliche Variabilität von Organismen war.

Das genetische Wesen der natürlichen Selektion ist die selektive Erhaltung Populationen bestimmte Genotypen. Das darin enthaltene Erbgut wird an nachfolgende Generationen weitergegeben. Somit kann natürliche Selektion als selektive Reproduktion definiert werden Genotypen, die den aktuellen Lebensbedingungen der Bevölkerung am besten entsprechen. In der 9. Klasse haben Sie bereits einige Beispiele für die Wirkung natürlicher Selektion kennengelernt, die im Experiment oder in der Natur beobachtet werden können.

Betrachten wir ein weiteres Experiment, das zeigt, wie im Zuge der natürlichen Selektion die Verbindung zwischen Phänotypen und Genotypen in einer Population erfolgt. In der Natur gibt es einige Arten von Fruchtfliegen, die ihre Lieblingsnahrung entweder auf Baumwipfeln oder an der Oberfläche finden Boden, aber nie in der Mitte. Ist es möglich, Insekten auszuwählen, die entweder nur nach unten oder nur nach oben fliegen? Abbildung 73 zeigt ein Diagramm eines Experiments, das den Einfluss der Selektion auf die genetische Zusammensetzung von Populationen demonstriert. Fruchtfliegen wurden in ein Labyrinth aus vielen Kammern gebracht, von denen jede zwei Ausgänge hatte – nach oben und nach unten. In jeder Kammer musste das Tier „entscheiden“, in welche Richtung es sich bewegen wollte. Die Fliegen, die sich ständig nach oben bewegten, landeten schließlich im oberen Ausgang des Labyrinths. Sie wurden sorgfältig für die spätere Wartung ausgewählt. Fliegen, die sich nach unten bewegten, landeten im unteren Ausgang des Labyrinths und wurden ebenfalls ausgewählt. Insekten, die in den Kammern des Labyrinths verblieben sind, also keine bestimmte Bewegungsrichtung hatten, wurden gesammelt und aus dem Experiment entfernt. „Top“- und „Bottom“-Fliegen wurden getrennt voneinander gehalten und gezüchtet. Nach und nach gelang es, Populationen zu schaffen, bei denen ausnahmslos alle Individuen ein bestimmtes Verhaltensstereotyp (Bewegung nach oben oder unten) aufwiesen. Dieses Ergebnis war nicht mit dem Auftreten neuer Gene verbunden; alles geschah nur aufgrund der Selektion, die sich auf die Variabilität der Phänotypen auswirkte, die bereits in der Population existierten (in diesem Fall die Variabilität im Verhalten von Fliegen). Somit führt die Wirkung der natürlichen Selektion dazu, dass Phänotypen beginnen, den Genpool von Populationen zu beeinflussen. Was passiert, wenn man den Druck der natürlichen Selektion beseitigt? Um diese Frage zu beantworten, ließen die Experimentatoren Fliegen aus der „oberen“ und der „unteren“ Schicht sich gemeinsam vermehren. Bald war das anfängliche Gleichgewicht der Allele in der Population wiederhergestellt: Einige Individuen bewegten sich nach oben, andere nach unten, während andere keine Präferenzen hinsichtlich der Bewegungsrichtung zeigten.

Die natürliche Selektion verändert die Zusammensetzung des Genpools und „entfernt“ aus der Bevölkerung Individuen, deren Merkmale und Eigenschaften im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen. Als Ergebnis der Auswahl Genmaterial„Fortgeschrittene“ Individuen (d. h. solche mit Eigenschaften, die ihre Chancen im Kampf ums Leben erhöhen) beginnen zunehmend Einfluss auf den Genpool der gesamten Bevölkerung zu nehmen.

Im Zuge der natürlichen Selektion kommt es zu erstaunlichen und vielfältigen biologischen Anpassungen (Anpassungen) von Organismen an die Umweltbedingungen, unter denen die Population lebt. Zum Beispiel allgemeine Anpassungen, zu denen die Schwimmfähigkeit in lebenden Organismen gehört aquatische Umgebung oder die Anpassungsfähigkeit der Gliedmaßen von Wirbeltieren an die terrestrische Umwelt und besondere Anpassungen:

Anpassungsfähigkeit an das Einrennen von Pferden, Antilopen, Straußen, das Eingraben von Maulwürfen, Maulwurfsratten oder das Klettern auf Bäume (Affen, Spechte, Hechte usw.). Beispiele für Anpassung sind Tarnfarben, Mimikry (Nachahmung der friedlichen Erscheinung des äußeren Erscheinungsbildes eines Tieres, gut geschützt vor Angriffen durch Raubtiere), komplexe Verhaltensinstinkte und viele andere. usw. (Abb. 74). Es sollte beachtet werden, dass jede Anpassung relativ ist. Eine Art, die sich gut an bestimmte Bedingungen angepasst hat, kann vom Aussterben bedroht sein, wenn sich die Bedingungen ändern oder ein neuer Raubtier oder Konkurrent in der Umwelt auftaucht. Es ist beispielsweise bekannt, dass Fische, die durch Dornen und Dornen gut vor Raubtieren geschützt sind, häufiger in Fischernetzen landen, in denen sie sich gerade aufgrund der harten Auswüchse des Körpers verfangen und festhalten. Nicht umsonst klingt einer der Grundsätze (der Evolutionslehre) in humorvoller Form so: „Die Stärksten überleben, aber sie sind nur so lange die Stärksten, wie sie überleben.“


Möglichkeiten für evolutionäre Veränderungen in einer Population sind also immer vorhanden. Sie manifestieren sich vorerst nur in der Variabilität der Organismen. Sobald die Selektion zu wirken beginnt, reagiert die Population mit adaptiven Veränderungen.

Zuvor wurden Sie mit den beiden Hauptformen der natürlichen Selektion vertraut gemacht: Stabilisierung und Treiben. Erinnern wir uns daran, dass die Stabilisierung der Selektion darauf abzielt, bestehende Phänotypen aufrechtzuerhalten. Seine Wirkung lässt sich anhand von Abbildung 75 veranschaulichen. Diese Form der Selektion greift meist dort ein, wo die Lebensbedingungen über längere Zeit konstant bleiben, etwa in nördlichen Breiten oder auf dem Meeresboden.

Die zweite Form der natürlichen Selektion ist das Treiben; Im Gegensatz zur Stabilisierung fördert diese Form der Selektion Veränderungen in Organismen. Die Auswirkungen der natürlichen Selektion machen sich in der Regel über längere Zeiträume bemerkbar. Allerdings kann sich die treibende Selektion manchmal sehr schnell als Reaktion auf unerwartete und starke Veränderungen der äußeren Bedingungen manifestieren (Abb. 76). Ein klassisches Beispiel für die Wirkung der treibenden Selektion ist die Untersuchung von Pfeffermotten, die im 19. Jahrhundert in Industriegebieten Englands unter dem Einfluss von Rußemissionen und verrußten Baumstämmen ihre Farbe änderten. (Abb. 78).

Die dritte Form der natürlichen Selektion ist disruptiv oder zerreißend. Diskontinuierliche Selektion führt dazu, dass innerhalb von Populationen Gruppen von Individuen entstehen, die sich in einigen Merkmalen (Farbe, Verhalten, Raum usw.) unterscheiden. Disruptive Selektion fördert die Aufrechterhaltung von zwei oder mehr Phänotypen innerhalb von Populationen und eliminiert Zwischenformen (Abb. 77). Es gibt eine Art Bruch in der Bevölkerung nach einem bestimmten Merkmal. Dieses Phänomen wird Polymorphismus genannt. Polymorphismus ist charakteristisch für viele Tier- und Pflanzenarten. Beispielsweise hat der Rotlachs, ein Lachsfisch aus dem Fernen Osten, der sein Leben im Meer verbringt und in kleinen Süßwasserseen brütet, die durch Flüsse mit dem Meer verbunden sind, eine sogenannte „Wohnform“, dargestellt durch kleine, nie lebende Zwergmännchen Verlasse die Seen. Bei einigen Vogelarten (Skuas, Kuckucke usw.) sind Farbveränderungen häufig. Der Zweipunkt-Marienkäfer weist einen saisonalen Polymorphismus auf. Von den beiden Farbformen „Rot“ Marienkäfer Sie überleben den Winter besser und „Schwarze“ überleben den Sommer besser. Das Auftreten von Polymorphismus wird offenbar weitgehend durch die Heterogenität (saisonal oder räumlich) der Lebensbedingungen der Population bestimmt, die zu einer Selektion führt, die zur Entstehung spezialisierter Formen (entsprechend heterogenen Bedingungen) innerhalb einer Population führt.


Die kreative Rolle der natürlichen Selektion.

Es muss betont werden, dass die Rolle der natürlichen Selektion nicht nur auf die Eliminierung einzelner nicht lebensfähiger Organismen beschränkt ist. Die treibende Form der natürlichen Selektion bewahrt nicht einzelne Merkmale des Organismus, sondern ihren gesamten Komplex, alle dem Organismus innewohnenden Genkombinationen. Natürliche Auslese wird oft mit der Tätigkeit eines Bildhauers verglichen. So wie ein Bildhauer aus einem formlosen Marmorblock ein Werk schafft, das durch die Harmonie aller seiner Teile verblüfft, so schafft die Selektion Anpassungen und Arten und entfernt aus dem Genpool einer Population Genotypen, die aus Sicht des Überlebens wirkungslos sind. Dies ist die schöpferische Rolle der natürlichen Selektion, denn das Ergebnis ihrer Wirkung sind neue Arten von Organismen, neue Lebensformen.


Natürliche Auslese. Biologische Anpassungen. Formen der natürlichen Selektion: stabilisierend, treibend, störend. Polymorphismus.


1. Was ist Fitness? Warum ist es relativ?
2. Was ist eine stabilisierende Selektion? Unter welchen Bedingungen ist seine Wirkung am deutlichsten?
3. Was ist treibende Selektion? Nennen Sie Beispiele für seine Wirkung. Unter welchen Bedingungen funktioniert diese Form der Selektion?
4. Welche kreative Rolle spielt die natürliche Selektion? Nennen Sie ein Beispiel, das beweist, dass die Wirkung der Selektion nicht auf die Eliminierung einzelner Merkmale beschränkt ist, die das Überleben von Organismen verringern.

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologie 10. Klasse
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Natürliche Selektion ist der treibende Faktor der Evolution. Wirkmechanismus der Selektion. Formen der Selektion in Populationen (I.I. Shmalgauzen).

Natürliche Auslese- der Prozess, bei dem in einer Population die Zahl der Individuen mit maximaler Fitness (den günstigsten Merkmalen) zunimmt, während die Zahl der Individuen mit ungünstigen Merkmalen abnimmt. Im Lichte der modernen synthetischen Evolutionstheorie wird die natürliche Selektion als Hauptursache für die Entwicklung von Anpassungen, die Artbildung und die Entstehung supraspezifischer Taxa angesehen. Natürliche Selektion ist die einzige bekannte Ursache für Anpassung, aber nicht die einzige Ursache für Evolution. Zu den Ursachen für Fehlanpassungen gehören genetische Drift, Genfluss und Mutationen.

Der Begriff „natürliche Auslese“ wurde von Charles Darwin populär gemacht, als er Vergleiche anstellte dieser Prozess mit künstlicher Selektion, deren moderne Form die selektive Züchtung ist. Die Idee des Vergleichs künstlicher und natürlicher Selektion besteht darin, dass in der Natur auch die Selektion der „erfolgreichsten“, „besten“ Organismen stattfindet, aber in diesem Fall ist die Rolle des „Bewerters“ der Nützlichkeit von Eigenschaften nicht eine Person, sondern die Umwelt. Darüber hinaus sind kleine erbliche Veränderungen, die sich von Generation zu Generation anhäufen, das Material sowohl für die natürliche als auch für die künstliche Selektion.

Mechanismus der natürlichen Selektion

Im Prozess der natürlichen Selektion werden Mutationen fixiert, die die Fitness von Organismen steigern. Natürliche Selektion wird oft als „selbstverständlicher“ Mechanismus bezeichnet, weil sie sich aus so einfachen Tatsachen ergibt wie:

    Organismen bringen mehr Nachkommen hervor, als überleben können;

    Es gibt erbliche Variationen in der Population dieser Organismen;

    Organismen mit unterschiedlichen genetischen Merkmalen haben unterschiedliche Überlebensraten und Fortpflanzungsfähigkeiten.

Solche Bedingungen erzeugen einen Wettbewerb zwischen Organismen um Überleben und Fortpflanzung und sind die minimal notwendigen Bedingungen für die Evolution durch natürliche Selektion. Daher geben Organismen mit erblichen Merkmalen, die ihnen einen Wettbewerbsvorteil verschaffen, diese mit größerer Wahrscheinlichkeit an ihre Nachkommen weiter als Organismen mit erblichen Merkmalen, die keinen solchen Vorteil haben.

Der zentrale Begriff des Konzepts der natürlichen Selektion ist die Fitness von Organismen. Unter Fitness versteht man die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit eines Organismus, die den Umfang seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Ausschlaggebend für die Bestimmung der Fitness ist jedoch nicht die Gesamtzahl der Nachkommen, sondern die Anzahl der Nachkommen mit einem bestimmten Genotyp (relative Fitness). Wenn beispielsweise die Nachkommen eines erfolgreichen und sich schnell vermehrenden Organismus schwach sind und sich nicht gut vermehren, ist der genetische Beitrag und damit die Fitness dieses Organismus gering.

Wenn ein Allel die Fitness eines Organismus stärker steigert als andere Allele dieses Gens, dann nimmt mit jeder Generation der Anteil dieses Allels an der Population zu. Das heißt, die Selektion erfolgt zugunsten dieses Allels. Und umgekehrt, bei weniger nützlichen oder schädlichen Allelen wird ihr Anteil an der Population abnehmen, das heißt, die Selektion wirkt sich gegen diese Allele aus. Es ist wichtig zu beachten, dass der Einfluss bestimmter Allele auf die Fitness eines Organismus nicht konstant ist – wenn sich die Umweltbedingungen ändern, können schädliche oder neutrale Allele vorteilhaft und nützliche schädlich werden.

Die natürliche Selektion auf Merkmale, die über einen bestimmten Wertebereich (z. B. die Größe eines Organismus) variieren können, kann in drei Typen unterteilt werden:

    Richtungsauswahl- Veränderungen des Durchschnittswerts eines Merkmals im Laufe der Zeit, beispielsweise eine Zunahme der Körpergröße;

    Disruptive Auswahl- Auswahl nach Extremwerten eines Merkmals und gegenüber Durchschnittswerten, zum Beispiel großen und kleinen Körpergrößen;

    Stabilisierende Auswahl- Selektion gegen Extremwerte eines Merkmals, was zu einer Verringerung der Varianz des Merkmals führt.

Ein Sonderfall der natürlichen Selektion ist sexuelle Selektion, dessen Substrat jedes Merkmal ist, das den Paarungserfolg steigert, indem es die Attraktivität des Individuums für potenzielle Partner erhöht. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei einigen Tierarten besonders bei den Männchen auffällig. Merkmale wie große Hörner und leuchtende Farben können einerseits Raubtiere anlocken und die Überlebensrate der Männchen verringern, andererseits wird dies durch den Fortpflanzungserfolg von Männchen mit ähnlich ausgeprägten Merkmalen ausgeglichen.

Die Selektion kann auf verschiedenen Organisationsebenen erfolgen, beispielsweise auf Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Gruppen von Organismen und Arten. Darüber hinaus kann die Selektion gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen wirken. Eine Selektion auf Ebenen oberhalb des Individuums, wie z. B. eine Gruppenselektion, kann zu Kooperation führen.

Formen der natürlichen Selektion

Es gibt verschiedene Klassifizierungen von Auswahlformularen. Weit verbreitet ist eine Klassifizierung, die auf der Art des Einflusses von Selektionsformen auf die Variabilität eines Merkmals in einer Population basiert.

Fahrauswahl- eine Form der natürlichen Selektion, die wann funktioniert gerichtet sich ändernde Umweltbedingungen. Beschrieben von Darwin und Wallace. In diesem Fall erhalten Personen Vorteile, deren Merkmale in einer bestimmten Richtung vom Durchschnittswert abweichen. In diesem Fall unterliegen andere Variationen des Merkmals (seine Abweichungen in die entgegengesetzte Richtung vom Durchschnittswert) der negativen Selektion. Dadurch kommt es zu einer Verschiebung der Bevölkerung von Generation zu Generation durchschnittliche Größe in eine bestimmte Richtung unterschreiben. In diesem Fall muss der Druck der treibenden Selektion den Anpassungsfähigkeiten der Population und der Geschwindigkeit der Mutationsveränderungen entsprechen (andernfalls kann der Umweltdruck zum Aussterben führen).

Ein klassisches Beispiel für die treibende Selektion ist die Farbentwicklung beim Birkenmotten. Die Farbe der Flügel dieses Schmetterlings imitiert die Farbe der mit Flechten bedeckten Rinde der Bäume, auf denen er die Tageslichtstunden verbringt. Offensichtlich hat sich eine solche Schutzfärbung über viele Generationen der vorangegangenen Evolution gebildet. Mit Beginn der industriellen Revolution in England begann dieses Gerät jedoch an Bedeutung zu verlieren. Die Luftverschmutzung hat zu einem massiven Absterben von Flechten und einer Verdunkelung der Baumstämme geführt. Leichte Schmetterlinge an dunkler Hintergrund wurde für Vögel leicht sichtbar. Ab Mitte des 19. Jahrhunderts tauchten in Birkenmottenpopulationen mutierte dunkle (melanistische) Formen von Schmetterlingen auf. Ihre Häufigkeit nahm rasch zu. Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts bestanden einige städtische Populationen des Birkenspinners fast ausschließlich aus dunklen Formen, während ländliche Populationen weiterhin von hellen Formen dominiert wurden. Dieses Phänomen wurde genannt Industriemelanismus. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Vögel in verschmutzten Gebieten eher helle Formen fressen und in sauberen Gebieten dunkle. Die Einführung von Luftverschmutzungsbeschränkungen in den 1950er Jahren führte dazu, dass sich die natürliche Selektion erneut änderte und die Häufigkeit dunkler Formen in der städtischen Bevölkerung abnahm. Sie sind heutzutage fast so selten wie vor der Industriellen Revolution.

Die Fahrauswahl erfolgt bei einer Änderung Umfeld oder Anpassung an neue Bedingungen, wenn das Sortiment erweitert wird. Es bewahrt erbliche Veränderungen in einer bestimmten Richtung und verschiebt die Reaktionsgeschwindigkeit entsprechend. Während der Entwicklung des Bodens als Lebensraum entwickelten beispielsweise verschiedene nicht verwandte Tiergruppen Gliedmaßen, die sich in grabende Gliedmaßen verwandelten.

Stabilisierende Auswahl- eine Form der natürlichen Selektion, bei der sich ihre Wirkung gegen Individuen mit extremen Abweichungen von der durchschnittlichen Norm und zugunsten von Individuen mit einer durchschnittlichen Ausprägung des Merkmals richtet. Das Konzept der stabilisierenden Selektion wurde von I. I. Shmalgauzen in die Wissenschaft eingeführt und analysiert.

Viele Beispiele für die Wirkung stabilisierender Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Unter Berücksichtigung der Größe der Flügel von Spatzen, die nach einem Sturm in der Nähe von Leningrad in den 50er Jahren starben, zeigte sich, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Das bekannteste Beispiel für einen solchen Polymorphismus ist die Sichelzellenanämie. Diese schwere Blutkrankheit tritt bei Menschen auf, die homozygot für das mutierte Hämoglobin-Allel sind ( Hb S) und führt zu ihrem frühen Tod. In den meisten menschlichen Populationen ist die Häufigkeit dieses Allels sehr gering und entspricht in etwa der Häufigkeit seines Auftretens aufgrund von Mutationen. Allerdings kommt sie in Gebieten der Welt, in denen Malaria häufig vorkommt, recht häufig vor. Es stellte sich heraus, dass Heterozygoten für Hb S haben eine höhere Resistenz gegen Malaria als Homozygoten für das normale Allel. Dadurch wird in Populationen, die in Malariagebieten leben, eine Heterozygotie für dieses Allel, das bei Homozygoten tödlich ist, geschaffen und stabil aufrechterhalten.

Die stabilisierende Selektion ist ein Mechanismus zur Anhäufung von Variabilität in natürlichen Populationen. Der herausragende Wissenschaftler I.I. Shmalgauzen machte als erster auf dieses Merkmal der stabilisierenden Selektion aufmerksam. Er zeigte, dass selbst unter stabilen Existenzbedingungen weder die natürliche Selektion noch die Evolution aufhört. Auch wenn die Population phänotypisch unverändert bleibt, hört sie nicht auf, sich weiterzuentwickeln. Seine genetische Ausstattung verändert sich ständig. Durch die stabilisierende Selektion entstehen genetische Systeme, die die Bildung ähnlicher optimaler Phänotypen auf der Grundlage einer Vielzahl von Genotypen gewährleisten. Genetische Mechanismen wie z Dominanz, Epistase, komplementäre Genwirkung, unvollständige Penetranz und andere Möglichkeiten, genetische Variationen zu verbergen, verdanken ihre Existenz der stabilisierenden Selektion.

Durch die Stabilisierung der Selektion und die Beseitigung von Abweichungen von der Norm werden genetische Mechanismen aktiv gestaltet, die die stabile Entwicklung von Organismen und die Bildung optimaler Phänotypen auf der Grundlage verschiedener Genotypen gewährleisten. Es gewährleistet das stabile Funktionieren von Organismen bei einer Vielzahl von Schwankungen der arttypischen äußeren Bedingungen.

Disruptive Auswahl– eine Form der natürlichen Selektion, bei der die Bedingungen zwei oder mehr extreme Varianten (Richtungen) der Variabilität begünstigen, jedoch nicht den mittleren, durchschnittlichen Zustand eines Merkmals. Infolgedessen können aus einem Original mehrere neue Formulare entstehen. Darwin beschrieb die Wirkung der störenden Selektion und glaubte, dass sie der Divergenz zugrunde liegt, obwohl er keinen Beweis für ihre Existenz in der Natur liefern konnte. Eine störende Selektion trägt zur Entstehung und Aufrechterhaltung des Populationspolymorphismus bei und kann in einigen Fällen zur Artbildung führen.

Eine der möglichen Situationen in der Natur, in denen eine störende Selektion ins Spiel kommt, ist, wenn eine polymorphe Population einen heterogenen Lebensraum besetzt. Gleichzeitig passen sich unterschiedliche Formen an unterschiedliche ökologische Nischen oder Subnischen an.

Die Bildung saisonaler Rassen bei einigen Unkräutern wird durch die Wirkung störender Selektion erklärt. Es wurde gezeigt, dass sich der Zeitpunkt der Blüte und Samenreife bei einer dieser Pflanzenarten – der Wiesenrassel – fast über den gesamten Sommer erstreckt, wobei die meisten Pflanzen im Hochsommer blühen und Früchte tragen. Auf Mähwiesen profitieren jedoch diejenigen Pflanzen, die vor dem Mähen Zeit haben, zu blühen und Samen zu produzieren, und diejenigen, die am Ende des Sommers, nach dem Mähen, Samen produzieren. Dadurch werden zwei Rassenrassen gebildet – frühblühend und spätblühend.

In Experimenten mit Drosophila wurde eine störende Selektion künstlich durchgeführt. Die Auswahl erfolgte nach der Anzahl der Setae; nur Individuen mit kleinen und Große anzahl Borsten. Dies führte dazu, dass sich die beiden Linien etwa ab der 30. Generation stark unterschieden, obwohl sich die Fliegen weiterhin miteinander kreuzten und Gene austauschten. In einer Reihe anderer Experimente (mit Pflanzen) verhinderte eine intensive Kreuzung die wirksame Wirkung der störenden Selektion.

Sexuelle Selektion- Dies ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Das Überleben von Organismen ist ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Personen des anderen Geschlechts. Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. „Diese Form der Selektion wird nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit anderen bestimmt äußere Bedingungen, sondern durch Konkurrenz zwischen Individuen des gleichen Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben.

Zwei Hypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion sind weit verbreitet.

    Nach der Hypothese der „guten Gene“ „begründet“ das Weibchen Folgendes: „Wenn es diesem Männchen trotz seines hellen Gefieders und seines langen Schwanzes irgendwie gelungen ist, nicht in den Fängen eines Raubtiers zu sterben und bis zur Pubertät zu überleben, dann Er hat gute Gene.“ Gene, die ihm das ermöglichten. Das bedeutet, dass er als Vater für seine Kinder ausgewählt werden sollte: Er wird ihnen seine guten Gene weitergeben.“ Durch die Auswahl farbenfroher Männchen wählen Weibchen gute Gene für ihre Nachkommen aus.

    Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch entsteht eine positive Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation immer intensiver wird. Der Prozess wächst weiter, bis er die Grenze der Machbarkeit erreicht.

Bei der Wahl der Männchen sind die Weibchen nicht mehr und nicht weniger logisch als bei ihrem gesamten übrigen Verhalten. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Alle, denen der Instinkt ein anderes Verhalten suggerierte, sie alle hinterließen keine Nachkommen. Wir diskutierten also nicht über die Logik der Frau, sondern über die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Selektion – ein blinder und automatischer Prozess, der von Generation zu Generation ständig abläuft und die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die es gibt wir beobachten in der Welt der belebten Natur.

Positive und negative Auswahl

Es gibt zwei Formen der natürlichen Selektion: Positiv Und Cut-off (negativ) Auswahl.

Durch positive Selektion erhöht sich die Anzahl der Individuen in einer Population, die über nützliche Merkmale verfügen, die die Lebensfähigkeit der Art insgesamt erhöhen.

Durch die Eliminierung der Selektion wird die überwiegende Mehrheit der Individuen aus einer Population eliminiert, die Merkmale aufweisen, die die Lebensfähigkeit unter bestimmten Umweltbedingungen stark beeinträchtigen. Mithilfe der Selektionsselektion werden äußerst schädliche Allele aus der Population entfernt. Auch Personen mit Chromosomenumlagerungen und einem Chromosomensatz, die die normale Funktion des genetischen Apparats stark stören, können einer Schnittselektion unterzogen werden.

Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Charles Darwin glaubte, dass die natürliche Auslese die wichtigste treibende Kraft der Evolution in der Moderne sei synthetische Theorie In der Evolution ist es auch der Hauptregulator der Entwicklung und Anpassung von Populationen, ein Mechanismus für die Entstehung von Arten und supraspezifischen Taxa, wenn auch deren Akkumulation Ende des 19. Jahrhunderts- Zu Beginn des 20. Jahrhunderts veranlassten Informationen über die Genetik, insbesondere die Entdeckung der diskreten Natur der Vererbung phänotypischer Merkmale, einige Forscher dazu, die Bedeutung der natürlichen Selektion zu leugnen und als Alternative Konzepte vorzuschlagen, die auf der Bewertung der Merkmale basieren Genotyp-Mutationsfaktor als äußerst wichtig. Die Autoren solcher Theorien postulierten keinen allmählichen, sondern einen sehr schnellen (über mehrere Generationen hinweg) krampfartigen Charakter der Evolution (Mutationismus von Hugo de Vries, Saltationismus von Richard Goldschmidt und andere weniger bekannte Konzepte). Die Entdeckung bekannter Korrelationen zwischen den Merkmalen verwandter Arten (das Gesetz der homologischen Reihen) durch N. I. Vavilov veranlasste einige Forscher, die nächsten „antidarwinistischen“ Hypothesen über die Evolution zu formulieren, wie Nomogenese, Bathmogenese, Autogenese, Ontrogenese und andere. In den 1920er bis 1940er Jahren erlebten diejenigen in der Evolutionsbiologie, die Darwins Idee der Evolution durch natürliche Selektion ablehnten (manchmal wurden Theorien, die die natürliche Selektion betonten, als „selektionistische“ Theorien bezeichnet), aufgrund der Überarbeitung des klassischen Darwinismus ein erneutes Interesse an dieser Theorie im Lichte der relativ jungen Wissenschaft der Genetik. Die daraus resultierende synthetische Evolutionstheorie, oft fälschlicherweise als Neodarwinismus bezeichnet, basiert unter anderem auf einer quantitativen Analyse der Häufigkeit von Allelen in Populationen, die sich unter dem Einfluss natürlicher Selektion verändern. Es gibt Debatten, in denen Menschen mit einem radikalen Ansatz als Argument gegen die synthetische Evolutionstheorie und die Rolle der natürlichen Selektion argumentieren „Entdeckungen der letzten Jahrzehnte in verschiedenen Bereichen des wissenschaftlichen Wissens – aus Molekularbiologie mit ihrer Theorie der neutralen MutationenMotoo Kimura Und Paläontologie mit ihrer Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts Stephen Jay Gould Und Niles Eldridge (worin Sicht als eine relativ statische Phase des Evolutionsprozesses verstanden) bis Mathematiker mit ihrer TheorieGabelungen Und Phasenübergänge- weisen auf die Unzulänglichkeit der klassischen synthetischen Evolutionstheorie hin, alle Aspekte der biologischen Evolution angemessen zu beschreiben.. Die Diskussion über die Rolle verschiedener Faktoren in der Evolution begann vor mehr als 30 Jahren und dauert bis heute an, und manchmal wird gesagt, dass „die Evolutionsbiologie (gemeint ist natürlich die Evolutionstheorie) zu der Notwendigkeit gekommen ist, ihre nächste, Dritte Synthese.“

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Natürliche Auslese- der wichtigste Evolutionsprozess, bei dem in einer Population die Zahl der Individuen mit maximaler Fitness (den günstigsten Merkmalen) zunimmt, während die Zahl der Individuen mit ungünstigen Merkmalen abnimmt. Im Lichte der modernen synthetischen Evolutionstheorie wird natürliche Selektion als angesehen Hauptgrund Entwicklung von Anpassungen, Artbildung und Herkunft supraspezifischer Taxa. Natürliche Selektion ist die einzige bekannte Ursache für Anpassung, aber nicht die einzige Ursache für Evolution. Zu den Ursachen für Fehlanpassungen gehören genetische Drift, Genfluss und Mutationen.

Der Begriff „natürliche Selektion“ wurde von Charles Darwin populär gemacht, indem er den Prozess mit der künstlichen Selektion verglich, deren moderne Form die selektive Züchtung ist. Die Idee des Vergleichs künstlicher und natürlicher Selektion besteht darin, dass in der Natur auch die Selektion der „erfolgreichsten“, „besten“ Organismen stattfindet, aber in diesem Fall ist die Rolle des „Bewerters“ der Nützlichkeit von Eigenschaften nicht eine Person, sondern die Umwelt. Darüber hinaus sind kleine erbliche Veränderungen, die sich von Generation zu Generation anhäufen, das Material sowohl für die natürliche als auch für die künstliche Selektion.

Mechanismus der natürlichen Selektion

Im Prozess der natürlichen Selektion werden Mutationen fixiert, die die Fitness von Organismen steigern. Natürliche Selektion wird oft als „selbstverständlicher“ Mechanismus bezeichnet, weil sie sich aus so einfachen Tatsachen ergibt wie:

  1. Organismen bringen mehr Nachkommen hervor, als überleben können;
  2. Es gibt erbliche Variationen in der Population dieser Organismen;
  3. Organismen mit unterschiedlichen genetischen Merkmalen haben unterschiedliche Überlebensraten und Fortpflanzungsfähigkeiten.

Der zentrale Begriff des Konzepts der natürlichen Selektion ist die Fitness von Organismen. Unter Fitness versteht man die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit eines Organismus, die den Umfang seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Ausschlaggebend für die Bestimmung der Fitness ist jedoch nicht die Gesamtzahl der Nachkommen, sondern die Anzahl der Nachkommen mit einem bestimmten Genotyp (relative Fitness). Wenn beispielsweise die Nachkommen eines erfolgreichen und sich schnell vermehrenden Organismus schwach sind und sich nicht gut vermehren, ist der genetische Beitrag und damit die Fitness dieses Organismus gering.

Die natürliche Selektion auf Merkmale, die über einen bestimmten Wertebereich (z. B. die Größe eines Organismus) variieren können, kann in drei Typen unterteilt werden:

  1. Richtungsauswahl- Veränderungen des Durchschnittswerts eines Merkmals im Laufe der Zeit, beispielsweise eine Zunahme der Körpergröße;
  2. Disruptive Auswahl- Auswahl nach Extremwerten eines Merkmals und gegenüber Durchschnittswerten, zum Beispiel großen und kleinen Körpergrößen;
  3. Stabilisierende Auswahl- Selektion gegen Extremwerte eines Merkmals, was zu einer Verringerung der Varianz des Merkmals führt.

Ein Sonderfall der natürlichen Selektion ist sexuelle Selektion, dessen Substrat jedes Merkmal ist, das den Paarungserfolg steigert, indem es die Attraktivität des Individuums für potenzielle Partner erhöht. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei einigen Tierarten besonders bei den Männchen auffällig. Merkmale wie große Hörner und leuchtende Farben können einerseits Raubtiere anlocken und die Überlebensrate der Männchen verringern, andererseits wird dies durch den Fortpflanzungserfolg von Männchen mit ähnlich ausgeprägten Merkmalen ausgeglichen.

Die Selektion kann auf verschiedenen Organisationsebenen erfolgen, beispielsweise auf Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Gruppen von Organismen und Arten. Darüber hinaus kann die Selektion gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen wirken. Selektion auf Ebenen oberhalb des Individuums, zum Beispiel Gruppenselektion, kann zu Kooperation führen (siehe Evolution#Kooperation).

Formen der natürlichen Selektion

Es gibt verschiedene Klassifizierungen von Auswahlformularen. Weit verbreitet ist eine Klassifizierung, die auf der Art des Einflusses von Selektionsformen auf die Variabilität eines Merkmals in einer Population basiert.

Fahrauswahl

Fahrauswahl- eine Form der natürlichen Selektion, die wann funktioniert gerichtet sich ändernde Umweltbedingungen. Beschrieben von Darwin und Wallace. In diesem Fall erhalten Personen Vorteile, deren Merkmale in einer bestimmten Richtung vom Durchschnittswert abweichen. In diesem Fall unterliegen andere Variationen des Merkmals (seine Abweichungen in die entgegengesetzte Richtung vom Durchschnittswert) der negativen Selektion. Dadurch verschiebt sich in einer Population von Generation zu Generation der Durchschnittswert des Merkmals in eine bestimmte Richtung. In diesem Fall muss der Druck der treibenden Selektion den Anpassungsfähigkeiten der Population und der Geschwindigkeit der Mutationsveränderungen entsprechen (andernfalls kann der Umweltdruck zum Aussterben führen).

Ein Beispiel für die Wirkung der treibenden Selektion ist der „industrielle Melanismus“ bei Insekten. „Industriemelanismus“ ist ein starker Anstieg des Anteils melanistischer (dunkel gefärbter) Individuen in Insektenpopulationen (z. B. Schmetterlingen), die in Industriegebieten leben. Durch die industrielle Einwirkung verdunkelten sich die Baumstämme deutlich und auch helle Flechten starben ab, weshalb helle Schmetterlinge für Vögel besser und dunkle weniger sichtbar wurden. Im 20. Jahrhundert erreichte in einigen Gebieten der Anteil dunkel gefärbter Schmetterlinge in einigen gut untersuchten Mottenpopulationen in England 95 %, während zum ersten Mal der dunkel gefärbte Schmetterling ( Morpha Carbonaria) wurde 1848 gefangen genommen.

Die Fahrauswahl erfolgt, wenn sich die Umgebung ändert oder sich an neue Bedingungen anpasst, wenn die Reichweite erweitert wird. Es bewahrt erbliche Veränderungen in einer bestimmten Richtung und verschiebt die Reaktionsgeschwindigkeit entsprechend. Während der Entwicklung des Bodens als Lebensraum entwickelten beispielsweise verschiedene nicht verwandte Tiergruppen Gliedmaßen, die sich in grabende Gliedmaßen verwandelten.

Stabilisierende Auswahl

Stabilisierende Auswahl- eine Form der natürlichen Selektion, bei der sich ihre Wirkung gegen Individuen mit extremen Abweichungen von der durchschnittlichen Norm und zugunsten von Individuen mit einer durchschnittlichen Ausprägung des Merkmals richtet. Das Konzept der stabilisierenden Selektion wurde von I. I. Shmalgauzen in die Wissenschaft eingeführt und analysiert.

Viele Beispiele für die Wirkung stabilisierender Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Unter Berücksichtigung der Größe der Flügel von Spatzen, die nach einem Sturm in der Nähe von Leningrad in den 50er Jahren starben, zeigte sich, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Disruptive Auswahl

Disruptive Auswahl– eine Form der natürlichen Selektion, bei der die Bedingungen zwei oder mehr extreme Varianten (Richtungen) der Variabilität begünstigen, jedoch nicht den mittleren, durchschnittlichen Zustand eines Merkmals. Infolgedessen können aus einem Original mehrere neue Formulare entstehen. Darwin beschrieb die Wirkung der störenden Selektion und glaubte, dass sie der Divergenz zugrunde liegt, obwohl er keine Beweise für ihre Existenz in der Natur liefern konnte. Eine störende Selektion trägt zur Entstehung und Aufrechterhaltung des Populationspolymorphismus bei und kann in einigen Fällen zur Artbildung führen.

Eine der möglichen Situationen in der Natur, in denen eine störende Selektion ins Spiel kommt, ist, wenn eine polymorphe Population einen heterogenen Lebensraum besetzt. Gleichzeitig passen sich unterschiedliche Formen an unterschiedliche ökologische Nischen oder Subnischen an.

Ein Beispiel für eine störende Selektion ist die Bildung zweier Rassen in der Großen Rassel auf Mähwiesen. IN normale Bedingungen Die Blüte- und Samenreifezeit dieser Pflanze erstreckt sich über den gesamten Sommer. Aber auf Mähwiesen werden Samen hauptsächlich von Pflanzen produziert, die es schaffen, entweder vor der Mähzeit zu blühen und zu reifen oder am Ende des Sommers, nach der Mähzeit, zu blühen. Dadurch werden zwei Rassenrassen gebildet – frühblühend und spätblühend.

In Experimenten mit Drosophila wurde eine störende Selektion künstlich durchgeführt. Die Auswahl erfolgte nach der Anzahl der Borsten, es wurden nur Individuen mit kleiner und großer Borstenanzahl zurückbehalten. Dies führte dazu, dass sich die beiden Linien etwa ab der 30. Generation stark unterschieden, obwohl sich die Fliegen weiterhin miteinander kreuzten und Gene austauschten. In einer Reihe anderer Experimente (mit Pflanzen) verhinderte eine intensive Kreuzung die wirksame Wirkung der störenden Selektion.

Sexuelle Selektion

Sexuelle Selektion- Dies ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Das Überleben von Organismen ist ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Angehörige des anderen Geschlechts. Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. „Diese Form der Selektion wird nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt, sondern durch die Konkurrenz zwischen Individuen eines Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben.

Zwei Hypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion sind weit verbreitet.

  • Gemäß der Hypothese der „guten Gene“ „begründet“ das Weibchen Folgendes: „Wenn es einem bestimmten Männchen trotz seines hellen Gefieders und seines langen Schwanzes gelungen ist, nicht in den Fängen eines Raubtiers zu sterben und bis zur Geschlechtsreife zu überleben, dann hat er es geschafft.“ gute Gene, die es ihm ermöglichten, dies zu tun. Deshalb sollte er zum Vater seiner Kinder gewählt werden: Er wird ihnen seine guten Gene weitergeben.“ Durch die Auswahl farbenfroher Männchen wählen Weibchen gute Gene für ihre Nachkommen aus.
  • Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch kommt es zu einer positiven Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation zunehmend zunimmt. Der Prozess wächst weiter, bis er die Grenze der Machbarkeit erreicht.

Bei der Auswahl der Männchen denken die Weibchen nicht über die Gründe für ihr Verhalten nach. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Diejenigen, bei denen der Instinkt ein anderes Verhalten nahelegte, hinterließen keine Nachkommen. Die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese ist die Logik eines blinden und automatischen Prozesses, der, von Generation zu Generation ständig wirkend, die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die wir in der Welt der lebenden Natur beobachten.

Auswahlmethoden: positive und negative Auswahl

Es gibt zwei Formen der künstlichen Selektion: Positiv Und Cut-off (negativ) Auswahl.

Durch positive Selektion erhöht sich die Anzahl der Individuen in einer Population, die über nützliche Merkmale verfügen, die die Lebensfähigkeit der Art insgesamt erhöhen.

Durch die Eliminierung der Selektion wird die überwiegende Mehrheit der Individuen aus einer Population eliminiert, die Merkmale aufweisen, die die Lebensfähigkeit unter bestimmten Umweltbedingungen stark beeinträchtigen. Mithilfe der Selektionsselektion werden äußerst schädliche Allele aus der Population entfernt. Auch Personen mit Chromosomenumlagerungen und einem Chromosomensatz, die die normale Funktion des genetischen Apparats stark stören, können einer Schnittselektion unterzogen werden.

Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Im Beispiel der Arbeiterameise haben wir ein Insekt, das sich stark von seinen Eltern unterscheidet, aber dennoch völlig unfruchtbar ist und daher nicht in der Lage ist, erworbene Struktur- oder Instinktmodifikationen von Generation zu Generation weiterzugeben. Sie können einstellen gute Frage- Wie lässt sich dieser Fall mit der Theorie der natürlichen Selektion in Einklang bringen?

- Ursprung der Arten (1859)

Darwin ging davon aus, dass die Selektion nicht nur für einen einzelnen Organismus, sondern auch für eine Familie gelten könne. Er sagte auch, dass dies vielleicht bis zu einem gewissen Grad das Verhalten der Menschen erklären könnte. Er hatte recht, aber erst mit dem Aufkommen der Genetik wurde es möglich, eine umfassendere Sicht auf das Konzept zu bieten. Die erste Skizze der „Theorie der Verwandtschaftsselektion“ stammt von dem englischen Biologen William Hamilton im Jahr 1963, der als erster vorschlug, die natürliche Selektion nicht nur auf der Ebene eines Individuums oder einer ganzen Familie, sondern auch auf der Ebene der Gene zu berücksichtigen .

siehe auch

Schreiben Sie eine Rezension zum Artikel „Natürliche Auslese“

Anmerkungen

  1. , Mit. 43-47.
  2. , P. 251-252.
  3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Bd. 10(8). - S. 531-539.
  4. Haldane J//Natur. - 1959. - Bd. 183. - S. 710-713.
  5. Lande R, Arnold SJ Die Messung der Auswahl an korrelierten Charakteren // Evolution. - 1983. - Bd. 37. - S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
  6. .
  7. , Kapitel 14.
  8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Bd. 21(6). - S. 296-302.
  9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Bd. 269. - S. 1331-1340.
  10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Natur. - 2004. - Bd. 432. - S. 1024-1027.
  11. Okasha, S. Evolution und die Ebenen der Selektion. - Oxford University Press, 2007. - 263 S. - ISBN 0-19-926797-9.
  12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Wissenschaft. - 1998. - T. 353. - S. 307–14.
  13. Maynard Smith J// Novartis gefunden. Symp. - 1998. - T. 213. - S. 211–217.
  14. Gould SJ, Lloyd EA//Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. USA. - 1999. - T. 96, Nr. 21. - S. 11904–11909.

Literatur

  • Lua-Fehler: Versuch, die lokale „Entität“ zu indizieren (ein Nullwert).

Links

  • - Artikel mit gut berühmte Beispiele: Farbe von Schmetterlingen, Malariaresistenz des Menschen usw.
  • - Kapitel 4, Natürliche Selektion
  • - Modellierung für Verständnis im naturwissenschaftlichen Unterricht, University of Wisconsin
  • von der Bildungswebsite der University of Berkeley
  • Evolution: Bildung und Öffentlichkeitsarbeit

Auszug zur Beschreibung der natürlichen Selektion

- Sie haben mich dreimal getötet, dreimal bin ich von den Toten auferstanden. Sie haben mich gesteinigt, mich gekreuzigt... Ich werde auferstehen... Ich werde auferstehen... Ich werde auferstehen. Sie haben meinen Körper auseinandergerissen. Das Reich Gottes wird zerstört werden ... Ich werde es dreimal zerstören und dreimal aufbauen“, rief er und hob seine Stimme immer mehr. Graf Rastopchin wurde plötzlich blass, genauso wie er bleich geworden war, als die Menge auf Wereschtschagin zustürmte. Er wandte sich ab.
- Lass uns gehen... lass uns schnell gehen! - schrie er den Kutscher mit zitternder Stimme an.
Die Kutsche raste allen Pferden zu Füßen; Aber Graf Rastopchin hörte lange Zeit hinter sich einen fernen, wahnsinnigen, verzweifelten Schrei, und vor seinen Augen sah er das überraschte, verängstigte, blutige Gesicht eines Verräters in einem Pelzmantel aus Schaffell.
So frisch diese Erinnerung auch war, Rostopchin hatte jetzt das Gefühl, dass sie ihm so tief ins Herz schnitt, dass es blutete. Das spürte er jetzt deutlich blutige Spur Diese Erinnerung wird niemals heilen, aber im Gegenteil: Je weiter, je wütender, desto schmerzhafter wird diese schreckliche Erinnerung bis zum Ende seines Lebens in seinem Herzen bleiben. Er hörte, so schien es ihm jetzt, den Klang seiner Worte:
„Schneide ihn, du wirst mir mit deinem Kopf antworten!“ - „Warum habe ich diese Worte gesagt! Irgendwie habe ich versehentlich gesagt ... Ich hätte sie nicht sagen können (dachte er), dann wäre nichts passiert.“ Er sah das verängstigte und dann plötzlich verhärtete Gesicht des Dragoners, der zuschlug, und den Blick des stillen, schüchternen Vorwurfs, den dieser Junge im Fuchspelzmantel ihm entgegenwarf ... „Aber ich habe es nicht für mich selbst getan. Ich hätte das tun sollen. „La plebe, le traitre... le bien publique“, [Mob, Bösewicht... Gemeinwohl.] – dachte er.
An der Jauzsky-Brücke war die Armee immer noch dicht gedrängt. Es war heiß. Kutusow saß stirnrunzelnd und mutlos auf einer Bank in der Nähe der Brücke und spielte mit einer Peitsche im Sand, als eine Kutsche lautstark auf ihn zugaloppierte. Ein Mann in Generalsuniform, der einen Hut mit Federbusch trug und dessen flüchtige Augen entweder wütend oder verängstigt waren, näherte sich Kutusow und begann, ihm etwas auf Französisch zu erzählen. Es war Graf Rastopchin. Er sagte Kutusow, dass er hierher gekommen sei, weil Moskau und die Hauptstadt nicht mehr existierten und es nur noch eine Armee gebe.
„Es wäre anders gewesen, wenn Ihre Lordschaft mir nicht gesagt hätte, dass Sie Moskau nicht kampflos aufgeben würden: Das alles wäre nicht passiert!“ - er sagte.
Kutuzov sah Rastopchin an und versuchte, als ob er die Bedeutung der an ihn gerichteten Worte nicht verstand, sorgfältig etwas Besonderes zu lesen, das in diesem Moment auf dem Gesicht der Person geschrieben stand, die ihn ansprach. Rastopchin verstummte verlegen. Kutusow schüttelte leicht den Kopf und sagte leise, ohne seinen forschenden Blick von Rastoptschins Gesicht abzuwenden:
– Ja, ich werde Moskau nicht kampflos aufgeben.
Dachte Kutusow an etwas ganz anderes, als er diese Worte sagte, oder sagte er sie absichtlich, obwohl er wusste, dass sie bedeutungslos waren, aber Graf Rostopchin antwortete nicht und entfernte sich hastig von Kutusow. Und eine seltsame Sache! Der Oberbefehlshaber von Moskau, der stolze Graf Rostopchin, näherte sich mit einer Peitsche in der Hand der Brücke und begann mit einem Schrei die überfüllten Karren zu zerstreuen.

Um vier Uhr nachmittags marschierten Murats Truppen in Moskau ein. Eine Abteilung wirtembergischer Husaren ritt voran, und der neapolitanische König selbst ritt mit einem großen Gefolge zu Pferd hinterher.
Ungefähr in der Mitte des Arbat, in der Nähe des heiligen Nikolaus des Offenbarten, hielt Murat an und wartete auf Nachrichten der Vorhut über die Lage der Stadtfestung „le Kremlin“.
Um Murat versammelte sich eine kleine Gruppe der in Moskau verbliebenen Bewohner. Alle blickten mit schüchterner Verwirrung auf den seltsamen, langhaarigen, mit Federn und Gold geschmückten Chef.
- Nun, ist das ihr König selbst? Nichts! – Es waren leise Stimmen zu hören.
Der Übersetzer näherte sich einer Gruppe von Menschen.
„Nehmt euren Hut ab... nehmt euren Hut ab“, sagten sie in der Menge und drehten sich einander zu. Der Übersetzer wandte sich an einen alten Hausmeister und fragte, wie weit es vom Kreml entfernt sei. Der Hausmeister, der verwirrt dem fremden polnischen Akzent lauschte und die Laute des Dialekts des Übersetzers nicht als russische Sprache erkannte, verstand nicht, was zu ihm gesagt wurde, und versteckte sich hinter anderen.
Murat ging auf den Übersetzer zu und befahl ihm zu fragen, wo die russischen Truppen seien. Einer der Russen verstand, was von ihm verlangt wurde, und plötzlich begannen mehrere Stimmen, dem Übersetzer zu antworten. Ein französischer Offizier des Vorabkommandos ritt auf Murat zu und berichtete, dass die Tore der Festung verschlossen seien und es dort wahrscheinlich einen Hinterhalt gegeben habe.
„Okay“, sagte Murat, wandte sich an einen der Herren seines Gefolges und befahl, vier leichte Kanonen vorzuziehen und auf das Tor zu schießen.
Die Artillerie rückte im Trab hinter der Kolonne hervor, folgte Murat und ritt den Arbat entlang. Nachdem sie das Ende von Vzdvizhenka erreicht hatten, hielt die Artillerie an und stellte sich auf dem Platz auf. Mehrere französische Offiziere kontrollierten die Kanonen, positionierten sie und blickten durch ein Teleskop in den Kreml.
Im Kreml ertönte die Glocke zur Vesper, und dieses Läuten verwirrte die Franzosen. Sie gingen davon aus, dass es sich um einen Aufruf zu den Waffen handelte. Mehrere Infanteriesoldaten rannten zum Kutafjewski-Tor. Am Tor lagen Baumstämme und Bretter. Unter dem Tor ertönten zwei Gewehrschüsse, als der Beamte und sein Team auf sie zuliefen. Der General, der an den Kanonen stand, rief dem Offizier Befehlsworte zu, und der Offizier und die Soldaten rannten zurück.
Aus dem Tor waren noch drei weitere Schüsse zu hören.
Ein Schuss traf einen französischen Soldaten am Bein, und hinter den Schilden war ein seltsamer Schrei einiger Stimmen zu hören. Auf den Gesichtern des französischen Generals, der Offiziere und Soldaten gleichzeitig, wie auf Befehl, wurde der bisherige Ausdruck von Fröhlichkeit und Ruhe durch einen hartnäckigen, konzentrierten Ausdruck der Kampf- und Leidensbereitschaft ersetzt. Für sie alle, vom Marschall bis zum letzten Soldaten, war dieser Ort nicht Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya und Trinity Gate, sondern ein neues Gebiet auf einem neuen Feld, wahrscheinlich eine blutige Schlacht. Und jeder bereitete sich auf diesen Kampf vor. Die Schreie vom Tor verstummten. Die Waffen wurden eingesetzt. Die Artilleristen sprengten die verbrannten Blazer weg. Der Offizier befahl „feu!“ [gefallen!], und man hörte nacheinander zwei pfeifende Geräusche von Dosen. Kartätschengeschosse prasselten gegen die Steine ​​des Tores, der Baumstämme und der Schilde; und zwei Rauchwolken waberten auf dem Platz.
Wenige Augenblicke nachdem die Schüsse über den steinernen Kreml verstummt waren, war über den Köpfen der Franzosen ein seltsames Geräusch zu hören. Ein riesiger Schwarm Dohlen erhob sich über die Mauern und kreiste krächzend und raschelnd mit Tausenden von Flügeln in der Luft. Zusammen mit diesem Geräusch war am Tor ein einsamer menschlicher Schrei zu hören, und hinter dem Rauch erschien die Gestalt eines Mannes ohne Hut in einem Kaftan. Mit einer Waffe zielte er auf die Franzosen. Feuer! - wiederholte der Artillerieoffizier, und gleichzeitig waren ein Gewehr- und zwei Kanonenschüsse zu hören. Der Rauch schloss das Tor wieder.
Hinter den Schilden bewegte sich nichts mehr, und die französischen Infanteriesoldaten und Offiziere gingen zum Tor. Am Tor lagen drei Verwundete und vier Tote. Zwei Menschen in Kaftanen rannten von unten entlang der Mauern in Richtung Znamenka.
„Enlevez moi ca, [Nimm es weg“, sagte der Beamte und zeigte auf die Baumstämme und Leichen; und nachdem die Franzosen die Verwundeten erledigt hatten, warfen sie die Leichen hinter den Zaun. Niemand wusste, wer diese Leute waren. „Enlevez moi ca“, war das einzige Wort über sie, und sie wurden weggeworfen und später gereinigt, damit sie nicht stanken. Thiers allein widmete ihrem Andenken mehrere beredte Zeilen: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s'etaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur present. [Diese Unglücklichen füllten die heilige Festung, nahmen die Geschütze des Arsenals in Besitz und schossen auf die Franzosen. Einige von ihnen wurden mit Säbeln niedergestreckt und räumten den Kreml ihrer Anwesenheit.]
Murat wurde informiert, dass der Weg frei gemacht worden sei. Die Franzosen drangen durch die Tore ein und begannen, auf dem Senatsplatz zu campen. Die Soldaten warfen Stühle aus den Senatsfenstern auf den Platz und legten Feuer.
Andere Abteilungen zogen durch den Kreml und waren entlang der Maroseyka, der Lubjanka und der Pokrowka stationiert. Wieder andere befanden sich entlang der Straßen Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya und Twerskaja. Überall ließen sich die Franzosen, ohne Besitzer zu finden, nicht wie in Wohnungen in der Stadt, sondern wie in einem Lager in der Stadt nieder.
Obwohl zerlumpt, hungrig, erschöpft und auf ein Drittel ihrer vorherigen Stärke reduziert, marschierten die französischen Soldaten geordnet in Moskau ein. Es war eine erschöpfte, erschöpfte, aber immer noch kämpfende und beeindruckende Armee. Aber es war nur eine Armee, bis die Soldaten dieser Armee in ihre Wohnungen gingen. Sobald sich die Leute der Regimenter in leere und reiche Häuser zu zerstreuen begannen, wurde die Armee für immer zerstört und es bildeten sich weder Bewohner noch Soldaten, sondern etwas dazwischen, sogenannte Plünderer. Als dieselben Leute fünf Wochen später Moskau verließen, bildeten sie keine Armee mehr. Es handelte sich um eine Schar von Plünderern, von denen jeder eine Menge Dinge bei sich trug oder trug, die ihm wertvoll und notwendig erschienen. Das Ziel eines jeden dieser Menschen bestand beim Verlassen Moskaus nicht wie zuvor darin, zu erobern, sondern nur darin, das Erworbene zu behalten. Wie dieser Affe, der, nachdem er seine Hand in den schmalen Hals eines Kruges gesteckt und eine Handvoll Nüsse geschnappt hat, seine Faust nicht öffnet, um das Geschnappte nicht zu verlieren, und dadurch sich selbst, die Franzosen, beim Verlassen Moskaus zerstört, Offensichtlich musste er sterben, weil sie die Beute mitschleppten, aber es war für ihn ebenso unmöglich, diese Beute wegzuwerfen, wie es für einen Affen unmöglich ist, eine Handvoll Nüsse zu lösen. Zehn Minuten nachdem jedes französische Regiment ein Viertel Moskaus betreten hatte, war kein einziger Soldat oder Offizier mehr übrig. In den Fenstern der Häuser sah man Menschen in Mänteln und Stiefeln lachend durch die Zimmer gehen; in den Kellern und Kellern verwalteten dieselben Leute den Proviant; in den Höfen schlossen dieselben Leute die Tore von Scheunen und Ställen auf oder schlugen sie ein; Sie zündeten Feuer in den Küchen an, backten, kneteten und kochten mit aufgerollten Händen, erschreckten, brachten sie zum Lachen und streichelten Frauen und Kinder. Und es gab viele dieser Menschen überall, in Geschäften und zu Hause; aber die Armee war nicht mehr da.
Am selben Tag erließen die französischen Kommandeure einen Befehl nach dem anderen, die Zerstreuung der Truppen in der ganzen Stadt zu verbieten, Gewalt gegen Einwohner und Plünderungen strikt zu verbieten und noch am selben Abend einen Generalappell abzuhalten; aber, trotz aller Maßnahmen. Die Menschen, aus denen zuvor die Armee bestanden hatten, verteilten sich über die reiche, leere Stadt, die reich an Annehmlichkeiten und Vorräten war. So wie eine hungrige Herde in einem Haufen über ein kahles Feld läuft, sich aber sofort unkontrolliert zerstreut, sobald sie fruchtbare Weiden angreift, so zerstreute sich die Armee unkontrolliert über die reiche Stadt.
In Moskau gab es keine Einwohner, und die Soldaten wurden wie Wasser in Sand hineingesogen und breiteten sich wie ein unaufhaltsamer Stern vom Kreml aus, den sie zuerst betraten, in alle Richtungen aus. Die Kavalleriesoldaten, die das verlassene Haus eines Kaufmanns mit all seinen Waren betraten und Ställe nicht nur für ihre Pferde, sondern auch für zusätzliche Pferde fanden, gingen dennoch in die Nähe, um ein anderes Haus zu besetzen, das ihnen besser erschien. Viele besetzten mehrere Häuser, schrieben mit Kreide, wer dort wohnte, und stritten und kämpften sogar mit anderen Teams. Bevor sie hineinpassten, rannten die Soldaten hinaus, um die Stadt zu inspizieren, und als sie hörten, dass alles verlassen war, stürmten sie dorthin, wo sie umsonst Wertsachen mitnehmen konnten. Die Kommandeure gingen den Soldaten entgegen und wurden unwissentlich in die gleichen Aktionen verwickelt. In der Carriage Row gab es Geschäfte mit Kutschen, und die Generäle drängten sich dort und suchten sich Kutschen und Kutschen aus. Die verbliebenen Bewohner luden ihre Anführer zu sich ein, in der Hoffnung, sich so vor Raubüberfällen zu schützen. Es gab einen Abgrund des Reichtums, und ein Ende war nicht in Sicht; Überall, rund um den von den Franzosen besetzten Ort, gab es noch unerforschte, unbesetzte Orte, in denen es, wie es den Franzosen schien, noch mehr Reichtum gab. Und Moskau saugte sie immer weiter ein. So wie Wasser und trockenes Land verschwinden, wenn Wasser auf trockenes Land strömt; auf die gleiche Weise wurde die Armee vernichtet, weil eine hungrige Armee in eine überfüllte, leere Stadt einmarschierte, und die überfüllte Stadt wurde zerstört; und es gab Schmutz, Brände und Plünderungen.

Die Franzosen führten den Brand Moskaus auf „au patriotisme feroce de Rastopchine“ [Rastopchins wilden Patriotismus] zurück; Russen – zum Fanatismus der Franzosen. Im Wesentlichen gab es keine Gründe für den Brand von Moskau in dem Sinne, dass dieser Brand auf die Verantwortung einer oder mehrerer Personen zurückzuführen wäre. Moskau brannte nieder, weil dort Bedingungen herrschten, unter denen jede Holzstadt abbrennen sollte, unabhängig davon, ob die Stadt einhundertdreißig defekte Feuerrohre hatte oder nicht. Moskau musste brennen, weil die Einwohner es verließen, und ebenso unweigerlich sollte ein Haufen Späne Feuer fangen, auf den mehrere Tage lang Funken niederprasseln würden. Eine Holzstadt, in der es im Sommer unter den Bewohnern, Hausbesitzern und der Polizei fast jeden Tag zu Bränden kommt, kann nicht anders, als abzubrennen, wenn keine Bewohner darin sind, sondern lebende Truppen, die Pfeife rauchen und auf dem Senatsplatz Feuer machen von Senatsvorsitzenden und kochen sich einmal am Tag zwei. Sobald in Friedenszeiten Truppen in Dörfern eines bestimmten Gebiets Quartiere beziehen, steigt die Zahl der Brände in diesem Gebiet sofort an. Inwieweit sollte die Wahrscheinlichkeit von Bränden in einer leeren Holzstadt steigen, in der eine außerirdische Armee stationiert ist? Le patriotisme feroce de Rastopchine und der Fanatismus der Franzosen sind hier nicht schuld. Moskau fing Feuer durch Rohre, durch Küchen, durch Brände, durch die Schlamperei feindlicher Soldaten und Anwohner – nicht der Hausbesitzer. Wenn es zu Brandstiftung kam (was sehr zweifelhaft ist, weil es für niemanden einen Grund gab, Feuer zu legen, und es auf jeden Fall lästig und gefährlich war), dann kann die Brandstiftung nicht als Ursache angenommen werden, denn ohne die Brandstiftung wäre es so waren die gleichen.
Egal wie schmeichelhaft es für die Franzosen war, die Gräueltaten Rostopchins und für die Russen den Bösewicht Bonaparte verantwortlich zu machen oder dann die heroische Fackel in die Hände ihres Volkes zu legen, man kommt nicht umhin zu erkennen, dass es so etwas nicht gegeben haben konnte eine direkte Ursache für den Brand, denn Moskau musste brennen, genauso wie jedes Dorf und jede Fabrik brennen musste, jedes Haus, aus dem die Besitzer herauskommen und in das Fremde das Haus führen und ihren eigenen Brei kochen dürfen. Moskau wurde zwar von seinen Einwohnern niedergebrannt; aber nicht von den Bewohnern, die darin geblieben sind, sondern von denen, die es verlassen haben. Das vom Feind besetzte Moskau blieb wie Berlin, Wien und andere Städte nicht intakt, nur weil seine Bewohner den Franzosen kein Brot, Salz und Schlüssel anboten, sondern es verließen.

Der Zustrom von Franzosen, der sich am Tag des 2. September wie ein Stern über Moskau ausbreitete, erreichte den Block, in dem Pierre jetzt lebte, erst abends.
Nach den letzten zwei Tagen, die er allein und ungewöhnlich verbracht hatte, befand sich Pierre in einem Zustand, der dem Wahnsinn nahe kam. Sein ganzes Wesen war von einem hartnäckigen Gedanken beherrscht. Er selbst wusste nicht wie und wann, aber dieser Gedanke ergriff ihn nun, so dass er sich an nichts aus der Vergangenheit erinnerte, nichts aus der Gegenwart verstand; und alles, was er sah und hörte, geschah vor ihm wie in einem Traum.
Pierre verließ sein Zuhause nur, um das komplexe Wirrwarr der Anforderungen des Lebens loszuwerden, das ihn festhielt und das er in seinem damaligen Zustand zu entwirren vermochte. Er ging nur deshalb in die Wohnung von Joseph Alekseevich unter dem Vorwand, die Bücher und Papiere des Verstorbenen zu durchsuchen, weil er Frieden von der Lebensangst suchte – und mit der Erinnerung an Joseph Alekseevich war eine Welt ewiger, ruhiger und feierlicher Gedanken verbunden seine Seele, ganz im Gegensatz zu der ängstlichen Verwirrung, in die er sich hineingezogen fühlte. Er war auf der Suche nach einem ruhigen Zufluchtsort und fand ihn tatsächlich im Büro von Joseph Alekseevich. Als er sich in der Totenstille des Büros, auf die Hände gestützt, über den staubigen Schreibtisch des Verstorbenen setzte, in seiner Fantasie, ruhig und bedeutsam, nacheinander, begannen vor allem die Erinnerungen an die letzten Tage aufzutauchen die Schlacht von Borodino und das für ihn undefinierbare Gefühl seiner Bedeutungslosigkeit und Falschheit im Vergleich zur Wahrheit, Einfachheit und Stärke dieser Kategorie von Menschen, die sich unter dem Namen sie in seine Seele eingeprägt hatten. Als Gerasim ihn aus seinen Träumereien weckte, kam Pierre auf den Gedanken, dass er an der vermeintlichen – wie er wusste – Volksverteidigung Moskau. Und zu diesem Zweck bat er Gerasim sofort, ihm einen Kaftan und eine Pistole zu besorgen, und verkündete ihm unter Verheimlichung seines Namens seine Absicht, im Haus von Joseph Alekseevich zu bleiben. Dann, während des ersten einsamen und müßigen Tages (Pierre versuchte es mehrere Male und konnte seine Aufmerksamkeit nicht auf die freimaurerischen Manuskripte richten), stellte er sich mehrmals vage die Gedanken über die kabbalistische Bedeutung seines Namens im Zusammenhang mit dem Namen Bonaparte vor; aber dieser Gedanke, dass er, der Russe Besuhof, dazu bestimmt sei, der Macht des Tieres eine Grenze zu setzen, kam ihm nur als einer der Träume, die ihm grundlos und spurlos durch die Fantasie gehen.
Als Pierre, nachdem er einen Kaftan gekauft hatte (mit dem einzigen Zweck, sich an der Volksverteidigung Moskaus zu beteiligen), die Rostows traf und Natascha zu ihm sagte: „Bleibst du? Oh, wie gut es ist!“ – schoss ihm der Gedanke durch den Kopf, dass es wirklich gut wäre, wenn sie Moskau einnehmen würden, wenn er dort bleiben und das erfüllen würde, was ihm vorgegeben war.
Am nächsten Tag ging er mit den Menschen hinter dem Trekhgornaya-Tor, mit dem Gedanken, sich nicht zu bemitleiden und in nichts hinter ihnen zurückzubleiben. Doch als er nach Hause zurückkehrte und sicherstellte, dass Moskau nicht verteidigt würde, hatte er plötzlich das Gefühl, dass das, was ihm zuvor nur als Möglichkeit erschienen war, nun zu einer Notwendigkeit und Unvermeidlichkeit geworden war. Er musste, seinen Namen verbergend, in Moskau bleiben, Napoleon treffen und ihn töten, um entweder zu sterben oder das Unglück ganz Europas zu stoppen, das nach Pierres Meinung allein von Napoleon stammte.
Pierre kannte alle Einzelheiten des Attentats eines deutschen Studenten auf das Leben Bonapartes in Wien im Jahr 1809 und wusste, dass dieser Student erschossen worden war. Und die Gefahr, der er bei der Erfüllung seines Vorhabens sein Leben aussetzte, erregte ihn noch mehr.
Zwei gleichermaßen starke Gefühle lockten Pierre unwiderstehlich zu seinem Vorhaben. Das erste war ein Gefühl der Notwendigkeit von Opfern und Leiden mit dem Bewusstsein des allgemeinen Unglücks, dieses Gefühl, aufgrund dessen er am 25. nach Mozhaisk ging und mitten in der Hitze des Gefechts ankam, nun von zu Hause weglief und , statt des üblichen Luxus und der Annehmlichkeiten des Lebens, schlief, ohne sich auszuziehen, auf einem harten Sofa und aß das gleiche Essen mit Gerasim; Das andere war dieses vage, ausschließlich russische Gefühl der Verachtung für alles Konventionelle, Künstliche, Menschliche, für alles, was von den meisten Menschen als das höchste Gut der Welt angesehen wird. Zum ersten Mal erlebte Pierre dieses seltsame und bezaubernde Gefühl im Slobodsky-Palast, als er plötzlich spürte, dass Reichtum, Macht und Leben, alles, was die Menschen so fleißig arrangieren und schützen – wenn das alles etwas wert ist, dann nur aus Vergnügen mit dem du alles aufgeben kannst.
Es war dieses Gefühl, das dazu führt, dass ein Jägerrekrut seinen letzten Penny trinkt, ein betrunkener Mann ohne ersichtlichen Grund Spiegel und Glas zerbricht und weiß, dass ihn dies sein letztes Geld kosten wird; Dieses Gefühl, aufgrund dessen ein Mensch, der (im vulgären Sinne) verrückte Dinge tut, seine persönliche Kraft und Stärke auf die Probe zu stellen scheint und die Anwesenheit eines Höheren verkündet, der draußen steht menschliche Bedingungen, Beurteilung des Lebens.
Von dem Tag an, als Pierre dieses Gefühl im Slobodsky-Palast zum ersten Mal erlebte, stand er ständig unter seinem Einfluss, doch jetzt fand er nur noch völlige Befriedigung damit. Darüber hinaus wurde Pierre im Moment durch das, was er auf diesem Weg bereits getan hatte, in seiner Absicht unterstützt und der Möglichkeit beraubt, auf ihn zu verzichten. Und seine Flucht von zu Hause und sein Kaftan und die Pistole und seine Aussage gegenüber Rostow, dass er in Moskau geblieben wäre – alles hätte nicht nur seinen Sinn verloren, sondern das alles wäre verabscheuungswürdig und lächerlich gewesen (worauf Pierre empfindlich reagierte) , wenn Nach all dem verließ er wie andere Moskau.

NATÜRLICHE SELEKTION, der Prozess des selektiven Überlebens und der unterschiedlichen Reproduktion von Organismen, der wichtigste treibende Faktor in ihrer Evolution. Vorstellungen über die Existenz natürlicher Auslese wurden seit Beginn des 19. Jahrhunderts von verschiedenen englischen Naturforschern (darunter A. Wallace) geäußert. Aber nur Charles Darwin (1842, 1859) bewertete es als den Hauptfaktor der Evolution. Nach Darwin ist die natürliche Selektion das Ergebnis des Kampfes ums Dasein; Selbst geringfügige erbliche Unterschiede zwischen Individuen derselben Art können in diesem Kampf Vorteile bringen, was auf die Tendenz von Organismen zurückzuführen ist, sich mit hoher Intensität (in geometrischer Progression) zu vermehren, und auf die Unmöglichkeit, alle Nachkommen aufgrund begrenzter Arten zu erhalten natürliche Ressourcen. Der Tod der überwiegenden Zahl von Individuen in jeder Generation führt unweigerlich zu natürlicher Selektion – dem „Überleben des Stärkeren“ unter bestimmten Bedingungen. Durch die Anhäufung vorteilhafter Veränderungen über viele Generationen hinweg entstehen neue Anpassungen und letztendlich die Entstehung neuer Arten. Darwin stützte seine Diskussionen über die Wirkung der natürlichen Selektion in erster Linie auf die Verallgemeinerung der Erfahrung der Domestizierung von Tieren und Pflanzen in Analogie zur künstlichen Selektion, betonte jedoch, dass die natürliche Selektion im Gegensatz zur menschlichen Selektion durch die Interaktion von Organismen mit Umweltbedingungen und Umweltbedingungen bestimmt wird hat kein konkretes Ziel.

Die systematische Erforschung der natürlichen Selektion sowie die Erweiterung und Verbesserung der Methoden zu ihrer Untersuchung begannen Ende des 19. Jahrhunderts. Durch den Einsatz biometrischer Methoden konnten bei veränderten Umweltbedingungen statistisch signifikante Unterschiede zwischen überlebenden und toten Organismen festgestellt werden. Dank der Entwicklungen von R. Fisher, J. Haldane, S. Wright und S. S. Chetverikov, die die Synthese des klassischen Darwinismus und der Genetik durchführten, wurde es möglich, mit der experimentellen Untersuchung der genetischen Grundlagen der natürlichen Selektion zu beginnen. Es stellte sich heraus, dass die untersuchten natürlichen Populationen buchstäblich mit Mutationen gesättigt waren, von denen viele nützlich wurden, als sich die Lebensbedingungen änderten oder mit anderen Mutationen kombiniert wurden. Es wurde festgestellt, dass der Mutationsprozess und die freie Kreuzung (Panmixie) für genetische Heterogenität von Populationen und die Einzigartigkeit von Individuen mit unterschiedlichen Überlebenschancen sorgen; Dies bestimmt die hohe Intensität und Effizienz der natürlichen Selektion. Darüber hinaus wurde deutlich, dass es sich bei der natürlichen Selektion nicht um einzelne Merkmale, sondern um ganze Organismen handelt und dass das genetische Wesen der natürlichen Selektion in der nicht zufälligen (differenzierten) Erhaltung bestimmter Genotypen in einer Population liegt, die selektiv an nachfolgende Generationen weitergegeben werden . Die natürliche Selektion ist probabilistischer Natur, wirkt auf der Grundlage des Mutationsprozesses und des vorhandenen Genpools, beeinflusst die Verteilungshäufigkeit von Genen und ihren Kombinationen, trägt dazu bei, die negativen Auswirkungen von Mutationen und die Bildung von Abwehrmechanismen gegen ihre schädlichen Auswirkungen zu verringern und bestimmen so das Tempo und die Richtung der Evolution. Unter der Kontrolle der natürlichen Selektion stehen nicht nur verschiedene Merkmale, sondern auch die Faktoren der Evolution selbst, zum Beispiel die Intensität und Art der Veränderlichkeit, der Vererbungsapparat (daher das Konzept der „Evolution der Evolution“). Ohne natürliche Selektion kommt es aufgrund der Anhäufung unerwünschter Mutationen zu einer Abnahme oder einem Verlust der Fitness von Organismen, was sich in einer Zunahme der genetischen Belastung, auch in modernen menschlichen Populationen, äußert.

Es gibt mehr als 30 Formen der natürlichen Selektion; keiner von ihnen existiert in reiner Form, sondern charakterisiert vielmehr die Selektionstendenz in einer bestimmten ökologischen Situation. Somit trägt die treibende Selektion zur Erhaltung einer gewissen Abweichung von der bisherigen Norm bei und führt zur Entwicklung neuer Anpassungen durch eine gezielte Umstrukturierung des gesamten Genpools von Populationen sowie der Genotypen und Phänotypen von Individuen. Es kann zur Dominanz einer (oder mehrerer) bereits bestehenden Formen gegenüber anderen führen. Ein klassisches Beispiel für seine Wirkung war das Vorherrschen dunkel gefärbter Formen des Birkenspinners in Industriegebieten, die für Vögel auf mit Ruß kontaminierten Baumstämmen unsichtbar waren (bis Mitte des 19. Jahrhunderts wurde nur eine helle Form gefunden, die Flechtenflecken imitierte). an hellen Birkenstämmen). Die schnelle Anpassung verschiedener Insekten- und Nagetierarten an Gifte und die Entstehung einer Resistenz von Mikroorganismen gegen Antibiotika weisen darauf hin, dass der Druck der treibenden Selektion in natürlichen Populationen ausreicht, um eine schnelle adaptive Reaktion auf plötzliche Veränderungen in der Umwelt sicherzustellen. Die Selektion auf ein Merkmal bringt in der Regel eine ganze Reihe von Transformationen mit sich. Beispielsweise geht die langfristige Selektion hinsichtlich des Protein- oder Ölgehalts in Maiskörnern mit Veränderungen in der Form der Körner, der Größe der Kolben, ihrer Lage über dem Boden usw. einher.

Das Ergebnis der treibenden Selektion in der Phylogenie großer Taxa ist die Orthoselektion, ein Beispiel dafür ist die von V. O. Kovalevsky etablierte gerichtete Evolution der Gliedmaßen der Vorfahren des Pferdes (vom Fünfzeh zum Einzeh), die Millionen von Jahren andauerte und sorgte für eine Steigerung der Geschwindigkeit und Wirtschaftlichkeit des Laufens.

Eine störende oder störende Selektion begünstigt die Erhaltung extremer Abweichungen und führt zu einer Zunahme des Polymorphismus. Sie manifestiert sich in Fällen, in denen keine der intraspezifischen Formen mit unterschiedlichen Genotypen aufgrund der Vielfalt der gleichzeitig im selben Gebiet auftretenden Bedingungen einen absoluten Vorteil im Kampf ums Dasein erhält; In diesem Fall werden zunächst Personen mit durchschnittlichen oder mittleren Charaktereigenschaften eliminiert. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts zeigte der russische Botaniker N.V. Tsinger, dass die Große Klapperrassel (Alectoroleophus major), die den ganzen Sommer über auf ungemähten Wiesen blüht und Früchte trägt, auf gemähten Wiesen zwei Rassen bildet: die Vorfrühlingsrasse, die es schafft Tragen Sie Samen, bevor das Mähen beginnt, und im Spätherbst - niedrige Pflanzen, die beim Mähen nicht beschädigt werden und dann schnell blühen und Zeit haben, Samen zu produzieren, bevor der Frost einsetzt. Ein weiteres Beispiel für Polymorphismus ist der Unterschied in der Farbe der Gehäuse der Landschnecke (Capacea nemoralis), die Nahrung für Vögel ist: In dichten Buchenwäldern, in denen das ganze Jahr über rotbrauner Kot zurückbleibt, gibt es Individuen mit brauner und rosa Farbe sind üblich; Auf Wiesen mit gelber Einstreu überwiegen gelb gefärbte Schnecken. In gemischten Laubwäldern, in denen sich die Beschaffenheit des Hintergrunds mit Beginn einer neuen Jahreszeit ändert, im zeitigen Frühjahr Es dominieren Schnecken mit braunen und rosa Farben und im Sommer mit gelben. Darwinfinken (Geospizinae) auf den Galapagosinseln (klassisches Beispiel für adaptive Radiation) - Endergebnis eine langfristige störende Selektion, die zur Bildung Dutzender eng verwandter Arten führte.

Wenn diese Formen der natürlichen Selektion zu Veränderungen sowohl der phänotypischen als auch der genetischen Struktur von Populationen führen, dann bewahrt die stabilisierende Selektion, die erstmals von I. I. Shmalgausen (1938) beschrieben wurde, den durchschnittlichen Wert von Merkmalen (Norm) in der Population und lässt die Genome nicht zu der Individuen, die am weitesten von der Bevölkerung abweichen, in die nächste Generation übergehen. Diese Norm. Ziel ist es, die Stabilität einer Population mit einem durchschnittlichen, zuvor etablierten Phänotyp aufrechtzuerhalten und zu erhöhen. Es ist beispielsweise bekannt, dass bei Schneestürmen Vögel überleben, die in vielerlei Hinsicht (Flügellänge, Schnabel, Körpergewicht usw.) nahe an der durchschnittlichen Norm liegen, und Individuen, die von dieser Norm abweichen, sterben. Die Größe und Form der Blüten bei von Insekten bestäubten Pflanzen ist stabiler als bei vom Wind bestäubten Pflanzen, was auf die konjugierte Evolution von Pflanzen und ihren Bestäubern zurückzuführen ist, das „Ausmerzen“ von Formen, die von der Norm abweichen (z. B. Eine Hummel kann nicht in eine zu schmale Blütenkrone eindringen und der Rüssel des Schmetterlings berührt nicht die zu kurzen Staubblätter bei Pflanzen mit langer Blütenkrone. Dank der stabilisierenden Selektion können bei äußerlich unverändertem Phänotyp erhebliche genetische Veränderungen auftreten, die die Unabhängigkeit der Anpassungsentwicklung von schwankenden Umweltbedingungen gewährleisten. Eines der Ergebnisse der stabilisierenden Selektion kann als „biochemische Universalität“ des Lebens auf der Erde angesehen werden.

Destabilisierende Selektion (der Name wurde 1970 von D.K. Belyaev vorgeschlagen) führt zu einer starken Störung der Ontogenese-Regulationssysteme, der Öffnung der Mobilisierungsreserve und einer Zunahme der phänotypischen Variabilität mit intensiver Selektion in eine bestimmte Richtung. Beispielsweise führt die Selektion zur Reduzierung der Aggressivität von Raubtieren in Gefangenschaft durch die Umstrukturierung des neurohumoralen Systems zu einer Destabilisierung des Fortpflanzungszyklus, Verschiebungen im Zeitpunkt der Häutung, Veränderungen in der Position von Schwanz, Ohren, Färbung usw.

Es wurden Gene entdeckt, die im homozygoten Zustand tödlich sein oder die Lebensfähigkeit von Organismen verringern und im heterozygoten Zustand im Gegenteil zunehmen können ökologische Plastizität und andere Indikatoren. In diesem Fall können wir von der sogenannten ausgewogenen Selektion sprechen, die den Erhalt der genetischen Vielfalt bei einem bestimmten Verhältnis der Allelfrequenzen gewährleistet. Ein Beispiel für seine Wirkung ist die Erhöhung der Resistenz bei Patienten mit Sichelzellenanämie (heterozygot für das Hämoglobin-S-Gen) gegen Infektionen mit verschiedenen Malaria-Plasmodiumstämmen (siehe Hämoglobine).

Ein wichtiger Schritt bei der Überwindung des Wunsches, alle Eigenschaften von Organismen durch die Wirkung der natürlichen Selektion zu erklären, war das Konzept der neutralen Evolution, wonach einige Veränderungen auf der Ebene von Proteinen und Nukleinsäuren durch die Fixierung adaptiv neutraler bzw. neutraler Organismen erfolgen nahezu neutrale Mutationen. Es ist möglich, Arten auszuwählen, die aus geochronologischer Sicht „plötzlich“ in Randpopulationen auftauchen. Noch früher wurde nachgewiesen, dass eine katastrophale Selektion, bei der eine kleine Anzahl von Individuen und sogar ein einzelner Organismus in Zeiten plötzlicher Umweltveränderungen überleben, aufgrund von Chromosomenumlagerungen und einer Veränderung der Chromosomen zur Grundlage für die Bildung einer neuen Art werden kann ökologische Nische. So wird die Bildung der xerophytischen, endemischen Art Clarkia lingulata in den Bergen der Sierra Nevada in Kalifornien durch schwere Dürre erklärt, die zu einem massiven Pflanzensterben führte, das in peripheren Populationen katastrophale Folgen hatte.

Natürliche Selektion, die die sekundären Geschlechtsmerkmale von Individuen beeinflusst, wird als sexuell bezeichnet (z. B. die helle Hochzeitsfärbung der Männchen bei vielen Fisch- und Vogelarten, einladende Rufe, spezifische Gerüche, hochentwickelte Werkzeuge für Turnierkämpfe bei Säugetieren). Diese Merkmale sind nützlich, weil sie die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass ihre Träger an der Fortpflanzung der Nachkommen teilnehmen. Bei der sexuellen Selektion sind die Männchen am aktivsten, was für die gesamte Art von Vorteil ist, denn Weibchen bleiben während der Brutzeit sicherer.

Es gibt auch eine Gruppenselektion, die die Erhaltung nützlicher Merkmale für eine Familie, Herde oder Kolonie fördert. Sein Sonderfall bei kolonialen Insekten ist die Auswahl von Verwandten, bei denen sterile Kasten (Arbeiter, Soldaten usw.) für (oft auf Kosten von) sorgen eigenes Leben) das Überleben fruchtbarer Individuen (Königinnen) und Larven und damit den Erhalt der gesamten Kolonie. Das altruistische Verhalten der Eltern, die vorgeben, verwundet zu sein, um das Raubtier von ihren Kindern wegzulocken, droht dem Nachahmer mit dem Tod, erhöht aber im Allgemeinen die Überlebenschancen seines Nachwuchses.

Obwohl die Vorstellungen über die führende Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution in vielen Experimenten bestätigt wurden, werden sie immer noch kritisiert, da man davon ausgeht, dass Organismen nicht durch eine zufällige Kombination von Mutationen entstehen können. Dies ignoriert die Tatsache, dass jeder Akt der natürlichen Selektion auf der Grundlage der vorherigen Ergebnisse seines eigenen Handelns durchgeführt wird, die wiederum die Formen, Intensität und Richtungen der natürlichen Selektion und damit die Wege und Muster der Evolution vorgeben.

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Die Idee des Vergleichs künstlicher und natürlicher Selektion besteht darin, dass in der Natur auch die Selektion der „erfolgreichsten“, „besten“ Organismen stattfindet, aber in diesem Fall ist die Rolle des „Bewerters“ der Nützlichkeit von Eigenschaften nicht eine Person, sondern der Lebensraum. Darüber hinaus sind kleine erbliche Veränderungen, die sich von Generation zu Generation anhäufen, das Material sowohl für die natürliche als auch für die künstliche Selektion.

Mechanismus der natürlichen Selektion

Im Prozess der natürlichen Selektion werden Mutationen fixiert, die die Anpassungsfähigkeit von Organismen an ihre Umwelt erhöhen. Natürliche Selektion wird oft als „selbstverständlicher“ Mechanismus bezeichnet, weil sie sich aus so einfachen Tatsachen ergibt wie:

  1. Organismen bringen mehr Nachkommen hervor, als überleben können;
  2. Es gibt erbliche Variationen in der Population dieser Organismen;
  3. Organismen mit unterschiedlichen genetischen Merkmalen haben unterschiedliche Überlebensraten und Fortpflanzungsfähigkeiten.

Der zentrale Begriff des Konzepts der natürlichen Selektion ist die Fitness von Organismen. Unter Fitness versteht man die Fähigkeit eines Organismus, in seiner bestehenden Umgebung zu überleben und sich fortzupflanzen. Dies bestimmt die Größe seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation. Ausschlaggebend für die Bestimmung der Fitness ist jedoch nicht die Gesamtzahl der Nachkommen, sondern die Anzahl der Nachkommen mit einem bestimmten Genotyp (relative Fitness). Wenn beispielsweise die Nachkommen eines erfolgreichen und sich schnell vermehrenden Organismus schwach sind und sich nicht gut vermehren, ist der genetische Beitrag und damit die Fitness dieses Organismus gering.

Die natürliche Selektion auf Merkmale, die über einen bestimmten Wertebereich (z. B. die Größe eines Organismus) variieren können, kann in drei Typen unterteilt werden:

  1. Richtungsauswahl- Veränderungen des Durchschnittswerts eines Merkmals im Laufe der Zeit, beispielsweise eine Zunahme der Körpergröße;
  2. Disruptive Auswahl- Auswahl nach Extremwerten eines Merkmals und gegenüber Durchschnittswerten, zum Beispiel großen und kleinen Körpergrößen;
  3. Stabilisierende Auswahl- Selektion gegen Extremwerte eines Merkmals, was zu einer Verringerung der Varianz des Merkmals führt.

Ein Sonderfall der natürlichen Selektion ist sexuelle Selektion, dessen Substrat jedes Merkmal ist, das den Paarungserfolg steigert, indem es die Attraktivität des Individuums für potenzielle Partner erhöht. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei einigen Tierarten besonders bei den Männchen auffällig. Merkmale wie große Hörner und leuchtende Farben können einerseits Raubtiere anlocken und die Überlebensrate der Männchen verringern, andererseits wird dies durch den Fortpflanzungserfolg von Männchen mit ähnlich ausgeprägten Merkmalen ausgeglichen.

Die Selektion kann auf verschiedenen Organisationsebenen erfolgen – etwa bei Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Gruppen von Organismen und Arten. Darüber hinaus kann die Selektion gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen wirken. Selektion auf Ebenen oberhalb des Individuums, zum Beispiel Gruppenselektion, kann zu Kooperation führen (siehe Evolution#Kooperation).

Formen der natürlichen Selektion

Es gibt verschiedene Klassifizierungen von Auswahlformularen. Weit verbreitet ist eine Klassifizierung, die auf der Art des Einflusses von Selektionsformen auf die Variabilität eines Merkmals in einer Population basiert.

Fahrauswahl

Fahrauswahl- eine Form der natürlichen Selektion, die wann funktioniert gerichtet sich ändernde Umweltbedingungen. Beschrieben von Darwin und Wallace. In diesem Fall erhalten Personen Vorteile, deren Merkmale in einer bestimmten Richtung vom Durchschnittswert abweichen. In diesem Fall unterliegen andere Variationen des Merkmals (seine Abweichungen in die entgegengesetzte Richtung vom Durchschnittswert) der negativen Selektion. Dadurch verschiebt sich in einer Population von Generation zu Generation der Durchschnittswert des Merkmals in eine bestimmte Richtung. In diesem Fall muss der Druck der treibenden Selektion den Anpassungsfähigkeiten der Population und der Geschwindigkeit der Mutationsveränderungen entsprechen (andernfalls kann der Umweltdruck zum Aussterben führen).

Ein Beispiel für die Wirkung der treibenden Selektion ist der „industrielle Melanismus“ bei Insekten. „Industriemelanismus“ ist ein starker Anstieg des Anteils melanistischer (dunkel gefärbter) Individuen in Insektenpopulationen (z. B. Schmetterlingen), die in Industriegebieten leben. Durch die industrielle Einwirkung verdunkelten sich die Baumstämme deutlich und auch helle Flechten starben ab, weshalb helle Schmetterlinge für Vögel besser und dunkle weniger sichtbar wurden. Im 20. Jahrhundert erreichte in einer Reihe von Gebieten der Anteil dunkel gefärbter Schmetterlinge in einigen gut untersuchten Mottenpopulationen in England 95 %, während zum ersten Mal ein dunkel gefärbter Schmetterling ( Morpha Carbonaria) wurde 1848 gefangen genommen.

Die Fahrauswahl erfolgt, wenn sich die Umgebung ändert oder sich an neue Bedingungen anpasst, wenn die Reichweite erweitert wird. Es bewahrt erbliche Veränderungen in einer bestimmten Richtung und verschiebt die Reaktionsgeschwindigkeit entsprechend. Während der Entwicklung des Bodens als Lebensraum entwickelten beispielsweise verschiedene nicht verwandte Tiergruppen Gliedmaßen, die sich in grabende Gliedmaßen verwandelten.

Stabilisierende Auswahl

Stabilisierende Auswahl- eine Form der natürlichen Selektion, bei der sich ihre Wirkung gegen Individuen mit extremen Abweichungen von der durchschnittlichen Norm und zugunsten von Individuen mit einer durchschnittlichen Ausprägung des Merkmals richtet. Das Konzept der stabilisierenden Selektion wurde von I. I. Shmalgauzen in die Wissenschaft eingeführt und analysiert.

Viele Beispiele für die Wirkung stabilisierender Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Unter Berücksichtigung der Größe der Flügel von Spatzen, die nach einem Sturm in der Nähe von Leningrad in den 50er Jahren starben, zeigte sich, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Disruptive Auswahl

Disruptive Auswahl– eine Form der natürlichen Selektion, bei der die Bedingungen zwei oder mehr extreme Varianten (Richtungen) der Variabilität begünstigen, jedoch nicht den mittleren, durchschnittlichen Zustand eines Merkmals. Infolgedessen können aus einem Original mehrere neue Formulare entstehen. Darwin beschrieb die Wirkung der störenden Selektion und glaubte, dass sie der Divergenz zugrunde liegt, obwohl er keine Beweise für ihre Existenz in der Natur liefern konnte. Eine störende Selektion trägt zur Entstehung und Aufrechterhaltung des Populationspolymorphismus bei und kann in einigen Fällen zur Artbildung führen.

Eine der möglichen Situationen in der Natur, in denen eine störende Selektion ins Spiel kommt, ist, wenn eine polymorphe Population einen heterogenen Lebensraum besetzt. Gleichzeitig passen sich unterschiedliche Formen an unterschiedliche ökologische Nischen oder Subnischen an.

Ein Beispiel für eine störende Selektion ist die Bildung zweier Rassen in der Großen Rassel auf Mähwiesen. Unter normalen Bedingungen erstrecken sich die Blüte- und Samenreifeperioden dieser Pflanze über den gesamten Sommer. Aber auf Mähwiesen werden Samen hauptsächlich von Pflanzen produziert, die es schaffen, entweder vor der Mähzeit zu blühen und zu reifen oder am Ende des Sommers, nach der Mähzeit, zu blühen. Dadurch werden zwei Rassenrassen gebildet – frühblühend und spätblühend.

In Experimenten mit Drosophila wurde eine störende Selektion künstlich durchgeführt. Die Auswahl erfolgte nach der Anzahl der Borsten, es wurden nur Individuen mit kleiner und großer Borstenanzahl zurückbehalten. Dies führte dazu, dass sich die beiden Linien etwa ab der 30. Generation stark unterschieden, obwohl sich die Fliegen weiterhin miteinander kreuzten und Gene austauschten. In einer Reihe anderer Experimente (mit Pflanzen) verhinderte eine intensive Kreuzung die wirksame Wirkung der störenden Selektion.

Sexuelle Selektion

Sexuelle Selektion- Dies ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Das Überleben von Organismen ist ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Angehörige des anderen Geschlechts. Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. „Diese Form der Selektion wird nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt, sondern durch die Konkurrenz zwischen Individuen eines Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben.

Zwei Hypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion sind weit verbreitet.

  • Gemäß der Hypothese der „guten Gene“ „begründet“ das Weibchen Folgendes: „Wenn es einem bestimmten Männchen trotz seines hellen Gefieders und seines langen Schwanzes gelungen ist, nicht in den Fängen eines Raubtiers zu sterben und bis zur Geschlechtsreife zu überleben, dann hat er es geschafft.“ gute Gene, die es ihm ermöglichten, dies zu tun. Deshalb sollte er zum Vater seiner Kinder gewählt werden: Er wird ihnen seine guten Gene weitergeben.“ Durch die Auswahl farbenfroher Männchen wählen Weibchen gute Gene für ihre Nachkommen aus.
  • Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch kommt es zu einer positiven Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation immer intensiver wird. Der Prozess wächst weiter, bis er die Grenze der Machbarkeit erreicht.

Bei der Auswahl der Männchen denken die Weibchen nicht über die Gründe für ihr Verhalten nach. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Diejenigen, bei denen der Instinkt ein anderes Verhalten nahelegte, hinterließen keine Nachkommen. Die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese ist die Logik eines blinden und automatischen Prozesses, der, von Generation zu Generation ständig wirkend, die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die wir in der Welt der lebenden Natur beobachten.

Auswahlmethoden: positive und negative Auswahl

Es gibt zwei Formen der künstlichen Selektion: Positiv Und Cut-off (negativ) Auswahl.

Durch positive Selektion erhöht sich die Anzahl der Individuen in einer Population, die über nützliche Merkmale verfügen, die die Lebensfähigkeit der Art insgesamt erhöhen.

Durch die Eliminierung der Selektion wird die überwiegende Mehrheit der Individuen aus einer Population eliminiert, die Merkmale aufweisen, die die Lebensfähigkeit unter bestimmten Umweltbedingungen stark beeinträchtigen. Mithilfe der Selektionsselektion werden äußerst schädliche Allele aus der Population entfernt. Auch Personen mit Chromosomenumlagerungen und einem Chromosomensatz, die die normale Funktion des genetischen Apparats stark stören, können einer Schnittselektion unterzogen werden.

Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Im Beispiel der Arbeiterameise haben wir ein Insekt, das sich stark von seinen Eltern unterscheidet, aber dennoch völlig unfruchtbar ist und daher nicht in der Lage ist, erworbene Struktur- oder Instinktmodifikationen von Generation zu Generation weiterzugeben. Eine gute Frage lautet: Wie vereinbar ist dieser Fall mit der Theorie der natürlichen Selektion?

- Ursprung der Arten (1859)

Darwin ging davon aus, dass die Selektion nicht nur für einen einzelnen Organismus, sondern auch für eine Familie gelten könne. Er sagte auch, dass dies vielleicht bis zu einem gewissen Grad das Verhalten der Menschen erklären könnte. Er hatte recht, aber erst mit dem Aufkommen der Genetik wurde es möglich, eine umfassendere Sicht auf das Konzept zu bieten. Die erste Skizze der „Theorie der Verwandtschaftsselektion“ wurde 1963 vom englischen Biologen William Hamilton angefertigt, der als erster vorschlug, die natürliche Selektion nicht nur auf der Ebene eines Individuums oder einer ganzen Familie, sondern auch auf der Ebene von zu berücksichtigen das Gen.

siehe auch

Anmerkungen

  1. , Mit. 43-47.
  2. , P. 251-252.
  3. Orr H. A. Fitness und ihre Rolle in der evolutionären Genetik // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Bd. 10, nein. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
  4. Haldane J.B.S. Die Theorie der natürlichen Auslese heute // Natur. - 1959. - Bd. 183, Nr. 4663. - S. 710-713. - PMID 13644170.
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