Η έννοια της φυσικής επιλογής στη βιολογία. Έκθεση: Φυσική επιλογή

>>

Η φυσική επιλογή και οι μορφές της

1. Ποιοι παράγοντες εξωτερικό περιβάλλονμπορεί να οδηγήσει σε επιλογή οργανισμών στη φύση;
2. Είναι η σχέση ανθρώπου και φύσης παράγοντας επιλογής;

Δόγμα του ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ που αναπτύχθηκε από τον Κάρολο Δαρβίνο, ο οποίος θεωρούσε την ίδια την επιλογή αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη και προαπαιτούμενο ήταν η κληρονομική μεταβλητότητα των οργανισμών.

Η γενετική ουσία της φυσικής επιλογής είναι η επιλεκτική διατήρηση πληθυσμούςορισμένους γονότυπους. Το κληρονομικό υλικό που περιέχουν περνάει στις επόμενες γενιές. Έτσι, η φυσική επιλογή μπορεί να οριστεί ως επιλεκτική αναπαραγωγή γονότυπους, που ανταποκρίνονται καλύτερα στις σημερινές συνθήκες διαβίωσης του πληθυσμού. Στην 9η τάξη, έχετε ήδη εξοικειωθεί με μερικά παραδείγματα της δράσης της φυσικής επιλογής που μπορούν να παρατηρηθούν στο πείραμα ή στη φύση.

Ας εξετάσουμε ένα άλλο πείραμα που δείχνει πώς, κατά τη διάρκεια της φυσικής επιλογής, πραγματοποιείται η σύνδεση μεταξύ φαινοτύπων και γονότυπων σε έναν πληθυσμό. Στη φύση, υπάρχουν μερικά είδη φρουτόμυγες που βρίσκουν το αγαπημένο τους φαγητό είτε στις κορυφές των δέντρων είτε στην επιφάνεια έδαφος, αλλά ποτέ στη μέση. Είναι δυνατόν να επιλέξουμε έντομα που πετούν είτε μόνο προς τα κάτω είτε μόνο προς τα πάνω; Το Σχήμα 73 δείχνει ένα διάγραμμα ενός πειράματος που δείχνει την επίδραση της επιλογής στη γενετική σύνθεση των πληθυσμών. Οι μύγες των φρούτων τοποθετήθηκαν σε έναν λαβύρινθο που αποτελείται από πολλούς θαλάμους, καθένας από τους οποίους είχε δύο εξόδους - πάνω και κάτω. Σε κάθε έναν από τους θαλάμους το ζώο έπρεπε να «αποφασίσει» προς ποια κατεύθυνση να κινηθεί. Οι μύγες, που κινούνταν συνεχώς προς τα πάνω, κατέληξαν τελικά στην πάνω έξοδο από τον λαβύρινθο. Επιλέχθηκαν προσεκτικά για μετέπειτα συντήρηση. Οι μύγες που κινήθηκαν προς τα κάτω κατέληξαν στην κάτω έξοδο από τον λαβύρινθο και επιλέχθηκαν επίσης. έντομα, παραμένοντας στους θαλάμους του λαβύρινθου, δηλαδή όσα δεν είχαν συγκεκριμένη κατεύθυνση κίνησης, συλλέχθηκαν και απομακρύνθηκαν από το πείραμα. Οι μύγες «κορυφής» και «κάτω» διατηρήθηκαν και εκτράφηκαν χωριστά η μία από την άλλη. Σταδιακά, κατέστη δυνατή η δημιουργία πληθυσμών, των οποίων όλα τα άτομα, χωρίς εξαίρεση, είχαν ένα συγκεκριμένο στερεότυπο συμπεριφοράς (κίνηση προς τα πάνω ή προς τα κάτω). Αυτό το αποτέλεσμα δεν συνδέθηκε με την εμφάνιση νέων γονιδίων· όλα συνέβησαν μόνο λόγω επιλογής, η οποία επηρέασε τη μεταβλητότητα των φαινοτύπων που υπήρχαν ήδη στον πληθυσμό (σε αυτή την περίπτωση, τη μεταβλητότητα στη συμπεριφορά των μυγών). Έτσι, η δράση της φυσικής επιλογής οδηγεί στο γεγονός ότι οι φαινότυποι αρχίζουν να επηρεάζουν τη γονιδιακή δεξαμενή των πληθυσμών. Τι θα συμβεί αν αφαιρέσετε την πίεση της φυσικής επιλογής; Για να απαντήσουν σε αυτήν την ερώτηση, οι πειραματιστές επέτρεψαν σε μύγες από την «άνω» και την «κάτω» βαθμίδα να αναπαραχθούν μαζί. Σύντομα η αρχική ισορροπία των αλληλόμορφων αποκαταστάθηκε στον πληθυσμό: ορισμένα άτομα κινήθηκαν προς τα πάνω, άλλα προς τα κάτω, ενώ άλλα δεν έδειξαν καμία προτίμηση σχετικά με την κατεύθυνση κίνησης.

Η φυσική επιλογή αλλάζει τη σύνθεση της δεξαμενής γονιδίων, «αφαιρώντας» από τον πληθυσμό άτομα των οποίων τα χαρακτηριστικά και οι ιδιότητες δεν παρέχουν πλεονεκτήματα στον αγώνα για ύπαρξη. Ως αποτέλεσμα της επιλογής γενετικό υλικόΤα «προηγμένα» άτομα (δηλαδή αυτά με ιδιότητες που αυξάνουν τις πιθανότητές τους στον αγώνα για ζωή) αρχίζουν να επηρεάζουν όλο και περισσότερο τη γονιδιακή δεξαμενή ολόκληρου του πληθυσμού.

Κατά τη διάρκεια της φυσικής επιλογής, δημιουργούνται εκπληκτικές και ποικίλες βιολογικές προσαρμογές (προσαρμογές) των οργανισμών στις περιβαλλοντικές συνθήκες στις οποίες ζει ο πληθυσμός. Για παράδειγμα, γενικές προσαρμογές, που περιλαμβάνουν την ικανότητα κολύμβησης σε οργανισμούς που ζουν μέσα υδάτινο περιβάλλον, ή την προσαρμοστικότητα των άκρων των σπονδυλωτών στο χερσαίο περιβάλλον και ειδικές προσαρμογές:

προσαρμοστικότητα στο τρέξιμο σε άλογα, αντιλόπες, στρουθοκάμηλους, σκάψιμο σε τυφλοπόντικες, τυφλοπόντικες αρουραίους ή αναρρίχηση σε δέντρα (μαϊμούδες, δρυοκολάπτες, πίκας κ.λπ.). Παραδείγματα προσαρμογής είναι ο χρωματισμός καμουφλάζ, ο μιμητισμός (απομίμηση της γαλήνιας εμφάνισης της εξωτερικής εμφάνισης ενός ζώου, καλά προστατευμένου από την επίθεση από αρπακτικά), και πολύπλοκα ένστικτα συμπεριφοράς και πολλά άλλα. κ.λπ. (Εικ. 74), Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι κάθε προσαρμογή είναι σχετική. Ένα είδος που είναι καλά προσαρμοσμένο σε δεδομένες συνθήκες μπορεί να βρίσκεται στα πρόθυρα της εξαφάνισης εάν αλλάξουν οι συνθήκες ή εμφανιστεί ένας νέος θηρευτής ή ανταγωνιστής στο περιβάλλον. Είναι γνωστό, για παράδειγμα, ότι τα ψάρια, καλά προστατευμένα από τα αρπακτικά με αγκάθια και αγκάθια, καταλήγουν συχνότερα στα δίχτυα των ψαράδων, στα οποία μπλέκονται και συγκρατούνται ακριβώς λόγω των σκληρών εκβλαστήσεων του σώματος. Δεν είναι τυχαίο που μια από τις αρχές (της εξελικτικής διδασκαλίας) σε χιουμοριστική μορφή ακούγεται ως εξής: «Οι πιο ικανοί επιβιώνουν, αλλά είναι οι πιο ικανοί μόνο όσο επιβιώνουν».

Έτσι, ευκαιρίες για εξελικτικές αλλαγές σε έναν πληθυσμό είναι πάντα παρούσες. Προς το παρόν εκδηλώνονται μόνο στη μεταβλητότητα των οργανισμών. Μόλις αρχίσει να δρα η επιλογή, ο πληθυσμός ανταποκρίνεται με προσαρμοστικές αλλαγές.

Προηγουμένως, είχατε μυηθεί στις δύο κύριες μορφές φυσικής επιλογής: τη σταθεροποίηση και την οδήγηση. Ας υπενθυμίσουμε ότι η σταθεροποίηση της επιλογής στοχεύει στη διατήρηση των υπαρχόντων φαινοτύπων. Η δράση του μπορεί να απεικονιστεί στο Σχήμα 75. Αυτή η μορφή επιλογής συνήθως λειτουργεί όπου οι συνθήκες διαβίωσης παραμένουν σταθερές για μεγάλο χρονικό διάστημα, όπως στα βόρεια γεωγραφικά πλάτη ή στον πυθμένα του ωκεανού.

Η δεύτερη μορφή φυσικής επιλογής είναι η οδήγηση. Σε αντίθεση με τη σταθεροποίηση, αυτή η μορφή επιλογής προωθεί αλλαγές στους οργανισμούς. Κατά κανόνα, τα αποτελέσματα της φυσικής επιλογής γίνονται αισθητά για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Αν και μερικές φορές η επιλογή οδήγησης μπορεί να εκδηλωθεί πολύ γρήγορα ως απόκριση σε απροσδόκητες και έντονες αλλαγές στις εξωτερικές συνθήκες (Εικ. 76). Ένα κλασικό παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης παρέχεται από τη μελέτη των πιπερατών σκόρων, οι οποίοι αλλάζουν χρώμα υπό την επίδραση των εκπομπών αιθάλης και των κορμών αιθάλης σε βιομηχανικές περιοχές της Αγγλίας τον 19ο αιώνα. (Εικ. 78).

Η τρίτη μορφή φυσικής επιλογής είναι διασπαστική ή δακρύρροια. Η ασυνεχής επιλογή οδηγεί στην εμφάνιση εντός πληθυσμών ομάδων ατόμων που διαφέρουν ως προς ορισμένα χαρακτηριστικά (χρώμα, συμπεριφορά, χώρο κ.λπ.). Η διασπαστική επιλογή προάγει τη διατήρηση δύο ή περισσότερων φαινοτύπων εντός των πληθυσμών και εξαλείφει τις ενδιάμεσες μορφές (Εικ. 77). Υπάρχει ένα είδος ρήξης στον πληθυσμό σύμφωνα με ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται πολυμορφισμός. Ο πολυμορφισμός είναι χαρακτηριστικός πολλών ειδών ζώων και φυτών. Για παράδειγμα, ο σολομός sockeye, ένα ψάρι σολομού της Άπω Ανατολής που περνά τη ζωή του στη θάλασσα και αναπαράγεται σε μικρές φρέσκες λίμνες που συνδέονται με τη θάλασσα μέσω ποταμών, έχει μια λεγόμενη «οικιστική μορφή», που αντιπροσωπεύεται από μικρά αρσενικά νάνους που ποτέ δεν αφήστε τις λίμνες. Μεταξύ ορισμένων ειδών πτηνών (skuas, κούκους, κ.λπ.) είναι κοινές οι χρωματικές μορφές. Η πασχαλίτσα με δύο κηλίδες παρουσιάζει εποχιακό πολυμορφισμό. Από τις δύο χρωματικές μορφές, το "κόκκινο" πασχαλίτσεςΕπιβιώνουν καλύτερα το χειμώνα και τα «μαύρα» επιβιώνουν καλύτερα το καλοκαίρι. Η εμφάνιση του πολυμορφισμού προφανώς καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την ετερογένεια (εποχική ή χωρική) των συνθηκών διαβίωσης του πληθυσμού, η οποία οδηγεί σε επιλογή που οδηγεί στην εμφάνιση εξειδικευμένων μορφών (που αντιστοιχούν σε ετερογενείς συνθήκες) σε έναν πληθυσμό.

Ο δημιουργικός ρόλος της φυσικής επιλογής.

Πρέπει να τονιστεί ότι ο ρόλος της φυσικής επιλογής δεν περιορίζεται μόνο στην εξάλειψη μεμονωμένων μη βιώσιμων οργανισμών. Η κινητήρια μορφή της φυσικής επιλογής δεν διατηρεί μεμονωμένα χαρακτηριστικά του οργανισμού, αλλά ολόκληρο το σύμπλεγμα τους, όλους τους συνδυασμούς γονιδίων που είναι εγγενείς στον οργανισμό. Η φυσική επιλογή συχνά συγκρίνεται με τη δραστηριότητα ενός γλύπτη. Όπως ένας γλύπτης δημιουργεί ένα έργο από ένα άμορφο μπλοκ μάρμαρο που εκπλήσσει με την αρμονία όλων των μερών του, έτσι και η επιλογή δημιουργεί προσαρμογές και είδη, αφαιρώντας από τη γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού γονότυπους που είναι αναποτελεσματικοί από την άποψη της επιβίωσης. Αυτός είναι ο δημιουργικός ρόλος της φυσικής επιλογής, αφού το αποτέλεσμα της δράσης της είναι νέοι τύποι οργανισμών, νέες μορφές ζωής.

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ. Βιολογικές προσαρμογές. Μορφές φυσικής επιλογής: σταθεροποιητική, οδηγική, διασπαστική. Πολυμορφισμός.

1. Τι είναι το fitness; Γιατί είναι σχετικό;
2. Τι είναι η σταθεροποιητική επιλογή; Κάτω από ποιες συνθήκες είναι πιο αισθητή η επίδρασή του;
3. Τι είναι η επιλογή οδήγησης; Δώστε παραδείγματα της δράσης του. Κάτω από ποιες συνθήκες λειτουργεί αυτή η μορφή επιλογής;
4. Ποιος είναι ο δημιουργικός ρόλος της φυσικής επιλογής; Δώστε ένα παράδειγμα που αποδεικνύει ότι η δράση της επιλογής δεν περιορίζεται στην εξάλειψη μεμονωμένων χαρακτηριστικών που μειώνουν την επιβίωση των οργανισμών.

Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Βιολογία 10η τάξη
Υποβλήθηκε από αναγνώστες από τον ιστότοπο

Η φυσική επιλογή είναι ο κινητήριος παράγοντας της εξέλιξης. Μηχανισμός δράσης επιλογής. Μορφές επιλογής σε πληθυσμούς (I.I. Shmalgauzen).

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ- η διαδικασία με την οποία σε έναν πληθυσμό αυξάνεται ο αριθμός των ατόμων με τη μέγιστη φυσική κατάσταση (τα πιο ευνοϊκά χαρακτηριστικά), ενώ μειώνεται ο αριθμός των ατόμων με δυσμενή χαρακτηριστικά. Υπό το πρίσμα της σύγχρονης συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης, η φυσική επιλογή θεωρείται ως ο κύριος λόγος για την ανάπτυξη προσαρμογών, ειδογένεσης και προέλευσης υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών. Η φυσική επιλογή είναι η μόνη γνωστή αιτία προσαρμογής, αλλά δεν είναι η μόνη αιτία εξέλιξης. Οι μη προσαρμοστικές αιτίες περιλαμβάνουν τη γενετική μετατόπιση, τη γονιδιακή ροή και τις μεταλλάξεις.

Ο όρος «Φυσική επιλογή» έγινε δημοφιλής από τον Κάρολο Δαρβίνο όταν συνέκρινε αυτή η διαδικασίαμε τεχνητή επιλογή, η σύγχρονη μορφή της οποίας είναι η επιλεκτική εκτροφή. Η ιδέα της σύγκρισης της τεχνητής και της φυσικής επιλογής είναι ότι στη φύση συμβαίνει επίσης η επιλογή των πιο «επιτυχημένων», «καλύτερων» οργανισμών, αλλά στην περίπτωση αυτή ο ρόλος του «αξιολογητή» της χρησιμότητας των ιδιοτήτων δεν είναι ένα άτομο, αλλά το περιβάλλον. Επιπλέον, το υλικό τόσο για τη φυσική όσο και για την τεχνητή επιλογή είναι μικρές κληρονομικές αλλαγές που συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά.

Μηχανισμός φυσικής επιλογής

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την ικανότητα των οργανισμών. Η φυσική επιλογή συχνά αποκαλείται «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.

Υπάρχει κληρονομήσιμη ποικιλία στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών.

Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Τέτοιες συνθήκες δημιουργούν ανταγωνισμό μεταξύ των οργανισμών για επιβίωση και αναπαραγωγή και αποτελούν τις ελάχιστες απαραίτητες προϋποθέσεις για την εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής. Έτσι, οργανισμοί με κληρονομικά χαρακτηριστικά που τους δίνουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα είναι πιο πιθανό να τα μεταδώσουν στους απογόνους τους σε σχέση με οργανισμούς με κληρονομικά χαρακτηριστικά που δεν έχουν τέτοιο πλεονέκτημα.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η καταλληλότητα των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται, η οποία καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με δεδομένο γονότυπο (σχετική καταλληλότητα). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η καταλληλότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

Εάν οποιοδήποτε αλληλόμορφο αυξάνει την καταλληλότητα ενός οργανισμού περισσότερο από άλλα αλληλόμορφα αυτού του γονιδίου, τότε με κάθε γενιά το μερίδιο αυτού του αλληλόμορφου στον πληθυσμό θα αυξάνεται. Δηλαδή, η επιλογή συμβαίνει υπέρ αυτού του αλληλόμορφου. Και αντίστροφα, για λιγότερο ωφέλιμα ή επιβλαβή αλληλόμορφα, το μερίδιό τους στους πληθυσμούς θα μειωθεί, δηλαδή η επιλογή θα δράσει ενάντια σε αυτά τα αλληλόμορφα. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η επίδραση ορισμένων αλληλόμορφων στην φυσική κατάσταση ενός οργανισμού δεν είναι σταθερή - όταν αλλάζουν οι περιβαλλοντικές συνθήκες, τα επιβλαβή ή ουδέτερα αλληλόμορφα μπορούν να γίνουν ωφέλιμα και τα ωφέλιμα επιβλαβή.

Η φυσική επιλογή για χαρακτηριστικά που μπορεί να ποικίλλουν σε κάποιο εύρος τιμών (όπως το μέγεθος ενός οργανισμού) μπορεί να χωριστεί σε τρεις τύπους:

Επιλογή κατεύθυνσης- αλλαγές στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού με την πάροδο του χρόνου, για παράδειγμα αύξηση στο μέγεθος του σώματος.

Ανατρεπτική επιλογή- επιλογή για ακραίες τιμές ενός χαρακτηριστικού και σε σύγκριση με μέσες τιμές, για παράδειγμα, μεγάλα και μικρά μεγέθη σώματος.

Σταθεροποιητική επιλογή- επιλογή έναντι ακραίων τιμών ενός χαρακτηριστικού, που οδηγεί σε μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού.

Μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής είναι σεξουαλική επιλογή, το υπόστρωμα του οποίου είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό που αυξάνει την επιτυχία του ζευγαρώματος αυξάνοντας την ελκυστικότητα του ατόμου στους πιθανούς συντρόφους. Τα χαρακτηριστικά που έχουν εξελιχθεί μέσω της σεξουαλικής επιλογής είναι ιδιαίτερα αισθητά στα αρσενικά ορισμένων ζωικών ειδών. Χαρακτηριστικά όπως τα μεγάλα κέρατα και τα έντονα χρώματα, αφενός, μπορούν να προσελκύσουν θηρευτές και να μειώσουν το ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών, και από την άλλη, αυτό εξισορροπείται από την αναπαραγωγική επιτυχία αρσενικών με παρόμοια έντονα χαρακτηριστικά.

Η επιλογή μπορεί να λειτουργήσει σε διαφορετικά επίπεδα οργάνωσης, όπως γονίδια, κύτταρα, μεμονωμένοι οργανισμοί, ομάδες οργανισμών και είδη. Επιπλέον, η επιλογή μπορεί να ενεργήσει ταυτόχρονα σε διαφορετικά επίπεδα. Η επιλογή σε επίπεδα πάνω από το άτομο, όπως η ομαδική επιλογή, μπορεί να οδηγήσει σε συνεργασία.

Μορφές φυσικής επιλογής

Υπάρχουν διαφορετικές ταξινομήσεις των εντύπων επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί όταν σκηνοθετημένοςμεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται μια μετατόπιση στον πληθυσμό από γενιά σε γενιά μέσο μέγεθοςυπογράψτε σε μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα κλασικό παράδειγμα επιλογής οδήγησης είναι η εξέλιξη του χρώματος στον σκόρο της σημύδας. Το χρώμα των φτερών αυτής της πεταλούδας μιμείται το χρώμα του φλοιού των δέντρων που καλύπτονται από λειχήνες πάνω στα οποία περνά τις ώρες της ημέρας. Προφανώς, ένας τέτοιος προστατευτικός χρωματισμός σχηματίστηκε σε πολλές γενιές της προηγούμενης εξέλιξης. Ωστόσο, με την έναρξη της βιομηχανικής επανάστασης στην Αγγλία, αυτή η συσκευή άρχισε να χάνει τη σημασία της. Η ατμοσφαιρική ρύπανση έχει οδηγήσει σε μαζικό θάνατο λειχήνων και σκουρόχρωμα κορμούς δέντρων. Φωτεινές πεταλούδες σκούρο φόντοέγινε εύκολα ορατό στα πουλιά. Ξεκινώντας από τα μέσα του 19ου αιώνα, μεταλλαγμένες σκοτεινές (μελανιστικές) μορφές πεταλούδων άρχισαν να εμφανίζονται σε πληθυσμούς σημύδας. Η συχνότητά τους αυξήθηκε ραγδαία. Μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα, ορισμένοι αστικοί πληθυσμοί της σημύδας αποτελούνταν σχεδόν εξ ολοκλήρου από σκοτεινές μορφές, ενώ οι αγροτικοί πληθυσμοί συνέχισαν να κυριαρχούνται από ελαφριές μορφές. Αυτό το φαινόμενο ονομάστηκε βιομηχανικός μελανισμός. Οι επιστήμονες ανακάλυψαν ότι σε μολυσμένες περιοχές, τα πουλιά είναι πιο πιθανό να τρώνε ανοιχτόχρωμες μορφές και σε καθαρές περιοχές, σκοτεινές. Η εισαγωγή περιορισμών για την ατμοσφαιρική ρύπανση στη δεκαετία του 1950 προκάλεσε την αντιστροφή της πορείας της φυσικής επιλογής ξανά και η συχνότητα των σκοτεινών μορφών στους αστικούς πληθυσμούς άρχισε να μειώνεται. Είναι σχεδόν τόσο σπάνια αυτές τις μέρες όσο πριν από τη Βιομηχανική Επανάσταση.

Η επιλογή οδήγησης γίνεται όταν υπάρχει αλλαγή περιβάλλονή προσαρμογή σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται το εύρος. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I. I. Shmalgauzen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Το πιο ευρέως γνωστό παράδειγμα τέτοιου πολυμορφισμού είναι η δρεπανοκυτταρική αναιμία. Αυτή η σοβαρή ασθένεια του αίματος εμφανίζεται σε άτομα ομόζυγα για το μεταλλαγμένο αλληλόμορφο αιμοσφαιρίνης ( Hb μικρό) και οδηγεί στο θάνατό τους σε νεαρή ηλικία. Στους περισσότερους ανθρώπινους πληθυσμούς, η συχνότητα αυτού του αλληλόμορφου είναι πολύ χαμηλή και περίπου ίση με τη συχνότητα εμφάνισής του λόγω μεταλλάξεων. Ωστόσο, είναι αρκετά συχνό σε περιοχές του κόσμου όπου η ελονοσία είναι συχνή. Αποδείχθηκε ότι οι ετεροζυγώτες για Hb μικρόέχουν υψηλότερη αντίσταση στην ελονοσία από τους ομοζυγώτες για το φυσιολογικό αλληλόμορφο. Χάρη σε αυτό, σε πληθυσμούς που κατοικούν περιοχές ελονοσίας, δημιουργείται και διατηρείται σταθερά η ετεροζυγωτία για αυτό το αλληλόμορφο, το οποίο είναι θανατηφόρο στους ομοζυγώτες.

Η σταθεροποιητική επιλογή είναι ένας μηχανισμός για τη συσσώρευση μεταβλητότητας στους φυσικούς πληθυσμούς. Ο εξαιρετικός επιστήμονας I.I. Shmalgauzen ήταν ο πρώτος που επέστησε την προσοχή σε αυτό το χαρακτηριστικό της σταθεροποίησης της επιλογής. Έδειξε ότι ακόμη και σε σταθερές συνθήκες ύπαρξης δεν σταματά ούτε η φυσική επιλογή ούτε η εξέλιξη. Ακόμα κι αν παραμείνει φαινοτυπικά αμετάβλητος, ο πληθυσμός δεν σταματά να εξελίσσεται. Η γενετική του σύνθεση αλλάζει συνεχώς. Η σταθεροποίηση της επιλογής δημιουργεί γενετικά συστήματα που διασφαλίζουν το σχηματισμό παρόμοιων βέλτιστων φαινοτύπων με βάση μια μεγάλη ποικιλία γονότυπων. Γενετικοί μηχανισμοί όπως π.χ κυριαρχία, επίσταση, συμπληρωματική γονιδιακή δράση, ατελής διείσδυσηκαι άλλα μέσα απόκρυψης γενετικής παραλλαγής οφείλουν την ύπαρξή τους στη σταθεροποίηση της επιλογής.

Έτσι, η σταθεροποίηση της επιλογής, παραμερίζοντας τις αποκλίσεις από τον κανόνα, διαμορφώνει ενεργά γενετικούς μηχανισμούς που διασφαλίζουν τη σταθερή ανάπτυξη των οργανισμών και το σχηματισμό βέλτιστων φαινοτύπων με βάση διάφορους γονότυπους. Εξασφαλίζει τη σταθερή λειτουργία των οργανισμών σε ένα ευρύ φάσμα διακυμάνσεων σε εξωτερικές συνθήκες οικείες στο είδος.

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της αποδιοργανωτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι είναι η βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές προσαρμόζονται σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ο σχηματισμός εποχιακών φυλών σε ορισμένα ζιζάνια εξηγείται από τη δράση της διασπαστικής επιλογής. Αποδείχθηκε ότι ο χρόνος της ανθοφορίας και της ωρίμανσης των σπόρων σε ένα από τα είδη τέτοιων φυτών - κουδουνίστρα λιβαδιού - παρατείνεται σχεδόν όλο το καλοκαίρι, με τα περισσότερα φυτά να ανθίζουν και να καρποφορούν στα μέσα του καλοκαιριού. Ωστόσο, στα λιβάδια με σανό, ωφελούνται εκείνα τα φυτά που έχουν χρόνο να ανθίσουν και παράγουν σπόρους πριν από το κούρεμα, και εκείνα που παράγουν σπόρους στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των σετ· μόνο άτομα με μικρές και μεγάλο ποσότρίχες. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε μια σειρά από άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση εμπόδισε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή- Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για άτομα του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή μεταξύ τους εξωτερικές συνθήκες, αλλά με ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων του ίδιου φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση.

Δύο υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής είναι κοινές.

Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», το θηλυκό «λογίζει» ως εξής: «Αν αυτό το αρσενικό, παρά το λαμπερό φτέρωμα και τη μακριά ουρά του, κατάφερε με κάποιο τρόπο να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει στην εφηβεία, τότε, επομένως, έχει καλά γονίδια.» γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας για τα παιδιά του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους.

Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, τότε αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, προκύπτει μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Στην επιλογή των αρσενικών, τα θηλυκά δεν είναι ούτε περισσότερο ούτε λιγότερο λογικά από όλες τις άλλες συμπεριφορές τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Όλοι αυτοί στους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά, όλοι τους δεν άφησαν απογόνους. Έτσι, δεν συζητούσαμε τη λογική των θηλυκών, αλλά τη λογική του αγώνα για ύπαρξη και φυσική επιλογή - μια τυφλή και αυτόματη διαδικασία που, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει όλη την εκπληκτική ποικιλία σχημάτων, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης .

Θετική και αρνητική επιλογή

Υπάρχουν δύο μορφές φυσικής επιλογής: ΘετικόςΚαι Αποκοπή (αρνητικό)επιλογή.

Η θετική επιλογή αυξάνει τον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό που έχουν χρήσιμα χαρακτηριστικά που αυξάνουν τη βιωσιμότητα του είδους στο σύνολό του.

Η εξάλειψη της επιλογής εξαλείφει από έναν πληθυσμό τη συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων που φέρουν χαρακτηριστικά που μειώνουν απότομα τη βιωσιμότητα υπό δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Χρησιμοποιώντας την επιλογή επιλογής, τα εξαιρετικά επιβλαβή αλληλόμορφα απομακρύνονται από τον πληθυσμό. Επίσης, άτομα με χρωμοσωμικές αναδιατάξεις και ένα σύνολο χρωμοσωμάτων που διαταράσσουν απότομα την κανονική λειτουργία της γενετικής συσκευής μπορούν να υποβληθούν σε επιλογή κοπής.

Ο ρόλος της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη

Ο Κάρολος Δαρβίνος πίστευε ότι η φυσική επιλογή είναι η κύρια κινητήρια δύναμη της εξέλιξης στη σύγχρονη εποχή συνθετική θεωρίατης εξέλιξης, είναι επίσης ο κύριος ρυθμιστής της ανάπτυξης και προσαρμογής των πληθυσμών, ένας μηχανισμός για την εμφάνιση ειδών και υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών, αν και η συσσώρευση σε τέλη XIX- στις αρχές του 20ου αιώνα, οι πληροφορίες για τη γενετική, ιδίως η ανακάλυψη της διακριτής φύσης της κληρονομικότητας των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών, οδήγησαν ορισμένους ερευνητές να αρνηθούν τη σημασία της φυσικής επιλογής και, εναλλακτικά, πρότειναν έννοιες που βασίζονται στην αξιολόγηση της παράγοντας μετάλλαξης γονότυπου ως εξαιρετικά σημαντικός. Οι συγγραφείς τέτοιων θεωριών υπέθεσαν όχι μια σταδιακή, αλλά μια πολύ γρήγορη (σε αρκετές γενιές) σπασμωδική φύση της εξέλιξης (μεταλλαγισμός του Hugo de Vries, αλατισμός του Richard Goldschmidt και άλλες λιγότερο γνωστές έννοιες). Η ανακάλυψη γνωστών συσχετισμών μεταξύ των χαρακτήρων συγγενικών ειδών (ο νόμος της ομολογικής σειράς) από τον N. I. Vavilov ώθησε ορισμένους ερευνητές να διατυπώσουν τις επόμενες «αντιδαρβινικές» υποθέσεις για την εξέλιξη, όπως νομογένεση, βαθμογένεση, αυτογένεση, οντογένεση και άλλες. Στη δεκαετία του 1920 έως τη δεκαετία του 1940 στην εξελικτική βιολογία, όσοι απέρριψαν την ιδέα του Δαρβίνου για την εξέλιξη μέσω φυσικής επιλογής (μερικές φορές οι θεωρίες που έδιναν έμφαση στη φυσική επιλογή αποκαλούνταν θεωρίες "επιλεκτικές") είδαν μια αναβίωση του ενδιαφέροντος για αυτή τη θεωρία λόγω της αναθεώρησης του κλασικού δαρβινισμού υπό το φως της σχετικά νέας επιστήμης της γενετικής. Η προκύπτουσα συνθετική θεωρία της εξέλιξης, που συχνά λανθασμένα ονομάζεται νεοδαρβινισμός, βασίζεται, μεταξύ άλλων, σε μια ποσοτική ανάλυση της συχνότητας των αλληλόμορφων σε πληθυσμούς που αλλάζουν υπό την επίδραση της φυσικής επιλογής. Υπάρχουν συζητήσεις όπου άνθρωποι με ριζοσπαστική προσέγγιση, ως επιχείρημα κατά της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης και του ρόλου της φυσικής επιλογής, υποστηρίζουν ότι «ανακαλύψεις των τελευταίων δεκαετιών σε διάφορους τομείς της επιστημονικής γνώσης - από ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ με τη θεωρία της για ουδέτερες μεταλλάξειςMotoo Kimura Και παλαιοντολογία με τη θεωρία της για στίξη ισορροπίας Στίβεν Τζέι Γκουλντ Και Νάιλς Έλντριτζ (εν θέα κατανοητή ως μια σχετικά στατική φάση της εξελικτικής διαδικασίας) μέχρι μαθηματικοί με τη θεωρία τηςδιακλαδώσεις Και μεταβάσεις φάσης- υποδεικνύουν την ανεπάρκεια της κλασικής συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης να περιγράψει επαρκώς όλες τις πτυχές της βιολογικής εξέλιξης». Η συζήτηση για το ρόλο των διάφορων παραγόντων στην εξέλιξη ξεκίνησε πριν από περισσότερα από 30 χρόνια και συνεχίζεται μέχρι σήμερα, και μερικές φορές λέγεται ότι «η εξελικτική βιολογία (εννοεί τη θεωρία της εξέλιξης, φυσικά) έχει φτάσει στην ανάγκη για το επόμενο, τρίτη σύνθεση».

Υλικό από τη Wikipedia - την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ- η κύρια εξελικτική διαδικασία, ως αποτέλεσμα της οποίας σε έναν πληθυσμό αυξάνεται ο αριθμός των ατόμων με τη μέγιστη φυσική κατάσταση (τα πιο ευνοϊκά χαρακτηριστικά), ενώ ο αριθμός των ατόμων με δυσμενή χαρακτηριστικά μειώνεται. Υπό το πρίσμα της σύγχρονης συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης, η φυσική επιλογή θεωρείται ως κύριος λόγοςανάπτυξη προσαρμογών, ειδογένεια και προέλευση υπερειδικών ταξινομικών κατηγοριών. Η φυσική επιλογή είναι η μόνη γνωστή αιτία προσαρμογής, αλλά δεν είναι η μόνη αιτία εξέλιξης. Οι μη προσαρμοστικές αιτίες περιλαμβάνουν τη γενετική μετατόπιση, τη γονιδιακή ροή και τις μεταλλάξεις.

Ο όρος «Φυσική επιλογή» διαδόθηκε από τον Κάρολο Δαρβίνο, συγκρίνοντας τη διαδικασία με την τεχνητή επιλογή, η σύγχρονη μορφή της οποίας είναι η επιλεκτική αναπαραγωγή. Η ιδέα της σύγκρισης της τεχνητής και της φυσικής επιλογής είναι ότι στη φύση συμβαίνει επίσης η επιλογή των πιο «επιτυχημένων», «καλύτερων» οργανισμών, αλλά στην περίπτωση αυτή ο ρόλος του «αξιολογητή» της χρησιμότητας των ιδιοτήτων δεν είναι ένα άτομο, αλλά το περιβάλλον. Επιπλέον, το υλικό τόσο για τη φυσική όσο και για την τεχνητή επιλογή είναι μικρές κληρονομικές αλλαγές που συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά.

Μηχανισμός φυσικής επιλογής

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την ικανότητα των οργανισμών. Η φυσική επιλογή συχνά αποκαλείται «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

1. Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.
2. Υπάρχει κληρονομήσιμη ποικιλία στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών.
3. Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η καταλληλότητα των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται, η οποία καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με δεδομένο γονότυπο (σχετική καταλληλότητα). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η καταλληλότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

Η φυσική επιλογή για χαρακτηριστικά που μπορεί να ποικίλλουν σε κάποιο εύρος τιμών (όπως το μέγεθος ενός οργανισμού) μπορεί να χωριστεί σε τρεις τύπους:

1. Επιλογή κατεύθυνσης- αλλαγές στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού με την πάροδο του χρόνου, για παράδειγμα αύξηση στο μέγεθος του σώματος.
2. Ανατρεπτική επιλογή- επιλογή για ακραίες τιμές ενός χαρακτηριστικού και σε σύγκριση με μέσες τιμές, για παράδειγμα, μεγάλα και μικρά μεγέθη σώματος.
3. Σταθεροποιητική επιλογή- επιλογή έναντι ακραίων τιμών ενός χαρακτηριστικού, που οδηγεί σε μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού.

Μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής είναι σεξουαλική επιλογή, το υπόστρωμα του οποίου είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό που αυξάνει την επιτυχία του ζευγαρώματος αυξάνοντας την ελκυστικότητα του ατόμου στους πιθανούς συντρόφους. Τα χαρακτηριστικά που έχουν εξελιχθεί μέσω της σεξουαλικής επιλογής είναι ιδιαίτερα αισθητά στα αρσενικά ορισμένων ζωικών ειδών. Χαρακτηριστικά όπως τα μεγάλα κέρατα και ο λαμπερός χρωματισμός, αφενός, μπορούν να προσελκύσουν θηρευτές και να μειώσουν το ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών, και από την άλλη, αυτό εξισορροπείται από την αναπαραγωγική επιτυχία αρσενικών με παρόμοια έντονα χαρακτηριστικά.

Η επιλογή μπορεί να λειτουργήσει σε διαφορετικά επίπεδα οργάνωσης, όπως γονίδια, κύτταρα, μεμονωμένοι οργανισμοί, ομάδες οργανισμών και είδη. Επιπλέον, η επιλογή μπορεί να ενεργήσει ταυτόχρονα σε διαφορετικά επίπεδα. Η επιλογή σε επίπεδα πάνω από το άτομο, για παράδειγμα η ομαδική επιλογή, μπορεί να οδηγήσει σε συνεργασία (βλ. Evolution#Cooperation).

Μορφές φυσικής επιλογής

Υπάρχουν διαφορετικές ταξινομήσεις των εντύπων επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί όταν σκηνοθετημένοςμεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά υπάρχει μια μετατόπιση της μέσης τιμής του χαρακτηριστικού προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι ο «βιομηχανικός μελανισμός» στα έντομα. Ο «βιομηχανικός μελανισμός» είναι μια απότομη αύξηση της αναλογίας μελανιστικών (σκούρων) ατόμων σε εκείνους τους πληθυσμούς εντόμων (για παράδειγμα, πεταλούδες) που ζουν σε βιομηχανικές περιοχές. Λόγω των βιομηχανικών επιπτώσεων, οι κορμοί των δέντρων σκοτείνιασαν σημαντικά και οι ανοιχτόχρωμες λειχήνες πέθαναν, γι' αυτό και οι ανοιχτόχρωμες πεταλούδες έγιναν καλύτερα ορατές στα πουλιά και οι σκουρόχρωμες λιγότερο ορατές. Τον 20ο αιώνα, σε ορισμένες περιοχές, το ποσοστό των σκουρόχρωμων πεταλούδων σε ορισμένους καλά μελετημένους πληθυσμούς σκώρων στην Αγγλία έφτασε το 95%, ενώ για πρώτη φορά η σκουρόχρωμη πεταλούδα ( morpha carbonaria) συνελήφθη το 1848.

Η επιλογή οδήγησης πραγματοποιείται όταν το περιβάλλον αλλάζει ή προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται η εμβέλεια. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I. I. Shmalgauzen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ανατρεπτική επιλογή

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της ανατρεπτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι αποτελεί τη βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές προσαρμόζονται σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ένα παράδειγμα διασπαστικής επιλογής είναι ο σχηματισμός δύο φυλών στο μεγαλύτερο κουδούνισμα σε λιβάδια σανού. ΣΕ φυσιολογικές συνθήκεςΟι περίοδοι ανθοφορίας και ωρίμανσης των σπόρων αυτού του φυτού καλύπτουν ολόκληρο το καλοκαίρι. Αλλά στα λιβάδια με σανό, οι σπόροι παράγονται κυρίως από εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να ωριμάσουν είτε πριν από την περίοδο του θερισμού, είτε ανθίζουν στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των τριχών· διατηρήθηκαν μόνο άτομα με μικρό και μεγάλο αριθμό τριχών. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε μια σειρά από άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση εμπόδισε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή

Σεξουαλική επιλογή- Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για τα μέλη του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με τις εξωτερικές συνθήκες, αλλά από τον ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων ενός φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση.

Δύο υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής είναι κοινές.

• Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», το θηλυκό «λογίζει» ως εξής: «Αν ένα δεδομένο αρσενικό, παρά το λαμπερό φτέρωμα και τη μακριά ουρά του, κατάφερε να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει μέχρι τη σεξουαλική ωριμότητα, τότε έχει καλά γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Επομένως, θα πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας των παιδιών του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους.
• Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, εμφανίζεται μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών αυξάνεται ολοένα και περισσότερο. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Όταν επιλέγουν αρσενικά, τα θηλυκά δεν σκέφτονται τους λόγους της συμπεριφοράς τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Εκείνοι για τους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά δεν άφησαν απογόνους. Η λογική του αγώνα για ύπαρξη και της φυσικής επιλογής είναι η λογική μιας τυφλής και αυτόματης διαδικασίας, η οποία, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει την εκπληκτική ποικιλία μορφών, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης.

Μέθοδοι επιλογής: θετική και αρνητική επιλογή

Υπάρχουν δύο μορφές τεχνητής επιλογής: ΘετικόςΚαι Αποκοπή (αρνητικό)επιλογή.

Η θετική επιλογή αυξάνει τον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό που έχουν χρήσιμα χαρακτηριστικά που αυξάνουν τη βιωσιμότητα του είδους στο σύνολό του.

Η εξάλειψη της επιλογής εξαλείφει από έναν πληθυσμό τη συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων που φέρουν χαρακτηριστικά που μειώνουν απότομα τη βιωσιμότητα υπό δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Χρησιμοποιώντας την επιλογή επιλογής, τα εξαιρετικά επιβλαβή αλληλόμορφα απομακρύνονται από τον πληθυσμό. Επίσης, άτομα με χρωμοσωμικές αναδιατάξεις και ένα σύνολο χρωμοσωμάτων που διαταράσσουν απότομα την κανονική λειτουργία της γενετικής συσκευής μπορούν να υποβληθούν σε επιλογή κοπής.

Ο ρόλος της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη

Στο παράδειγμα του εργάτη μυρμηγκιού έχουμε ένα έντομο εξαιρετικά διαφορετικό από τους γονείς του, αλλά απολύτως στείρο και, επομένως, ανίκανο να μεταδώσει από γενιά σε γενιά επίκτητες τροποποιήσεις της δομής ή των ενστίκτων. Μπορείτε να ορίσετε καλή ερώτηση- Πώς είναι δυνατόν να συμβιβαστεί αυτή η περίπτωση με τη θεωρία της φυσικής επιλογής;

- Origin of Species (1859)

Ο Δαρβίνος υπέθεσε ότι η επιλογή θα μπορούσε να εφαρμοστεί όχι μόνο σε έναν μεμονωμένο οργανισμό, αλλά και σε μια οικογένεια. Είπε επίσης ότι ίσως, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει τη συμπεριφορά των ανθρώπων. Είχε δίκιο, αλλά μόνο με την έλευση της γενετικής κατέστη δυνατή η παροχή μιας πιο διευρυμένης άποψης της έννοιας. Το πρώτο σκίτσο της «θεωρίας της επιλογής συγγενών» έγινε από τον Άγγλο βιολόγο William Hamilton το 1963, ο οποίος ήταν ο πρώτος που πρότεινε να εξεταστεί η φυσική επιλογή όχι μόνο στο επίπεδο ενός ατόμου ή μιας ολόκληρης οικογένειας, αλλά και σε επίπεδο γονιδίου. .

δείτε επίσης

Γράψτε μια αξιολόγηση για το άρθρο "Φυσική επιλογή"

Σημειώσεις

1. , Με. 43-47.
2. , Π. 251-252.
3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Τόμ. 10(8). - Σ. 531-539.
4. Haldane J//Φύση. - 1959. - Τόμ. 183. - Σελ. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJΗ μέτρηση της επιλογής σε συσχετισμένους χαρακτήρες // Evolution. - 1983. - Τόμ. 37. - Σελ. 1210–26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Κεφάλαιο 14.
8. Άντερσον Μ, Σίμονς Λ// Trends Ecol Evol. - 2001. - Τόμ. 21(6). - Σ. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Τόμ. 269. - Π. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Φύση. - 2004. - Τόμ. 432. - Π. 1024-1027.
11. Οκάσα, Σ.Εξέλιξη και Επίπεδα Επιλογής. - Oxford University Press, 2007. - 263 σελ. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Δήμαρχος Ε// Philos. Μεταφρ. R. Soc. Lond., Β, ΒίοΙ. Sci. - 1998. - Τ. 353. - Σελ. 307–14.
13. Maynard Smith J// Βρέθηκε η Novartis. Συμπτ. - 1998. - Τ. 213. - σελ. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Ακαδ. Sci. ΗΠΑ. - 1999. - Τ. 96, αρ. 21. - σελ. 11904–11909.

Βιβλιογραφία

• Σφάλμα Lua: προσπάθεια δημιουργίας ευρετηρίου τοπικής "οντότητας" (μηδενική τιμή).

Συνδέσεις

• - άρθρο με καλό διάσημα παραδείγματα: χρώμα πεταλούδων, ανθρώπινη αντίσταση στην ελονοσία κ.λπ.
• - Κεφάλαιο 4, Φυσική Επιλογή
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• από τον ιστότοπο εκπαίδευσης του Πανεπιστημίου του Μπέρκλεϋ
• Evolution: Education and Outreach

Απόσπασμα που περιγράφει τη φυσική επιλογή

Στις τέσσερις το απόγευμα, τα στρατεύματα του Μουράτ μπήκαν στη Μόσχα. Ένα απόσπασμα ουσάρων της Βιρτεμβέργης οδήγησε μπροστά, και ο ίδιος ο Ναπολιτάνος ​​βασιλιάς έφιππος από πίσω με μια μεγάλη ακολουθία.
Κοντά στη μέση του Αρμπάτ, κοντά στον Άγιο Νικόλαο του Φανερωμένου, ο Μουράτ σταμάτησε, περιμένοντας νέα από το προπορευόμενο απόσπασμα για την κατάσταση του φρουρίου της πόλης «le Kremlin».
Μια μικρή ομάδα ανθρώπων από τους κατοίκους που έμειναν στη Μόσχα συγκεντρώθηκε γύρω από τον Μουράτ. Όλοι κοίταξαν με δειλή σύγχυση το παράξενο, μακρυμάλλη αφεντικό, στολισμένο με φτερά και χρυσάφι.
- Λοιπόν, αυτός είναι ο ίδιος ο βασιλιάς τους; Τίποτα! – ακούστηκαν ήσυχες φωνές.
Ο μεταφραστής πλησίασε μια ομάδα ανθρώπων.
«Βγάλε το καπέλο σου… βγάλε το καπέλο σου», είπαν μέσα στο πλήθος, γυρνώντας ο ένας στον άλλο. Ο μεταφραστής γύρισε σε έναν παλιό θυρωρό και ρώτησε πόσο μακριά ήταν από το Κρεμλίνο; Ο θυρωρός, ακούγοντας σαστισμένος την εξωγήινη πολωνική προφορά και δεν αναγνώριζε τους ήχους της διαλέκτου του μεταφραστή ως ρωσική ομιλία, δεν κατάλαβε τι του έλεγαν και κρύφτηκε πίσω από άλλους.
Ο Μουράτ κινήθηκε προς τον μεταφραστή και διέταξε να ρωτήσει πού ήταν τα ρωσικά στρατεύματα. Ένας από τους Ρώσους κατάλαβε τι του ζητούσαν και πολλές φωνές άρχισαν ξαφνικά να απαντούν στον μεταφραστή. Ένας Γάλλος αξιωματικός του προπορευόμενου αποσπάσματος ανέβηκε στον Μουράτ και ανέφερε ότι οι πύλες του φρουρίου ήταν σφραγισμένες και ότι πιθανότατα υπήρχε ενέδρα εκεί.
«Εντάξει», είπε ο Μουράτ και, γυρίζοντας προς έναν από τους κυρίους της ακολουθίας του, διέταξε να φέρουν μπροστά τέσσερα ελαφρά όπλα και να πυροβολήσουν προς την πύλη.
Το πυροβολικό βγήκε σε ένα τροχόσπιτο πίσω από την στήλη που ακολουθούσε τον Μουράτ και οδήγησε κατά μήκος του Αρμπάτ. Έχοντας κατέβει στο τέλος της Vzdvizhenka, το πυροβολικό σταμάτησε και παρατάχθηκε στην πλατεία. Αρκετοί Γάλλοι αξιωματικοί έλεγξαν τα κανόνια, τα τοποθετούσαν και κοίταξαν το Κρεμλίνο μέσω ενός τηλεσκοπίου.
Η καμπάνα για τον Εσπερινό ακούστηκε στο Κρεμλίνο και αυτό το χτύπημα μπέρδεψε τους Γάλλους. Υπέθεσαν ότι ήταν ένα κάλεσμα στα όπλα. Αρκετοί στρατιώτες πεζικού έτρεξαν στην πύλη Kutafyevsky. Υπήρχαν κορμοί και σανίδες στην πύλη. Δύο πυροβολισμοί τουφεκιού ακούστηκαν κάτω από την πύλη μόλις ο αξιωματικός και η ομάδα του άρχισαν να τρέχουν προς το μέρος τους. Ο στρατηγός που στεκόταν στα κανόνια φώναξε λόγια εντολή στον αξιωματικό και ο αξιωματικός και οι στρατιώτες έτρεξαν πίσω.
Από την πύλη ακούστηκαν άλλοι τρεις πυροβολισμοί.
Ένας πυροβολισμός χτύπησε έναν Γάλλο στρατιώτη στο πόδι και μια περίεργη κραυγή μερικών φωνών ακούστηκε πίσω από τις ασπίδες. Στα πρόσωπα του Γάλλου στρατηγού, των αξιωματικών και των στρατιωτών ταυτόχρονα, σαν να είχαν εντολή, η προηγούμενη έκφραση ευθυμίας και ηρεμίας αντικαταστάθηκε από μια πεισματική, συμπυκνωμένη έκφραση ετοιμότητας για μάχη και ταλαιπωρία. Για όλους αυτούς, από τον στρατάρχη μέχρι τον τελευταίο στρατιώτη, αυτό το μέρος δεν ήταν η Vzdvizhenka, η Mokhovaya, η Kutafya και η Trinity Gate, αλλά αυτή ήταν μια νέα περιοχή ενός νέου πεδίου, πιθανώς μια αιματηρή μάχη. Και όλοι προετοιμάστηκαν για αυτή τη μάχη. Οι κραυγές από την πύλη έσβησαν. Τα όπλα αναπτύχθηκαν. Οι πυροβολικοί έσκασαν τα καμένα μπλέιζερ. Ο αξιωματικός διέταξε «feu!» [έπεσε!], και δύο σφυρίχτρες τενεκέδων ακούστηκαν ο ένας μετά τον άλλο. Οι σφαίρες σταφύλι έτριξαν πάνω στην πέτρα της πύλης, τα κούτσουρα και τις ασπίδες. και δύο σύννεφα καπνού κυματίζονταν στην πλατεία.
Λίγες στιγμές αφότου έπεσαν οι πυροβολισμοί στο πέτρινο Κρεμλίνο, ένας περίεργος ήχος ακούστηκε πάνω από τα κεφάλια των Γάλλων. Ένα τεράστιο κοπάδι από σακάδια σηκώθηκε πάνω από τους τοίχους και, ουρλιάζοντας και θρόισμα με χιλιάδες φτερά, έκανε κύκλους στον αέρα. Μαζί με αυτόν τον ήχο ακούστηκε μια μοναχική ανθρώπινη κραυγή στην πύλη και πίσω από τον καπνό φάνηκε η φιγούρα ενός ανθρώπου χωρίς καπέλο, σε καφτάνι. Κρατώντας ένα όπλο, στόχευσε τους Γάλλους. Feu! - επανέλαβε ο αξιωματικός του πυροβολικού και ταυτόχρονα ακούστηκαν ένα τουφέκι και δύο πυροβολισμοί. Ο καπνός έκλεισε ξανά την πύλη.
Τίποτα άλλο δεν κινήθηκε πίσω από τις ασπίδες, και οι Γάλλοι στρατιώτες και αξιωματικοί του πεζικού πήγαν στην πύλη. Στην πύλη βρίσκονταν τρεις τραυματίες και τέσσερις νεκροί. Δύο άνθρωποι με καφτάνια έτρεχαν τρέχοντας από κάτω, κατά μήκος των τειχών, προς τη Ζναμένκα.
«Enlevez moi ca, [Πάρ’ το», είπε ο αξιωματικός, δείχνοντας τα κούτσουρα και τα πτώματα. και οι Γάλλοι, αφού τελείωσαν τους τραυματίες, πέταξαν τα πτώματα κάτω από τον φράχτη. Κανείς δεν ήξερε ποιοι ήταν αυτοί οι άνθρωποι. «Enlevez moi ca», ήταν η μόνη λέξη που ειπώθηκε γι 'αυτούς, και τα πέταξαν και τα καθάρισαν αργότερα για να μη μυρίσουν. Μόνο ο Thiers αφιέρωσε αρκετές εύγλωττες γραμμές στη μνήμη τους: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur present. [Αυτοί οι άτυχοι γέμισαν το ιερό φρούριο, κατέλαβαν τα όπλα του οπλοστασίου και πυροβόλησαν τους Γάλλους. Μερικοί από αυτούς κόπηκαν με σπαθιά και εκκαθάρισαν το Κρεμλίνο της παρουσίας τους.]
Ο Μουράτ ενημερώθηκε ότι το μονοπάτι είχε καθαριστεί. Οι Γάλλοι μπήκαν στις πύλες και άρχισαν να κατασκηνώνουν στην πλατεία της Γερουσίας. Οι στρατιώτες πέταξαν καρέκλες από τα παράθυρα της Γερουσίας στην πλατεία και άναψαν φωτιές.
Άλλα αποσπάσματα πέρασαν από το Κρεμλίνο και στάθμευαν κατά μήκος των Maroseyka, Lubyanka και Pokrovka. Άλλοι πάλι εντοπίστηκαν κατά μήκος των Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Παντού, μη βρίσκοντας ιδιοκτήτες, οι Γάλλοι εγκαταστάθηκαν όχι όπως σε διαμερίσματα στην πόλη, αλλά όπως σε ένα στρατόπεδο που βρίσκεται στην πόλη.
Αν και κουρελιασμένοι, πεινασμένοι, εξαντλημένοι και μειωμένοι στο 1/3 της προηγούμενης δύναμής τους, οι Γάλλοι στρατιώτες μπήκαν στη Μόσχα με τάξη. Ήταν ένας εξαντλημένος, εξαντλημένος, αλλά ακόμα μαχητικός και τρομερός στρατός. Αλλά ήταν στρατός μόνο μέχρι τη στιγμή που οι στρατιώτες αυτού του στρατού πήγαν στα διαμερίσματά τους. Μόλις οι άνθρωποι των συνταγμάτων άρχισαν να διασκορπίζονται σε άδεια και πλούσια σπίτια, ο στρατός καταστράφηκε για πάντα και δεν σχηματίστηκαν κάτοικοι ούτε στρατιώτες, αλλά κάτι ενδιάμεσο, που λέγεται επιδρομείς. Όταν, πέντε εβδομάδες αργότερα, οι ίδιοι άνθρωποι έφυγαν από τη Μόσχα, δεν αποτελούσαν πλέον στρατό. Ήταν ένα πλήθος επιδρομέων, ο καθένας από τους οποίους κουβαλούσε ή κουβαλούσε μαζί του ένα σωρό πράγματα που του φαινόταν πολύτιμα και απαραίτητα. Ο στόχος καθενός από αυτούς τους ανθρώπους όταν έφευγε από τη Μόσχα δεν ήταν, όπως πριν, να κατακτήσει, αλλά μόνο να διατηρήσει αυτό που είχε αποκτήσει. Όπως εκείνος ο πίθηκος που, έχοντας βάλει το χέρι του στο στενό λαιμό μιας κανάτας και έπιασε μια χούφτα ξηρούς καρπούς, δεν λύνει τη γροθιά του για να μη χάσει ό,τι έχει αρπάξει, και έτσι καταστρέφεται ο ίδιος, ο Γάλλος, φεύγοντας από τη Μόσχα, προφανώς έπρεπε να πεθάνει λόγω του γεγονότος ότι έσερναν με τα λάφυρα, αλλά του ήταν τόσο αδύνατο να πετάξει αυτά τα λάφυρα όσο είναι αδύνατο για έναν πίθηκο να ξεσφίξει μια χούφτα ξηρούς καρπούς. Δέκα λεπτά μετά την είσοδο κάθε γαλλικού συντάγματος σε κάποια συνοικία της Μόσχας, δεν έμεινε ούτε ένας στρατιώτης ή αξιωματικός. Στα παράθυρα των σπιτιών διακρίνονταν άνθρωποι με μεγάλα παλτά και μπότες να περπατούν στα δωμάτια γελώντας. στα κελάρια και τα υπόγεια οι ίδιοι διαχειρίζονταν τις προμήθειες? Στις αυλές οι ίδιοι άνθρωποι ξεκλείδωσαν ή χτυπούσαν τις πύλες των αχυρώνων και των στάβλων. άναβαν φωτιές στις κουζίνες, έψηναν, ζύμωναν και μαγείρεψαν με τα χέρια σηκωμένα, φοβισμένοι, τους έκαναν να γελούν και χάιδευαν γυναίκες και παιδιά. Και υπήρχαν πολλοί από αυτούς τους ανθρώπους παντού, στα καταστήματα και στα σπίτια. αλλά ο στρατός δεν ήταν πια εκεί.
Την ίδια μέρα, δόθηκε εντολή επί διαταγής από τους Γάλλους διοικητές να απαγορεύσουν τα στρατεύματα να διασκορπιστούν σε όλη την πόλη, να απαγορεύσουν αυστηρά τη βία κατά των κατοίκων και τις λεηλασίες και να πραγματοποιήσουν γενική ονομαστική κλήση το ίδιο βράδυ. αλλά, παρά τα όποια μέτρα. οι άνθρωποι που αποτελούσαν προηγουμένως τον στρατό διασκορπίστηκαν σε όλη την πλούσια, άδεια πόλη, άφθονη σε ανέσεις και προμήθειες. Όπως ένα πεινασμένο κοπάδι περπατά σε ένα σωρό σε ένα γυμνό χωράφι, αλλά αμέσως σκορπίζεται ανεξέλεγκτα μόλις επιτεθεί σε πλούσια βοσκοτόπια, έτσι και ο στρατός διασκορπίστηκε ανεξέλεγκτα σε όλη την πλούσια πόλη.
Στη Μόσχα δεν υπήρχαν κάτοικοι και οι στρατιώτες, σαν νερό σε άμμο, ρουφήχτηκαν μέσα της και, σαν ασταμάτητο αστέρι, απλώθηκαν προς όλες τις κατευθύνσεις από το Κρεμλίνο, στο οποίο μπήκαν πρώτα από όλα. Οι ιππείς, μπαίνοντας στο σπίτι ενός εμπόρου εγκαταλελειμμένο με όλα του τα εμπορεύματα και βρίσκοντας πάγκους όχι μόνο για τα άλογά τους, αλλά και επιπλέον, πήγαν ακόμα κοντά για να καταλάβουν ένα άλλο σπίτι, που τους φαινόταν καλύτερο. Πολλοί κατέλαβαν πολλά σπίτια, γράφοντας με κιμωλία ποιος το κατέλαβε, και τσακώνονταν ακόμα και τσακώνονταν με άλλες ομάδες. Πριν προλάβουν να χωρέσουν, οι στρατιώτες έτρεξαν έξω για να επιθεωρήσουν την πόλη και, ακούγοντας ότι τα πάντα είχαν εγκαταλειφθεί, έσπευσαν εκεί όπου μπορούσαν να πάρουν τιμαλφή για τίποτα. Οι διοικητές πήγαν να σταματήσουν τους στρατιώτες και οι ίδιοι ενεπλάκησαν άθελά τους στις ίδιες ενέργειες. Στο Carriage Row υπήρχαν μαγαζιά με άμαξες, και οι στρατηγοί συνωστίζονταν εκεί, διαλέγοντας άμαξες και άμαξες για τον εαυτό τους. Οι εναπομείναντες κάτοικοι κάλεσαν τους ηγέτες τους στον τόπο τους, ελπίζοντας έτσι να προστατευτούν από τη ληστεία. Υπήρχε μια άβυσσος πλούτου και δεν υπήρχε τέλος. παντού, γύρω από το μέρος που κατείχαν οι Γάλλοι, υπήρχαν ακόμη ανεξερεύνητα, ανεκμετάλλευτα μέρη, στα οποία, όπως φαινόταν στους Γάλλους, υπήρχε ακόμη περισσότερος πλούτος. Και η Μόσχα τους ρουφούσε όλο και πιο μακριά. Ακριβώς όπως όταν το νερό χύνεται σε ξηρά, το νερό και η ξηρά εξαφανίζονται. με τον ίδιο τρόπο, λόγω του γεγονότος ότι ένας πεινασμένος στρατός μπήκε σε μια άφθονη, άδεια πόλη, ο στρατός καταστράφηκε και η άφθονη πόλη καταστράφηκε. και υπήρχε βρωμιά, φωτιές και λεηλασίες.

Οι Γάλλοι απέδωσαν τη φωτιά της Μόσχας στον au patriotisme feroce de Rastopchine [στον άγριο πατριωτισμό του Ραστόπτσιν]. Ρώσοι – στον φανατισμό των Γάλλων. Ουσιαστικά δεν υπήρχαν λόγοι για την πυρκαγιά της Μόσχας με την έννοια να αποδοθεί αυτή η πυρκαγιά στην ευθύνη ενός ή περισσότερων προσώπων. Η Μόσχα κάηκε λόγω του ότι τοποθετήθηκε σε τέτοιες συνθήκες κάτω από τις οποίες θα έπρεπε να καεί κάθε ξύλινη πόλη, ανεξάρτητα από το αν η πόλη είχε εκατόν τριάντα κακούς σωλήνες πυρκαγιάς ή όχι. Η Μόσχα έπρεπε να καεί λόγω του γεγονότος ότι οι κάτοικοι την εγκατέλειψαν και εξίσου αναπόφευκτα θα ανάψει φωτιά ένας σωρός από ροκανίδια, πάνω στους οποίους θα έπεφταν βροχή για αρκετές μέρες. Μια ξύλινη πόλη, στην οποία υπάρχουν φωτιές σχεδόν κάθε μέρα το καλοκαίρι κάτω από τους κατοίκους, τους ιδιοκτήτες σπιτιών και την αστυνομία, δεν μπορεί παρά να καίγεται όταν δεν υπάρχουν κάτοικοι σε αυτήν, αλλά ζωντανά στρατεύματα καπνίζουν πίπες, βάζουν φωτιές στην πλατεία της Γερουσίας από τις καρέκλες της Γερουσίας και μαγειρεύουν οι ίδιοι δύο μία φορά την ημέρα. Σε καιρό ειρήνης, μόλις τα στρατεύματα εγκατασταθούν σε συνοικίες σε χωριά σε μια συγκεκριμένη περιοχή, ο αριθμός των πυρκαγιών σε αυτήν την περιοχή αυξάνεται αμέσως. Σε ποιο βαθμό θα πρέπει να αυξηθεί η πιθανότητα πυρκαγιών σε μια άδεια ξύλινη πόλη στην οποία βρίσκεται ένας εξωγήινος στρατός; Εδώ δεν φταίει ο Le patriotisme feroce de Rastopchine και ο φανατισμός των Γάλλων. Η Μόσχα πήρε φωτιά από σωλήνες, από κουζίνες, από φωτιές, από την προχειρότητα των εχθρικών στρατιωτών και κατοίκων - όχι των ιδιοκτητών των σπιτιών. Εάν υπήρχαν εμπρησμοί (πράγμα πολύ αμφίβολο, γιατί δεν υπήρχε λόγος να βάλει κανείς φωτιά και, σε κάθε περίπτωση, ήταν ενοχλητικός και επικίνδυνος), τότε ο εμπρησμός δεν μπορεί να θεωρηθεί ως αιτία, αφού χωρίς τον εμπρησμό θα ήταν τα ίδια.
Ανεξάρτητα από το πόσο κολακευτικό ήταν για τους Γάλλους να κατηγορήσουν τη θηριωδία του Rostopchin και για τους Ρώσους να κατηγορήσουν τον κακό Βοναπάρτη ή μετά να βάλουν την ηρωική δάδα στα χέρια του λαού τους, κανείς δεν μπορεί παρά να δει ότι δεν θα μπορούσε να είχε υπάρξει κάτι τέτοιο. μια άμεση αιτία της πυρκαγιάς, επειδή η Μόσχα έπρεπε να καεί, όπως έπρεπε να καεί κάθε χωριό και εργοστάσιο, κάθε σπίτι από το οποίο θα βγουν οι ιδιοκτήτες και στο οποίο θα επιτραπεί σε ξένους να τρέξουν το σπίτι και να μαγειρέψουν το δικό τους χυλό. Η Μόσχα κάηκε από τους κατοίκους της, είναι αλήθεια. όχι όμως από αυτούς τους κατοίκους που έμειναν σε αυτό, αλλά από αυτούς που το εγκατέλειψαν. Η κατεχόμενη από τον εχθρό Μόσχα δεν έμεινε ανέπαφη, όπως το Βερολίνο, η Βιέννη και άλλες πόλεις, μόνο και μόνο λόγω του ότι οι κάτοικοί της δεν πρόσφεραν ψωμί, αλάτι και κλειδιά στους Γάλλους, αλλά την εγκατέλειψαν.

Η εισροή Γάλλων, που εξαπλώθηκε σαν αστέρι σε όλη τη Μόσχα την ημέρα της 2ας Σεπτεμβρίου, έφτασε στο τετράγωνο στο οποίο ζούσε πλέον ο Πιερ μόνο το βράδυ.
Μετά τις δύο τελευταίες ημέρες, που πέρασε μόνος και ασυνήθιστα, ο Πιέρ βρισκόταν σε κατάσταση κοντά στην τρέλα. Ολόκληρο το είναι του κυριεύτηκε από μια επίμονη σκέψη. Ο ίδιος δεν ήξερε πώς και πότε, αλλά αυτή η σκέψη τον κυρίευσε τώρα, ώστε να μην θυμάται τίποτα από το παρελθόν, να μην καταλαβαίνει τίποτα από το παρόν. και όλα όσα είδε και άκουσε συνέβησαν μπροστά του σαν σε όνειρο.
Ο Πιερ έφυγε από το σπίτι του μόνο για να απαλλαγεί από το περίπλοκο κουβάρι των απαιτήσεων της ζωής που τον έπιασε και που, στην τότε κατάστασή του, μπόρεσε να ξετυλίξει. Πήγε στο διαμέρισμα του Joseph Alekseevich με το πρόσχημα της ταξινόμησης των βιβλίων και των χαρτιών του νεκρού μόνο επειδή αναζητούσε ειρήνη από το άγχος της ζωής - και με τη μνήμη του Joseph Alekseevich, ένας κόσμος αιώνιων, ήρεμων και σοβαρών σκέψεων συνδέθηκε η ψυχή του, εντελώς αντίθετη από την αγχώδη σύγχυση στην οποία ένιωθε να παρασύρεται. Έψαχνε για ένα ήσυχο καταφύγιο και το βρήκε πραγματικά στο γραφείο του Joseph Alekseevich. Όταν, στη νεκρή σιωπή του γραφείου, κάθισε, στηριζόμενος στα χέρια του, πάνω από το σκονισμένο γραφείο του νεκρού, στη φαντασία του, ήρεμα και σημαντικά, η μία μετά την άλλη, άρχισαν να εμφανίζονται οι αναμνήσεις των τελευταίων ημερών, ιδιαίτερα τη μάχη του Μποροντίνο και αυτό το απροσδιόριστο συναίσθημα για εκείνον της ασημαντότητας και του ψεύδους του σε σύγκριση με την αλήθεια, την απλότητα και τη δύναμη αυτής της κατηγορίας ανθρώπων που αποτυπώθηκαν στην ψυχή του με το όνομα αυτοί. Όταν ο Γερασίμ τον ξύπνησε από την ονειροπόλησή του, ο Πιερ σκέφτηκε ότι θα συμμετείχε στην υποτιθέμενη - όπως ήξερε - υπεράσπιση του λαούΜόσχα. Και για το σκοπό αυτό, ζήτησε αμέσως από τον Γεράσιμο να του πάρει ένα καφτάνι και ένα πιστόλι και του ανακοίνωσε την πρόθεσή του, κρύβοντας το όνομά του, να μείνει στο σπίτι του Ιωσήφ Αλεξέεβιτς. Στη συνέχεια, κατά τη διάρκεια της πρώτης μοναχικής και αδράνειας ημέρας (ο Πιερ προσπάθησε πολλές φορές και δεν μπορούσε να σταματήσει την προσοχή του στα μασονικά χειρόγραφα), φαντάστηκε αόριστα πολλές φορές την προηγουμένως σκέψη για την καβαλιστική σημασία του ονόματός του σε σχέση με το όνομα του Βοναπάρτη. αλλά αυτή η σκέψη ότι αυτός, l «Russe Besuhof, ήταν προορισμένος να θέσει ένα όριο στη δύναμη του θηρίου, του ήρθε μόνο ως ένα από τα όνειρα που διατρέχουν τη φαντασία του χωρίς λόγο και χωρίς ίχνος.
Όταν, έχοντας αγοράσει ένα καφτάνι (με μοναδικό σκοπό να συμμετάσχει στη λαϊκή υπεράσπιση της Μόσχας), ο Πιέρ συνάντησε τους Ροστόφ και η Νατάσα του είπε: «Μένεις; Ω, πόσο καλό είναι!» – πέρασε από το κεφάλι του η σκέψη ότι θα ήταν πραγματικά καλό, ακόμα κι αν έπαιρναν τη Μόσχα, να μείνει σε αυτήν και να εκπληρώσει αυτό που του ήταν προκαθορισμένο.
Την επόμενη μέρα, με μια σκέψη να μη λυπηθεί τον εαυτό του και να μην τους υστερήσει σε τίποτα, περπάτησε με τον κόσμο πέρα ​​από την Πύλη Τρεχγκόρναγια. Αλλά όταν επέστρεψε στο σπίτι, φροντίζοντας να μην υπερασπιστεί τη Μόσχα, ένιωσε ξαφνικά ότι αυτό που προηγουμένως του φαινόταν μόνο πιθανότητα, είχε γίνει πλέον αναγκαιότητα και αναπόφευκτο. Έπρεπε, κρύβοντας το όνομά του, να μείνει στη Μόσχα, να συναντήσει τον Ναπολέοντα και να τον σκοτώσει για να πεθάνει ή να σταματήσει την κακοτυχία όλης της Ευρώπης, η οποία, κατά τη γνώμη του Πιερ, προήλθε μόνο από τον Ναπολέοντα.
Ο Πιερ γνώριζε όλες τις λεπτομέρειες της απόπειρας ενός Γερμανού φοιτητή για τη ζωή του Βοναπάρτη στη Βιέννη το 1809 και γνώριζε ότι αυτός ο μαθητής είχε πυροβοληθεί. Και ο κίνδυνος στον οποίο εξέθεσε τη ζωή του εκπληρώνοντας την πρόθεσή του τον ενθουσίασε ακόμη περισσότερο.
Δύο εξίσου δυνατά συναισθήματα προσέλκυσαν ακαταμάχητα τον Pierre στην πρόθεσή του. Το πρώτο ήταν ένα αίσθημα της ανάγκης για θυσίες και ταλαιπωρία με την επίγνωση της γενικής ατυχίας, αυτό το συναίσθημα, ως αποτέλεσμα του οποίου πήγε στο Μοζάισκ στις 25 και έφτασε στον πυρετό της μάχης, τώρα έφυγε τρέχοντας από το σπίτι του και , αντί για τη συνηθισμένη πολυτέλεια και τις ανέσεις της ζωής, κοιμήθηκε χωρίς να γδυθεί, σε έναν σκληρό καναπέ και έφαγε το ίδιο φαγητό με τον Γεράσιμο. το άλλο ήταν εκείνο το αόριστο, αποκλειστικά ρωσικό αίσθημα περιφρόνησης για οτιδήποτε συμβατικό, τεχνητό, ανθρώπινο, για οτιδήποτε θεωρείται από τους περισσότερους ως το υψηλότερο αγαθό του κόσμου. Για πρώτη φορά, ο Pierre βίωσε αυτό το παράξενο και γοητευτικό συναίσθημα στο παλάτι Slobodsky, όταν ξαφνικά ένιωσε αυτόν τον πλούτο, τη δύναμη και τη ζωή, όλα όσα οι άνθρωποι οργανώνουν και προστατεύουν τόσο επιμελώς - αν όλα αυτά αξίζουν κάτι, τότε μόνο από την ευχαρίστηση με το οποίο μπορείς να τα παρατήσεις όλα.
Ήταν αυτό το συναίσθημα ως αποτέλεσμα του οποίου ένας νεοσύλλεκτος κυνηγός πίνει την τελευταία του δεκάρα, ένας μεθυσμένος άντρας σπάει καθρέφτες και ποτήρια χωρίς προφανή λόγο και γνωρίζοντας ότι αυτό θα του κοστίσει τα τελευταία του χρήματα. εκείνο το συναίσθημα ως αποτέλεσμα του οποίου ένας άνθρωπος, κάνοντας (με χυδαία έννοια) τρέλες, φαίνεται να δοκιμάζει την προσωπική του δύναμη και δύναμη, δηλώνοντας την παρουσία ενός ανώτερου που στέκεται έξω ανθρώπινες συνθήκες, κρίση για τη ζωή.
Από την ίδια μέρα που ο Pierre βίωσε για πρώτη φορά αυτό το συναίσθημα στο παλάτι Slobodsky, ήταν συνεχώς υπό την επιρροή του, αλλά τώρα έβρισκε μόνο πλήρη ικανοποίηση με αυτό. Επιπλέον, αυτή τη στιγμή ο Pierre υποστηρίχθηκε στην πρόθεσή του και στερήθηκε την ευκαιρία να τον αποκηρύξει με ό,τι είχε ήδη κάνει σε αυτό το μονοπάτι. Και η φυγή του από το σπίτι, και το καφτάν του, και το πιστόλι, και η δήλωσή του στο Ροστόφ ότι παρέμεινε στη Μόσχα - όλα θα είχαν χάσει όχι μόνο το νόημά τους, αλλά όλα αυτά θα ήταν απεχθή και γελοία (στο οποίο ο Πιερ ήταν ευαίσθητος) , αν Μετά από όλα αυτά, όπως και άλλοι, έφυγε από τη Μόσχα.

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ, η διαδικασία επιλεκτικής επιβίωσης και διαφορικής αναπαραγωγής των οργανισμών, ο κύριος κινητήριος παράγοντας στην εξέλιξή τους. Ιδέες για την ύπαρξη φυσικής επιλογής έχουν διατυπωθεί από τις αρχές του 19ου αιώνα από διάφορους Άγγλους φυσιοδίφες (συμπεριλαμβανομένου του A. Wallace). Αλλά μόνο ο Κάρολος Δαρβίνος (1842, 1859) το αξιολόγησε ως τον κύριο παράγοντα της εξέλιξης. Σύμφωνα με τον Δαρβίνο, η φυσική επιλογή είναι το αποτέλεσμα του αγώνα για ύπαρξη. ακόμη και μικρές κληρονομικές διαφορές μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους μπορούν να προσφέρουν πλεονεκτήματα σε αυτόν τον αγώνα, που οφείλεται στην τάση των οργανισμών να αναπαράγονται με υψηλή ένταση (σε γεωμετρική πρόοδο) και στην αδυναμία διατήρησης όλων των απογόνων λόγω περιορισμένων φυσικοί πόροι. Ο θάνατος του συντριπτικού αριθμού ατόμων σε κάθε γενιά οδηγεί αναπόφευκτα στη φυσική επιλογή - «επιβίωση του πιο ικανού» σε δεδομένες συνθήκες. Ως αποτέλεσμα της συσσώρευσης ευεργετικών αλλαγών σε πολλές γενιές, διαμορφώνονται νέες προσαρμογές και, τελικά, προκύπτουν νέα είδη. Ο Δαρβίνος στήριξε τις συζητήσεις του για τη δράση της φυσικής επιλογής κυρίως στη γενίκευση της εμπειρίας της εξημέρωσης των ζώων και των φυτών κατ' αναλογία με την τεχνητή επιλογή, τονίζοντας ωστόσο ότι, σε αντίθεση με την ανθρώπινη επιλογή, η φυσική επιλογή καθορίζεται από την αλληλεπίδραση των οργανισμών με τις περιβαλλοντικές συνθήκες και δεν έχει συγκεκριμένο στόχο.

Η συστηματική έρευνα στη φυσική επιλογή, η επέκταση και η βελτίωση των μεθόδων μελέτης της ξεκίνησε στα τέλη του 19ου αιώνα. Η χρήση βιομετρικών μεθόδων κατέστησε δυνατή τη δημιουργία στατιστικά σημαντικών διαφορών μεταξύ επιζώντων και νεκρών οργανισμών όταν άλλαξαν οι περιβαλλοντικές συνθήκες. Χάρη στις εξελίξεις των R. Fisher, J. Haldane, S. Wright και S. S. Chetverikov, οι οποίοι πραγματοποίησαν τη σύνθεση του κλασικού Δαρβινισμού και της γενετικής, κατέστη δυνατή η έναρξη της πειραματικής μελέτης των γενετικών θεμελίων της φυσικής επιλογής. Οι εξετασθέντες φυσικοί πληθυσμοί αποδείχθηκαν κυριολεκτικά κορεσμένοι με μεταλλάξεις, πολλές από τις οποίες έγιναν χρήσιμες όταν άλλαξαν οι συνθήκες ύπαρξης ή όταν συνδυάστηκαν με άλλες μεταλλάξεις. Διαπιστώθηκε ότι η διαδικασία μετάλλαξης και η ελεύθερη διασταύρωση (πανμιξία) παρέχουν γενετική ετερογένεια πληθυσμών και μοναδικότητα ατόμων με διαφορετικές πιθανότητες επιβίωσης. αυτό καθορίζει την υψηλή ένταση και την αποτελεσματικότητα της φυσικής επιλογής. Επιπλέον, έγινε προφανές ότι η φυσική επιλογή δεν ασχολείται με μεμονωμένα χαρακτηριστικά, αλλά με ολόκληρους οργανισμούς και ότι η γενετική ουσία της φυσικής επιλογής έγκειται στη μη τυχαία (διαφοροποιημένη) διατήρηση ορισμένων γονότυπων σε έναν πληθυσμό, που μεταδίδονται επιλεκτικά στις επόμενες γενιές. . Η φυσική επιλογή είναι πιθανολογικής φύσης, δρα βάσει της διαδικασίας μετάλλαξης και της υπάρχουσας γονιδιακής δεξαμενής, επηρεάζει τη συχνότητα κατανομής των γονιδίων και των συνδυασμών τους, βοηθά στη μείωση των αρνητικών επιπτώσεων των μεταλλάξεων και στο σχηματισμό αμυντικών μηχανισμών έναντι των επιβλαβών επιπτώσεών τους , καθορίζοντας έτσι τον ρυθμό και την κατεύθυνση της εξέλιξης. Υπό τον έλεγχο της φυσικής επιλογής δεν βρίσκονται μόνο διάφορα χαρακτηριστικά, αλλά και οι ίδιοι οι παράγοντες της εξέλιξης, για παράδειγμα, η ένταση και η φύση της μεταβλητότητας, ο μηχανισμός της κληρονομικότητας (εξ ου και η έννοια της «εξέλιξης της εξέλιξης»). Ελλείψει φυσικής επιλογής, συμβαίνει μείωση ή απώλεια της ικανότητας των οργανισμών λόγω της συσσώρευσης ανεπιθύμητων μεταλλάξεων, η οποία εκδηλώνεται με αύξηση του γενετικού φορτίου, συμπεριλαμβανομένων των σύγχρονων ανθρώπινων πληθυσμών.

Υπάρχουν περισσότερες από 30 μορφές φυσικής επιλογής. κανένα από αυτά δεν υπάρχει μέσα καθαρή μορφή, αλλά μάλλον χαρακτηρίζει την τάση επιλογής σε μια συγκεκριμένη οικολογική κατάσταση. Έτσι, η κινητήρια επιλογή συμβάλλει στη διατήρηση μιας ορισμένης απόκλισης από τον προηγούμενο κανόνα και οδηγεί στην ανάπτυξη νέων προσαρμογών μέσω μιας κατευθυνόμενης αναδιάρθρωσης ολόκληρης της γονιδιακής δεξαμενής των πληθυσμών, καθώς και των γονότυπων και φαινοτύπων των ατόμων. Μπορεί να οδηγήσει στην κυριαρχία μιας (ή περισσότερων) προϋπαρχουσών μορφών έναντι άλλων. Κλασικό παράδειγμα της δράσης της ήταν η επικράτηση σε βιομηχανικές περιοχές σκουρόχρωμων μορφών πεταλούδας σημύδας, αόρατες στα πουλιά πάνω σε κορμούς δέντρων μολυσμένους με αιθάλη (μέχρι τα μέσα του 19ου αιώνα, βρέθηκε μόνο μια ελαφριά μορφή, που μιμείται κηλίδες λειχήνων σε ελαφρούς κορμούς σημύδας). Η ταχεία προσαρμογή σε δηλητήρια διαφόρων ειδών εντόμων και τρωκτικών και η εμφάνιση αντοχής μικροοργανισμών στα αντιβιοτικά δείχνουν ότι η πίεση της επιλογής οδήγησης στους φυσικούς πληθυσμούς είναι επαρκής για να εξασφαλίσει μια ταχεία προσαρμοστική απόκριση σε ξαφνικές αλλαγές στο περιβάλλον. Κατά κανόνα, η επιλογή για ένα χαρακτηριστικό συνεπάγεται μια ολόκληρη σειρά μετασχηματισμών. Για παράδειγμα, η μακροπρόθεσμη επιλογή για την περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες ή λάδι στους κόκκους καλαμποκιού συνοδεύεται από αλλαγές στο σχήμα των κόκκων, το μέγεθος των σπάδικων, τη θέση τους πάνω από το επίπεδο του εδάφους κ.λπ.

Το αποτέλεσμα της επιλογής οδήγησης στη φυλογένεση των μεγάλων ταξινομικών ταξινομήσεων είναι η ορθοεπιλογή, ένα παράδειγμα της οποίας είναι η κατευθυνόμενη εξέλιξη του άκρου των προγόνων του αλόγου που καθιέρωσε ο V. O. Kovalevsky (από το πεντάκτυλο στο ένα δάχτυλο), που διήρκεσε για εκατομμύρια χρόνια και εξασφάλισε αύξηση της ταχύτητας και της οικονομίας του τρεξίματος.

Η διασπαστική ή διασπαστική επιλογή ευνοεί τη διατήρηση ακραίων αποκλίσεων και οδηγεί σε αύξηση του πολυμορφισμού. Εκδηλώνεται σε περιπτώσεις όπου καμία από τις ενδοειδικές μορφές με διαφορετικούς γονότυπους δεν λαμβάνει απόλυτο πλεονέκτημα στον αγώνα για ύπαρξη λόγω της ποικιλομορφίας των συνθηκών που εμφανίζονται ταυτόχρονα στην ίδια περιοχή. Στην περίπτωση αυτή, πρώτα απ' όλα εξαλείφονται άτομα με μέτρια ή ενδιάμεσα χαρακτηριστικά χαρακτήρα. Στις αρχές του 20ου αιώνα, ο Ρώσος βοτανολόγος N.V. Tsinger έδειξε ότι η μεγάλη κουδουνίστρα (Alectoroleophus major), που ανθίζει και καρποφορεί σε άκοπα λιβάδια όλο το καλοκαίρι, σχηματίζει δύο φυλές σε κουρεμένα λιβάδια: την πρώιμη ανοιξιάτικη φυλή, η οποία καταφέρνει να φέρουν σπόρους πριν αρχίσει το κούρεμα και αργά το φθινόπωρο - χαμηλά φυτά που δεν καταστρέφονται κατά το κούρεμα και στη συνέχεια ανθίζουν γρήγορα και έχουν χρόνο να παράγουν σπόρους πριν από την έναρξη του παγετού. Ένα άλλο παράδειγμα πολυμορφισμού είναι η διαφορά στο χρώμα των κοχυλιών στο χερσαίο σαλιγκάρι (Capacea nemoralis), το οποίο είναι τροφή για τα πουλιά: σε πυκνά δάση οξιάς, όπου απορρίμματα κόκκινων-καφέ απορριμμάτων παραμένουν καθ' όλη τη διάρκεια του έτους, άτομα με καφέ και ροζ χρώματα είναι κοινά; σε λιβάδια με κίτρινα απορρίμματα, κυριαρχούν τα κίτρινα σαλιγκάρια. Σε μικτά φυλλοβόλα δάση, όπου η φύση του φόντου αλλάζει με την έναρξη μιας νέας εποχής, στις αρχές της άνοιξηςκυριαρχούν τα σαλιγκάρια με καφέ και ροζ χρώματα, και το καλοκαίρι - με κίτρινα. Σπίνοι του Δαρβίνου (Geospizinae) στα νησιά Γκαλαπάγκος (κλασικό παράδειγμα προσαρμοστικής ακτινοβολίας) - τελικό αποτέλεσμαμακροπρόθεσμη διασπαστική επιλογή, η οποία οδήγησε στο σχηματισμό δεκάδων ειδών που σχετίζονται στενά.

Εάν αυτές οι μορφές φυσικής επιλογής οδηγούν σε αλλαγές τόσο στη φαινοτυπική όσο και στη γενετική δομή των πληθυσμών, τότε η σταθεροποιητική επιλογή, που περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον I. I. Shmalgausen (1938), διατηρεί τη μέση τιμή των χαρακτηριστικών (νόρμα) στον πληθυσμό και δεν επιτρέπει τα γονιδιώματα των ατόμων που αποκλίνουν περισσότερο από τον πληθυσμό για να περάσουν στην επόμενη γενιά.αυτός ο κανόνας. Αποσκοπεί στη διατήρηση και αύξηση της σταθερότητας σε έναν πληθυσμό ενός μέσου, προηγουμένως καθιερωμένου φαινοτύπου. Είναι γνωστό, για παράδειγμα, ότι κατά τη διάρκεια χιονοθύελλας, τα πουλιά επιβιώνουν που, από πολλές απόψεις (μήκος φτερού, ράμφος, βάρος σώματος κ.λπ.) είναι κοντά στον μέσο όρο και τα άτομα που αποκλίνουν από αυτόν τον κανόνα πεθαίνουν. Το μέγεθος και το σχήμα των λουλουδιών σε φυτά που γονιμοποιούνται από έντομα είναι πιο σταθερά από ό,τι σε φυτά που επικονιάζονται από τον άνεμο, γεγονός που οφείλεται στη συζευγμένη εξέλιξη των φυτών και των επικονιαστών τους, στη «σφαγή» μορφών που αποκλίνουν από τον κανόνα (για παράδειγμα, μια μέλισσα δεν μπορεί να διαπεράσει μια πολύ στενή στεφάνη ενός λουλουδιού και η προβοσκίδα της πεταλούδας δεν αγγίζει τους στήμονες που είναι πολύ κοντοί στα φυτά με μακριά στεφάνη). Χάρη στη σταθεροποιητική επιλογή, με έναν εξωτερικά αμετάβλητο φαινότυπο, μπορούν να συμβούν σημαντικές γενετικές αλλαγές, διασφαλίζοντας την ανεξαρτησία της ανάπτυξης προσαρμογών από τις κυμαινόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ένα από τα αποτελέσματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής μπορεί να θεωρηθεί η «βιοχημική καθολικότητα» της ζωής στη Γη.

Η αποσταθεροποιητική επιλογή (το όνομα προτάθηκε από τον D.K. Belyaev, 1970) οδηγεί σε απότομη διακοπή των ρυθμιστικών συστημάτων της οντογένεσης, στο άνοιγμα της εφεδρείας κινητοποίησης και σε αύξηση της φαινοτυπικής μεταβλητότητας με εντατική επιλογή προς οποιαδήποτε συγκεκριμένη κατεύθυνση. Για παράδειγμα, η επιλογή για τη μείωση της επιθετικότητας των αρπακτικών ζώων στην αιχμαλωσία μέσω της αναδιάρθρωσης του νευροχυμικού συστήματος οδηγεί σε αποσταθεροποίηση του αναπαραγωγικού κύκλου, αλλαγές στον χρόνο σχηματισμού τήξης, αλλαγές στη θέση της ουράς, των αυτιών, του χρωματισμού κ.λπ.

Ανακαλύφθηκαν γονίδια που μπορεί να είναι θανατηφόρα ή να μειώσουν τη βιωσιμότητα των οργανισμών σε ομόζυγη κατάσταση και σε ετερόζυγη κατάσταση, αντίθετα, να αυξήσουν οικολογική πλαστικότητακαι άλλους δείκτες. Σε αυτή την περίπτωση, μπορούμε να μιλήσουμε για τη λεγόμενη ισορροπημένη επιλογή, η οποία διασφαλίζει τη διατήρηση της γενετικής ποικιλότητας με μια ορισμένη αναλογία συχνοτήτων αλληλόμορφων. Παράδειγμα της δράσης του είναι η αύξηση της αντίστασης σε ασθενείς με δρεπανοκυτταρική αναιμία (ετερόζυγη για το γονίδιο της αιμοσφαιρίνης S) στη μόλυνση από διάφορα στελέχη πλασμωδίου της ελονοσίας (βλ. Αιμοσφαιρίνες).

Ένα σημαντικό βήμα για να ξεπεραστεί η επιθυμία να εξηγηθούν όλα τα χαρακτηριστικά των οργανισμών με τη δράση της φυσικής επιλογής ήταν η έννοια της ουδέτερης εξέλιξης, σύμφωνα με την οποία ορισμένες από τις αλλαγές στο επίπεδο των πρωτεϊνών και των νουκλεϊκών οξέων συμβαίνουν μέσω της στερέωσης προσαρμοστικά ουδέτερου ή σχεδόν ουδέτερες μεταλλάξεις. Είναι δυνατή η επιλογή ειδών που εμφανίζονται σε περιφερειακούς πληθυσμούς «ξαφνικά» από γεωχρονολογική άποψη. Ακόμη νωρίτερα, είχε αποδειχθεί ότι η καταστροφική επιλογή, στην οποία ένας μικρός αριθμός ατόμων και ακόμη και ένας οργανισμός επιβιώνει σε περιόδους ξαφνικών περιβαλλοντικών αλλαγών, μπορεί να γίνει η βάση για το σχηματισμό ενός νέου είδους λόγω χρωμοσωμικής αναδιάταξης και αλλαγής του οικολογική θέση. Έτσι, ο σχηματισμός του ξηροφυτικού, ενδημικού είδους Clarkia lingulata στα βουνά Sierra Nevada στην Καλιφόρνια εξηγείται από τη σοβαρή ξηρασία, που προκάλεσε τεράστιο θάνατο φυτών, ο οποίος έγινε καταστροφικός στους περιφερειακούς πληθυσμούς.

Η φυσική επιλογή που επηρεάζει τα δευτερεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά των ατόμων ονομάζεται σεξουαλική (για παράδειγμα, ο λαμπερός γαμήλιος χρωματισμός των αρσενικών σε πολλά είδη ψαριών και πτηνών, προσκλήσεις, συγκεκριμένες μυρωδιές, εξαιρετικά ανεπτυγμένα εργαλεία για τη μάχη τουρνουά σε θηλαστικά). Αυτά τα χαρακτηριστικά είναι χρήσιμα γιατί αυξάνουν την πιθανότητα οι φορείς τους να συμμετέχουν στην αναπαραγωγή των απογόνων. Στη σεξουαλική επιλογή, τα αρσενικά είναι πιο δραστήρια, κάτι που είναι ευεργετικό για το είδος στο σύνολό του, επειδή τα θηλυκά παραμένουν ασφαλέστερα κατά την περίοδο αναπαραγωγής.

Υπάρχει επίσης ομαδική επιλογή, η οποία προάγει τη διατήρηση χαρακτηριστικών χρήσιμων σε μια οικογένεια, ένα κοπάδι ή μια αποικία. Η ιδιαίτερη περίπτωση του στα έντομα της αποικίας είναι η επιλογή συγγενών, στην οποία οι στείρες κάστες (εργάτες, στρατιώτες κ.λπ.) παρέχουν (συχνά με κόστος την ίδια τη ζωή) η επιβίωση των γόνιμων ατόμων (βασίλισσες) και των προνυμφών και ως εκ τούτου η διατήρηση ολόκληρης της αποικίας. Η αλτρουιστική συμπεριφορά των γονιών, που προσποιούνται τους τραυματίες για να παρασύρουν το αρπακτικό μακριά από τα παιδιά τους, απειλεί τον θάνατο του μιμητή, αλλά γενικά αυξάνει τις πιθανότητες επιβίωσης των απογόνων του.

Αν και οι ιδέες για τον ηγετικό ρόλο της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη έχουν επιβεβαιωθεί σε πολλά πειράματα, εξακολουθούν να υπόκεινται σε κριτική με βάση την ιδέα ότι οι οργανισμοί δεν μπορούν να σχηματιστούν ως αποτέλεσμα ενός τυχαίου συνδυασμού μεταλλάξεων. Αυτό αγνοεί το γεγονός ότι κάθε πράξη φυσικής επιλογής πραγματοποιείται με βάση τα προηγούμενα αποτελέσματα της δικής της δράσης, τα οποία, με τη σειρά τους, προκαθορίζουν τις μορφές, την ένταση και τις κατευθύνσεις της φυσικής επιλογής, και επομένως τα μονοπάτια και τα πρότυπα της εξέλιξης.

Λιτ.: Shmalgauzen I.I. Παράγοντες εξέλιξης. 2η έκδ. Μ., 1968; Mayr E. Ζωολογικά είδη και εξέλιξη. Μ., 1968; Sheppard F. M. Φυσική επιλογή και κληρονομικότητα. Μ., 1970; Lewontin R. Γενετική βάση της εξέλιξης. Μ., 1978; Wilson D. S. Η φυσική επιλογή πληθυσμών και κοινοτήτων. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Έρευνα για τη φυσική επιλογή // Ανάπτυξη της εξελικτικής θεωρίας στην ΕΣΣΔ. L., 1983; Gause G.F. Οικολογία και ορισμένα προβλήματα της προέλευσης των ειδών // Οικολογία και εξελικτική θεωρία. L., 1984; Ratner V. A. Σύντομη περιγραφή της θεωρίας της μοριακής εξέλιξης. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. The Selfish General M., 1993; Sober E. Η φύση της επιλογής: η εξελικτική θεωρία στη φιλοσοφική εστίαση. Chi., 1993; Darwin Ch. Origin of Species... 2nd ed. Αγία Πετρούπολη, 2001; Coyne J., Orr Ν. Α. Speciation. Σάντερλαντ, 2004; Gavrilets S. Τοπία γυμναστικής και η καταγωγή των ειδών. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Εξελικτική διδασκαλία. 5η έκδ. Μ., 2004; Severtsov A. S. Θεωρία της εξέλιξης. Μ., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr και σύγχρονη εξελικτική σύνθεση. Μ., 2006.

Η ιδέα της σύγκρισης της τεχνητής και της φυσικής επιλογής είναι ότι στη φύση συμβαίνει επίσης η επιλογή των πιο «επιτυχημένων», «καλύτερων» οργανισμών, αλλά στην περίπτωση αυτή ο ρόλος του «αξιολογητή» της χρησιμότητας των ιδιοτήτων δεν είναι ένα άτομο, αλλά ο βιότοπος. Επιπλέον, το υλικό τόσο για τη φυσική όσο και για την τεχνητή επιλογή είναι μικρές κληρονομικές αλλαγές που συσσωρεύονται από γενιά σε γενιά.

Μηχανισμός φυσικής επιλογής

Στη διαδικασία της φυσικής επιλογής, σταθεροποιούνται μεταλλάξεις που αυξάνουν την προσαρμοστικότητα των οργανισμών στο περιβάλλον τους. Η φυσική επιλογή συχνά αποκαλείται «αυτονόητος» μηχανισμός επειδή προκύπτει από τέτοια απλά γεγονότα όπως:

1. Οι οργανισμοί παράγουν περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν.
2. Υπάρχει κληρονομήσιμη ποικιλία στον πληθυσμό αυτών των οργανισμών.
3. Οι οργανισμοί με διαφορετικά γενετικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικά ποσοστά επιβίωσης και ικανότητα αναπαραγωγής.

Η κεντρική έννοια της έννοιας της φυσικής επιλογής είναι η καταλληλότητα των οργανισμών. Η φυσική κατάσταση ορίζεται ως η ικανότητα ενός οργανισμού να επιβιώνει και να αναπαράγεται στο υπάρχον περιβάλλον του. Αυτό καθορίζει το μέγεθος της γενετικής συνεισφοράς του στην επόμενη γενιά. Ωστόσο, το κύριο πράγμα για τον προσδιορισμό της καταλληλότητας δεν είναι ο συνολικός αριθμός των απογόνων, αλλά ο αριθμός των απογόνων με δεδομένο γονότυπο (σχετική καταλληλότητα). Για παράδειγμα, εάν οι απόγονοι ενός επιτυχημένου και ταχέως αναπαραγωγικού οργανισμού είναι αδύναμοι και δεν αναπαράγονται καλά, τότε η γενετική συνεισφορά και επομένως η καταλληλότητα αυτού του οργανισμού θα είναι χαμηλή.

Η φυσική επιλογή για χαρακτηριστικά που μπορεί να ποικίλλουν σε κάποιο εύρος τιμών (όπως το μέγεθος ενός οργανισμού) μπορεί να χωριστεί σε τρεις τύπους:

1. Επιλογή κατεύθυνσης- αλλαγές στη μέση τιμή ενός χαρακτηριστικού με την πάροδο του χρόνου, για παράδειγμα αύξηση στο μέγεθος του σώματος.
2. Ανατρεπτική επιλογή- επιλογή για ακραίες τιμές ενός χαρακτηριστικού και σε σύγκριση με μέσες τιμές, για παράδειγμα, μεγάλα και μικρά μεγέθη σώματος.
3. Σταθεροποιητική επιλογή- επιλογή έναντι ακραίων τιμών ενός χαρακτηριστικού, που οδηγεί σε μείωση της διακύμανσης του χαρακτηριστικού.

Μια ειδική περίπτωση φυσικής επιλογής είναι σεξουαλική επιλογή, το υπόστρωμα του οποίου είναι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό που αυξάνει την επιτυχία του ζευγαρώματος αυξάνοντας την ελκυστικότητα του ατόμου στους πιθανούς συντρόφους. Τα χαρακτηριστικά που έχουν εξελιχθεί μέσω της σεξουαλικής επιλογής είναι ιδιαίτερα αισθητά στα αρσενικά ορισμένων ζωικών ειδών. Χαρακτηριστικά όπως τα μεγάλα κέρατα και ο λαμπερός χρωματισμός, αφενός, μπορούν να προσελκύσουν θηρευτές και να μειώσουν το ποσοστό επιβίωσης των αρσενικών, και από την άλλη, αυτό εξισορροπείται από την αναπαραγωγική επιτυχία αρσενικών με παρόμοια έντονα χαρακτηριστικά.

Η επιλογή μπορεί να λειτουργήσει σε διάφορα επίπεδα οργάνωσης - όπως γονίδια, κύτταρα, μεμονωμένοι οργανισμοί, ομάδες οργανισμών και είδη. Επιπλέον, η επιλογή μπορεί να ενεργήσει ταυτόχρονα σε διαφορετικά επίπεδα. Η επιλογή σε επίπεδα πάνω από το άτομο, για παράδειγμα, η ομαδική επιλογή, μπορεί να οδηγήσει σε συνεργασία (βλ. Evolution#Cooperation).

Μορφές φυσικής επιλογής

Υπάρχουν διαφορετικές ταξινομήσεις των εντύπων επιλογής. Μια ταξινόμηση που βασίζεται στη φύση της επίδρασης των μορφών επιλογής στη μεταβλητότητα ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό χρησιμοποιείται ευρέως.

Επιλογή οδήγησης

Επιλογή οδήγησης- μια μορφή φυσικής επιλογής που λειτουργεί όταν σκηνοθετημένοςμεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Περιγράφεται από τον Δαρβίνο και τον Γουάλας. Σε αυτή την περίπτωση, άτομα με χαρακτηριστικά που αποκλίνουν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση από τη μέση τιμή λαμβάνουν πλεονεκτήματα. Σε αυτή την περίπτωση, άλλες παραλλαγές του χαρακτηριστικού (οι αποκλίσεις του προς την αντίθετη κατεύθυνση από τη μέση τιμή) υπόκεινται σε αρνητική επιλογή. Ως αποτέλεσμα, σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά υπάρχει μια μετατόπιση της μέσης τιμής του χαρακτηριστικού προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σε αυτή την περίπτωση, η πίεση της επιλογής οδήγησης πρέπει να αντιστοιχεί στις προσαρμοστικές ικανότητες του πληθυσμού και στον ρυθμό των μεταλλάξεων (διαφορετικά, η περιβαλλοντική πίεση μπορεί να οδηγήσει σε εξαφάνιση).

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι ο «βιομηχανικός μελανισμός» στα έντομα. Ο «βιομηχανικός μελανισμός» είναι μια απότομη αύξηση της αναλογίας μελανιστικών (σκούρων) ατόμων σε εκείνους τους πληθυσμούς εντόμων (για παράδειγμα, πεταλούδες) που ζουν σε βιομηχανικές περιοχές. Λόγω των βιομηχανικών επιπτώσεων, οι κορμοί των δέντρων σκοτείνιασαν σημαντικά και οι ανοιχτόχρωμες λειχήνες πέθαναν, γι' αυτό και οι ανοιχτόχρωμες πεταλούδες έγιναν καλύτερα ορατές στα πουλιά και οι σκουρόχρωμες λιγότερο ορατές. Τον 20ο αιώνα, σε ορισμένες περιοχές, το ποσοστό των σκουρόχρωμων πεταλούδων σε ορισμένους καλά μελετημένους πληθυσμούς σκώρων στην Αγγλία έφτασε το 95%, ενώ για πρώτη φορά μια σκουρόχρωμη πεταλούδα ( morpha carbonaria) συνελήφθη το 1848.

Η επιλογή οδήγησης πραγματοποιείται όταν το περιβάλλον αλλάζει ή προσαρμόζεται σε νέες συνθήκες όταν διευρύνεται η εμβέλεια. Διατηρεί τις κληρονομικές αλλαγές προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση, μετακινώντας ανάλογα τον ρυθμό αντίδρασης. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του εδάφους ως βιότοπου, διάφορες άσχετες ομάδες ζώων ανέπτυξαν μέλη που μετατράπηκαν σε σκέλη τρυπήματος.

Σταθεροποιητική επιλογή

Σταθεροποιητική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία η δράση της στρέφεται εναντίον ατόμων με ακραίες αποκλίσεις από τον μέσο κανόνα, υπέρ ατόμων με μέση έκφραση του χαρακτηριστικού. Η έννοια της σταθεροποιητικής επιλογής εισήχθη στην επιστήμη και αναλύθηκε από τον I. I. Shmalgauzen.

Πολλά παραδείγματα της δράσης της σταθεροποιητικής επιλογής στη φύση έχουν περιγραφεί. Για παράδειγμα, με την πρώτη ματιά φαίνεται ότι η μεγαλύτερη συνεισφορά στη γονιδιακή δεξαμενή της επόμενης γενιάς θα πρέπει να γίνει από άτομα με μέγιστη γονιμότητα. Ωστόσο, παρατηρήσεις φυσικών πληθυσμών πτηνών και θηλαστικών δείχνουν ότι αυτό δεν συμβαίνει. Όσο περισσότεροι νεοσσοί ή μικρά στη φωλιά, τόσο πιο δύσκολο είναι να τα ταΐσετε, τόσο μικρότερο και αδύναμο είναι το καθένα από αυτά. Ως αποτέλεσμα, τα άτομα με μέση γονιμότητα είναι τα πιο κατάλληλα.

Η επιλογή προς το μέσο όρο έχει βρεθεί για μια ποικιλία χαρακτηριστικών. Στα θηλαστικά, τα νεογέννητα πολύ χαμηλού και πολύ μεγάλου βάρους είναι πιο πιθανό να πεθάνουν κατά τη γέννηση ή τις πρώτες εβδομάδες της ζωής τους από τα νεογνά μέσου βάρους. Λαμβάνοντας υπόψη το μέγεθος των φτερών των σπουργιτιών που πέθαναν μετά από μια καταιγίδα τη δεκαετία του '50 κοντά στο Λένινγκραντ έδειξε ότι τα περισσότερα από αυτά είχαν φτερά πολύ μικρά ή πολύ μεγάλα. Και σε αυτή την περίπτωση, οι μέσοι άνθρωποι αποδείχθηκαν οι πιο προσαρμοσμένοι.

Ανατρεπτική επιλογή

Ανατρεπτική επιλογή- μια μορφή φυσικής επιλογής στην οποία οι συνθήκες ευνοούν δύο ή περισσότερες ακραίες παραλλαγές (κατευθύνσεις) μεταβλητότητας, αλλά δεν ευνοούν την ενδιάμεση, μέση κατάσταση ενός χαρακτηριστικού. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να εμφανιστούν πολλές νέες φόρμες από μία αρχική. Ο Δαρβίνος περιέγραψε τη δράση της ανατρεπτικής επιλογής, πιστεύοντας ότι αποτελεί τη βάση της απόκλισης, αν και δεν μπορούσε να παράσχει στοιχεία για την ύπαρξή της στη φύση. Η διασπαστική επιλογή συμβάλλει στην εμφάνιση και διατήρηση του πληθυσμιακού πολυμορφισμού και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση.

Μία από τις πιθανές καταστάσεις στη φύση στις οποίες η διασπαστική επιλογή μπαίνει στο παιχνίδι είναι όταν ένας πολυμορφικός πληθυσμός καταλαμβάνει έναν ετερογενή βιότοπο. Ταυτόχρονα, διαφορετικές μορφές προσαρμόζονται σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες ή υποθέσεις.

Ένα παράδειγμα διασπαστικής επιλογής είναι ο σχηματισμός δύο φυλών στο μεγαλύτερο κουδούνισμα σε λιβάδια σανού. Υπό κανονικές συνθήκες, οι περίοδοι ανθοφορίας και ωρίμανσης των σπόρων αυτού του φυτού καλύπτουν ολόκληρο το καλοκαίρι. Αλλά στα λιβάδια με σανό, οι σπόροι παράγονται κυρίως από εκείνα τα φυτά που καταφέρνουν να ανθίσουν και να ωριμάσουν είτε πριν από την περίοδο του θερισμού, είτε ανθίζουν στο τέλος του καλοκαιριού, μετά το κούρεμα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται δύο φυλές κουδουνίσματος - πρώιμη και όψιμη ανθοφορία.

Η διασπαστική επιλογή πραγματοποιήθηκε τεχνητά σε πειράματα με Drosophila. Η επιλογή πραγματοποιήθηκε σύμφωνα με τον αριθμό των τριχών· διατηρήθηκαν μόνο άτομα με μικρό και μεγάλο αριθμό τριχών. Ως αποτέλεσμα, περίπου από την 30η γενιά, οι δύο γραμμές αποκλίνουν πολύ, παρά το γεγονός ότι οι μύγες συνέχισαν να διασταυρώνονται μεταξύ τους, ανταλλάσσοντας γονίδια. Σε μια σειρά από άλλα πειράματα (με φυτά), η εντατική διασταύρωση εμπόδισε την αποτελεσματική δράση της διασπαστικής επιλογής.

Σεξουαλική επιλογή

Σεξουαλική επιλογή- Αυτή είναι η φυσική επιλογή για αναπαραγωγική επιτυχία. Η επιβίωση των οργανισμών είναι ένα σημαντικό, αλλά όχι το μοναδικό συστατικό της φυσικής επιλογής. Ένα άλλο σημαντικό στοιχείο είναι η ελκυστικότητα για τα μέλη του αντίθετου φύλου. Ο Δαρβίνος ονόμασε αυτό το φαινόμενο σεξουαλική επιλογή. «Αυτή η μορφή επιλογής δεν καθορίζεται από τον αγώνα για ύπαρξη στις σχέσεις των οργανικών όντων μεταξύ τους ή με τις εξωτερικές συνθήκες, αλλά από τον ανταγωνισμό μεταξύ ατόμων ενός φύλου, συνήθως αρσενικών, για την κατοχή ατόμων του άλλου φύλου». Χαρακτηριστικά που μειώνουν τη βιωσιμότητα των ξενιστών τους μπορούν να εμφανιστούν και να εξαπλωθούν εάν τα πλεονεκτήματα που παρέχουν για την αναπαραγωγική επιτυχία είναι σημαντικά μεγαλύτερα από τα μειονεκτήματά τους για την επιβίωση.

Δύο υποθέσεις σχετικά με τους μηχανισμούς της σεξουαλικής επιλογής είναι κοινές.

• Σύμφωνα με την υπόθεση των «καλών γονιδίων», το θηλυκό «λογίζει» ως εξής: «Αν ένα δεδομένο αρσενικό, παρά το λαμπερό φτέρωμα και τη μακριά ουρά του, κατάφερε να μην πεθάνει στα νύχια ενός αρπακτικού και να επιβιώσει μέχρι τη σεξουαλική ωριμότητα, τότε έχει καλά γονίδια που του επέτρεψαν να το κάνει αυτό. Επομένως, θα πρέπει να επιλεγεί ως πατέρας των παιδιών του: θα τους μεταδώσει τα καλά του γονίδια». Επιλέγοντας πολύχρωμα αρσενικά, τα θηλυκά επιλέγουν καλά γονίδια για τους απογόνους τους.
• Σύμφωνα με την υπόθεση των «ελκυστικών γιων», η λογική της γυναικείας επιλογής είναι κάπως διαφορετική. Εάν τα έντονα χρώματα αρσενικά, για οποιονδήποτε λόγο, είναι ελκυστικά για τα θηλυκά, αξίζει να επιλέξετε έναν πατέρα με έντονα χρώματα για τους μελλοντικούς γιους του, επειδή οι γιοι του θα κληρονομήσουν τα έντονα χρωματιστά γονίδια και θα είναι ελκυστικοί για τα θηλυκά στην επόμενη γενιά. Έτσι, εμφανίζεται μια θετική ανατροφοδότηση, η οποία οδηγεί στο γεγονός ότι από γενιά σε γενιά η φωτεινότητα του φτερώματος των αρσενικών γίνεται όλο και πιο έντονη. Η διαδικασία συνεχίζει να αναπτύσσεται μέχρι να φτάσει στο όριο βιωσιμότητας.

Όταν επιλέγουν αρσενικά, τα θηλυκά δεν σκέφτονται τους λόγους της συμπεριφοράς τους. Όταν ένα ζώο αισθάνεται διψασμένο, δεν έχει λόγο να πιει νερό για να αποκαταστήσει την ισορροπία νερού-αλατιού στο σώμα - πηγαίνει σε ένα ποτιστήρι επειδή αισθάνεται δίψα. Με τον ίδιο τρόπο, τα θηλυκά, όταν επιλέγουν φωτεινά αρσενικά, ακολουθούν το ένστικτό τους - τους αρέσουν οι φωτεινές ουρές. Εκείνοι για τους οποίους το ένστικτο πρότεινε διαφορετική συμπεριφορά δεν άφησαν απογόνους. Η λογική του αγώνα για ύπαρξη και της φυσικής επιλογής είναι η λογική μιας τυφλής και αυτόματης διαδικασίας, η οποία, ενεργώντας συνεχώς από γενιά σε γενιά, έχει σχηματίσει την εκπληκτική ποικιλία μορφών, χρωμάτων και ενστίκτων που παρατηρούμε στον κόσμο της ζωντανής φύσης.

Μέθοδοι επιλογής: θετική και αρνητική επιλογή

Υπάρχουν δύο μορφές τεχνητής επιλογής: ΘετικόςΚαι Αποκοπή (αρνητικό)επιλογή.

Η θετική επιλογή αυξάνει τον αριθμό των ατόμων σε έναν πληθυσμό που έχουν χρήσιμα χαρακτηριστικά που αυξάνουν τη βιωσιμότητα του είδους στο σύνολό του.

Η εξάλειψη της επιλογής εξαλείφει από έναν πληθυσμό τη συντριπτική πλειοψηφία των ατόμων που φέρουν χαρακτηριστικά που μειώνουν απότομα τη βιωσιμότητα υπό δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Χρησιμοποιώντας την επιλογή επιλογής, τα εξαιρετικά επιβλαβή αλληλόμορφα απομακρύνονται από τον πληθυσμό. Επίσης, άτομα με χρωμοσωμικές αναδιατάξεις και ένα σύνολο χρωμοσωμάτων που διαταράσσουν απότομα την κανονική λειτουργία της γενετικής συσκευής μπορούν να υποβληθούν σε επιλογή κοπής.

Ο ρόλος της φυσικής επιλογής στην εξέλιξη

Στο παράδειγμα του εργάτη μυρμηγκιού έχουμε ένα έντομο εξαιρετικά διαφορετικό από τους γονείς του, αλλά απολύτως στείρο και, επομένως, ανίκανο να μεταδώσει από γενιά σε γενιά επίκτητες τροποποιήσεις της δομής ή των ενστίκτων. Ένα καλό ερώτημα που πρέπει να τεθεί είναι πόσο συμβιβάσιμη είναι αυτή η περίπτωση με τη θεωρία της φυσικής επιλογής;

- Origin of Species (1859)

Ο Δαρβίνος υπέθεσε ότι η επιλογή θα μπορούσε να εφαρμοστεί όχι μόνο σε έναν μεμονωμένο οργανισμό, αλλά και σε μια οικογένεια. Είπε επίσης ότι ίσως, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει τη συμπεριφορά των ανθρώπων. Είχε δίκιο, αλλά μόνο με την έλευση της γενετικής κατέστη δυνατή η παροχή μιας πιο διευρυμένης άποψης της έννοιας. Το πρώτο σκίτσο της «θεωρίας της επιλογής συγγενών» έγινε από τον Άγγλο βιολόγο William Hamilton το 1963, ο οποίος ήταν ο πρώτος που πρότεινε την εξέταση της φυσικής επιλογής όχι μόνο στο επίπεδο ενός ατόμου ή μιας ολόκληρης οικογένειας, αλλά και σε επίπεδο το γονίδιο.

δείτε επίσης

Σημειώσεις

1. , Με. 43-47.
2. , Π. 251-252.
3. Orr H. A. Fitness και ο ρόλος του στην εξελικτική γενετική // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Τόμ. 10, αρ. 8. - Σ. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
4. Haldane J.B.S.Η «θεωρία» της «φυσικής» επιλογής σήμερα // Φύση. - 1959. - Τόμ. 183, αρ. 4663. - Σελ. 710-713. - PMID 13644170.
5. Lande R., Arnold S. J.Η «μέτρηση» της επιλογής σε «συσχετισμένους» χαρακτήρες // Εξέλιξη. - 1983. - Τόμ. 37, αρ. 6. - Σ. 1210-1226. -