Основни характеристики.Подкласът на фораминиферите (лат. foramen, род foraminis - дупка, дупка, fero - нося) включва голяма група саркоди, наброяваща до 20 000 съвременни и изкопаеми видове, чиято цитоплазма е затворена в органична, аглутинирана или варовикова обвивка . Псевдоподията на фораминиферите се състои от тънки, разклонени, подобни на корен, свързващи (анастомозиращи) нишки, излизащи от черупката или само през отвора, или през отвора и каналите, проникващи в стената на черупката. Фораминиферите са предимно морски бентосни или планктонни, свободно живеещи или прикрепени форми. Не повечето от foraminifera са се адаптирали към живот в солени водни басейни и само няколко са известни в сладки водни тела. Те са известни във вкаменелости от камбрия.

Строеж на тялото.Цитоплазмата на фораминиферите обикновено е безцветна, понякога розова, оранжева или жълти цветове. Ектоплазмата, доста хомогенна по структура, обменя вещества с външната среда и служи като място за образуване на псевдоподии. Под електронен микроскоп псевдоподията изглежда като сноп от влакна с различни диаметри; всяко влакно е заобиколено от обвивка. Способността на псевдоподията да се разширява и прибира се основава на свойството на цитоплазмата да променя агрегатното си състояние, движейки се от течно състояние(зол) във вискозен (гел). Псевдоподиите, които не са свързани със субстрата, се разклоняват, са свързани с мостове и образуват вид мрежа за улавяне, в която попадат ларви, различни микроорганизми и органичен детрит (фиг. 26). Смилането на храната често се случва извън мивката.

Структура на черупката.Преобладаващата част от фораминиферите имат черупка и само малка част имат цитоплазма, заобиколена от удебелена еластична органична обвивка - мембрана. Обвивката може да бъде относително проста или да достигне голяма сложност (фиг. 27). Размерите му варират от 0,02 до 110-120 mm. Стената на черупката може да бъде органична, аглутинирана и варовита. Най-зле организираните фораминифери (алогромиди) имат стена, състояща се от тектин, който е комбинация от протеини и въглехидрати. При много фораминифери тектиновата стена включва чужди частици от различни минерали и химичен състав: зърна от кварц, различни тежки минерали, карбонати, слюдени плочи, гъбени спикули, органичен детрит (фрагменти от гъбени спикули, черупки на други фораминифери, скелети на радиоларии, фрагменти от черупки на мекотели) и други " строителни материали".

В този случай фораминиферите, подобно на завещаните амеби, обикновено „поглъщат“ този „строителен материал“ вътре. След известно време протоплазмата набъбва и „строителният материал“ се избутва на повърхността, където се циментира с тектин, калциев карбонат, оксиди или железен карбонат.

Така се появяват аглутинирани черупки.

По-рано се предполагаше, че в редки случаи циментът в някои фораминифери може да бъде силициев диоксид. Въпреки това наличието на кремъчен цимент в съвременните фораминифери все още не е установено. Много изследователи смятат, че кремъчният скелет, наблюдаван в редица фосилни фораминифери, е вторичен и се е развил в процеса на фосилизация върху калциев карбонат. Въпросът откъде идва железистият цимент, дали фораминиферите имат способността да отделят желязо от цитоплазмата или то се внася отвън под формата на фрагменти от железисти минерали също остава неясен. Цитоплазмата на някои фораминифери има особена селективна способност - за изграждане на скелет, тя „избира“ материал само с определен размер, цвят и дори състав, например само кварцови зърна или спикули от кремъчни гъби или листа от слюда. Но най-често се използва всеки подходящ фрагментиран материал, разпръснат на дъното на резервоара. Циментът и аглутинираните частици са включени в черупката в различни пропорции: в някои форми частиците са плътно прилепнали една към друга, в други са разделени от участъци от цимент, понякога циментът напълно преобладава. Микроструктурата на стената на аглутиниращите фораминифери не е достатъчно проучена. Много от тях имат вътрешна органична подплата.

Повечето фораминифери имат секреторна варовикова обвивка, чиято стена се състои от тектинова основа, импрегнирана с минерални соли; Важна роля тук играе калциевият карбонат (калцит или арагонит) с различни количества добавка на магнезиев карбонат (до 18%) и калциев и магнезиев фосфат. Структурата на стената от варовити черупки е доста разнообразна. Има три основни вида микроструктури на стените: микрогранулирана, порцеланова и хиалинова (стъкловидна). Напоследък е изолиран и криптокристалин. Използваните наименования „порцеланоподобен” и „стъклообразен” не са много подходящи, тъй като отразяват не спецификата на самата микроструктура, а общия вид на стената, но тези наименования са общоприети и все още съществуват в литературата.

Микрогрануларният тип стена се наблюдава в палеозойските ендотириди, фузулинидите и в някои мезо-кайнозойски разреди; характеризира се с наличие на зърна от микрогранулиран калцит с размери от 1 до 5 микрона, липса на цимент и променлива добавка на аглутинирани частици. Черупка с този тип микроструктура на стената няма скулптура или допълнителни скелетни образувания; Вътрешният скелет е представен под формата на стенни израстъци. Повърхността на черупката е матова, светла или сиво-жълта на цвят.

Стената от порцеланов тип се характеризира с произволно подреждане на кристали и техните кристалографски оси; Кристалите имат различни форми, размерите им варират от 0,5 до 5 микрона. В отразена светлина стената е бяла, като порцелан, понякога лъскава. Стената на черупката съдържа органична основа. Този тип стени са характерни за милиолидния ред.

Стъкленият или хиалинов тип е разделен на два подтипа: стъкловидно-зърнест и стъкловидно-радиален. В първия подтип кристалите на калцит или арагонит са с еднаква кръгла или ъглова форма, плътно прилепнали един към друг; размери на кристалите 0,5-10 микрона; оптичните оси са ориентирани произволно или с преобладаване на определена ориентация с оста С под ъгъл спрямо повърхността на стената. В стъкловидно-радиалния подтип кристалите на калцит или арагонит са силно удължени, разположени предимно перпендикулярно на повърхността на стената; Оптичната ос C също е разположена.

Криптокристалният тип микроструктура на стените е характерен за палеозойските фораминифери; стената се състои от калцитни кристали с неясни граници.

Често в процеса на фосилизация на секреторни варовити черупки възникват вторични микроструктури, свързани с процесите на рекристализация. В някои случаи се получава уголемяване на кристалите, в други удължените кристали се разпадат на малки субизометрични зърна.

Макроструктурата на стената на черупката се формира от морфологично изолирани слоеве, вътрешнокамерни обвивки и вторични слоеве на външна повърхностчерупки и по повърхността на септите.

Първичната стена на черупката може да бъде еднослойна или да се състои от два или повече слоя. Първичните еднослойни стени се развиват предимно в представители с порцеланоподобна микроструктура, както и в много аглутинирани и тектинови черупки. Фораминиферите със стъкловидна и микрогранулирана структура имат както еднослойни, така и многослойни стени; в многослойна стена отделните слоеве са разделени от тънки слоеве органична материя; Слоевете, които изграждат стените, обикновено се различават един от друг по структурните си характеристики. За някои групи (фузулини) тези слоеве имат специални имена: първичната стена се нарича протека; състои се от външен тънък слой - тектум и основен вътрешен слой, който носи, различни имена. При Schwagerina има клетъчен строеж и се нарича кериотека (виж фиг. 39). В стъклените многослойни черупки се предлага да се нарече трислойната първична стена биламеларна, тъй като първоначално се разграничават вътрешните и външните (или главните) слоеве.

Вътрешността на стената на черупката е облицована с тънък органичен филм. На външната повърхност на черупката и на вътрешните вихри се развиват вторични слоеве стени на черупката; те се образуват след образуването на нова камера под формата на последващи слоеве върху външната или вътрепредварително оформена стена (те понякога се наричат ​​слоеве на растеж, или удебеляване, или вторични многослойности).

В най-простия случай, когато се образува нова камера, цялата отворена част на черупката се покрива с ново черупково вещество и старата й част се удебелява значително (фиг. 28), докато новообразуваната преграда и всички предишни прегради остават еднослойни (фиг. 28, 1); този тип структура се наблюдава при нодосариди, булиминиди и най-простите семейства роталииди. Във втория случай, когато се образува нова камера, черупковото вещество покрива цялата отворена част на черупката и припокрива предишната преграда по такъв начин, че тя става двойна, а новообразуваната апертурна преграда остава еднослойна (фиг. 28, 3). В такива двойни прегради се развива система от септални канали в кухините, оставащи между двата слоя. Този тип двойни прегради със система от интрасептални канали е характерен за разред роталиидни и се нарича роталоидни прегради. В третия случай новообразуваната камера с крайна апертурна преграда е първично-двойна и по начина на формиране наподобява първия случай (фиг. 28, 2). Подобни двойни прегради, също оборудвани със система от канали, са характерни за черупките на някои групи от разредите булиминиди и нумулитиди (орбитоиди).

Порьозност на стената. Много фораминифери имат пореста стена. Порите могат да бъдат прости или сложни. Простите пори са представени от цилиндрични тубули с диаметър 0,2-0,5 µm; сложните пори се характеризират с обединяването на малки пори тубули в по-големи (кериотечна порьозност при фузулинидите).

Някои мезо-кайнозойски фораминифери имат структура на алвеоларна стена, образувана от различни израстъци, които изграждат допълнителни вътрешнокамерни скелетни образувания. Всички канали на порите обикновено са покрити с органична подплата. Форма и честота на порите на мивката последните годиниинтензивно изследвани с помощта на електронен сканиращ микроскоп.

Форма на черупка. Черупката на фораминиферата може да бъде едно-, дву- или многокамерна (фиг. 29). При непрекъснат растеж се образува черупка, която не е разделена на камери; такава черупка се нарича еднокамерна. В най-простия случай еднокамерната черупка има формата на топка или колба, с една уста (Saccammina, Lagena) или няколко отвора (Astrorhiza). Може да е аглутиниран или варовиков. При увеличен растеж по ръба на устата се появява черупка с форма на тръба, отворена от едната или от двете страни.

Ориз. 29. Схема на структурата на фораминиферните черупки: 1 - еднокамерна; 2 - двукамерен; 3-5 - многокамерен: 3 - едноредов, 4 - спираловидно-равнинен: 4а - отстрани, 4b - от устата, 5 - спираловидно-коничен: 5а - от дорзалната страна, 5b - от устата , 5в - от коремната страна; AA - ос на навиване, D 1 - голям диаметър, D 2 - малък диаметър, knl, pp - равнина на симетрия, s - септални шевове, sp - септална повърхност, ssh - спирален шев, T - дебелина на черупката, y - уста

Двукамерните черупки се състоят от сферична начална камера и втора, дълга, неразделена, тръбна, отделена от първата с една преграда. Втората камера може да бъде права или разклонена, или навита в неправилна намотка, плоска или конична спирала.

Черупка, в която вътрешната кухина е разделена от прегради или прегради на камери, се нарича многокамерна (фиг. 29, 3-5). Появата на мултилокуларност е свързана с промяна в модела на растеж на цитоплазмата и черупката. Растежът се променя от постоянен към периодичен, като периодите на интензивен растеж са разделени един от друг от периоди на почивка. Всеки период на растеж съответства на образуването на нова камера, която като правило е по-голяма от предишната; формата и местоположението на новата камера и преградата на отвора, отделяща новообразуваната камера от външна среда, зависят от физикохимичните свойства на цитоплазмата, от големината на контактните ъгли, образувани от разминаващите се псевдоподии със стените на предходната камера, и от естеството на повърхността на последната. Появата на периодичност на растежа имаше голямо значениев развитието на фораминиферите, тъй като ги освобождава от необходимостта от непрекъснато изграждане на черупка. Следи от такава периодичност вече могат да се наблюдават върху някои едно- и двукамерни тръбести черупки, носещи леки стеснения.

Най-простата форма на многокамерна мивка може да се счита за едноосна или едноредова, когато всяка следваща камера, имаща сферична форма като най-изгодна, с най-голям обем с най-малка повърхност, е изградена върху предишната. Но при такива едноредови форми има доста висок риск от счупване, особено в местата на прищипване, така че подобряването на формата води до факта, че новата камера покрива част от предишната камера с основната си част, сякаш се движи върху нея .

Друг начин за укрепване на черупката е да я завъртите в спирала. Най-примитивният тип ще бъде с неправилна форма на топка, в която спиралите се навиват произволно в няколко посоки. Когато такова навиване е поръчано, се появяват плектогирични черупки или черупки от тип милиолиния. В първия случай оста на навиване на следващия завой се отклонява под определен ъгъл от позицията на оста на предишния завой. Във втория случай камерите образуват спирално навита топка, разположена в няколко взаимно пресичащи се равнини. Това се обяснява с факта, че посоката на оста на намотката се променя с нарастването на черупката под определен ъгъл. Дължината на всяка камера обикновено е половин оборот. При някои форми камерите са разположени на 144° една от друга и са разположени в пет равнини (Quinqueloculina), пресичащи се под ъгъл 72° (виж фиг. 42), при други камерите са разположени в три равнини (Triloculina) , взаимно пресичащи се под ъгъл 120° , и накрая, в третата, всяка камера е разположена на 180° от предходната (Pyrgo, или Biloculina).

Спиралопланарният тип се разглежда като модифициран едноосен тип, при който главната ос спирално се извива в една равнина. Контактните линии между съседни вихри на спиралата на черупката се наричат ​​спирални шевове. Въображаемата права линия, около която са навити спиралите на черупката, се нарича ос на навиване. Дебелината на обвивката се измерва по оста на навиване на спирала-планар. Диаметърът на черупката се изчертава перпендикулярно на оста на навиване през началната камера. Напречното сечение на черупката, перпендикулярно на диаметъра, е екваториално. Равнината на симетрия съвпада с екваториалното сечение. Формата на спирално-равнинните черупки е разнообразна и зависи от диаметъра и дебелината (виж фиг. 41, 3). С диаметър, значително по-голям от дебелината, черупката има дисковидна или лещовидна форма. С диаметър, почти равен на дебелината, черупката придобива сферична форма. Когато дебелината значително надвишава диаметъра, се появява вретеновидна форма. Ако при гледане на спирална обвивка отстрани се виждат всички завъртания, това се нарича еволюция (вижте фиг. 35, 1). 5). Между тези два крайни типа структура има голямо числоформи, заемащи междинно положение (полуеволютна и полуеволютна).

Степента на увеличаване на скоростта варира. При повечето спирално-равнинни черупки увеличаването на завитъците става постепенно, но при някои форми завитъците се увеличават много бързо и черупката придобива вид на „рог на изобилието“ или дори става ветрилообразна. Понякога бързото увеличаване на оборотите може да доведе до затваряне на противоположните краища на вентилатора и появата на цикличен тип черупка. В цикличните черупки камерите са разположени в концентрични кръгове в една и съща равнина (виж фиг. 49).

В спираловидно-коничния тип (роталий) камерите са разположени по протежение на кохлеарна или трохоидна спирала (фиг. 29, 5). Страната, съответстваща на основата на конуса, където обикновено се вижда само последният вихър, обикновено се нарича вентрална или вентрална. Страната, съответстваща на върха на конуса, където се виждат всички вихри, се нарича дорзална или дорзална. Спираловидният шев разделя спиралните вихри една от друга.

Спирално-спиралният тип черупки се отличава с факта, че височината на растежа на камерите се извършва във висока спирала, която значително надвишава диаметъра на основата (виж фиг. 37). Обикновено такива черупки имат спирално разположение на камерите, което изглежда като дву-, три- или многоредово подреждане на камери и следователно наименованията двуредови, триредови или многоредови черупки се използват по-често за тях. При прикрепените фораминифери черупката придобива дървовидна или неправилно разклонена форма (виж фиг. 34, 4).

Формата на камерите е много разнообразна. Различават се камери: сферични, овални, тръбни, циклични, радиално удължени, ъглови (конични, ромбовидни, пресечени конични), ролкови.

Обсъдените по-горе основни видове структура на черупките обаче не изчерпват разнообразието от техните форми.

Хетероморфизъм.Често в процеса на индивидуално развитие (онтогенеза) настъпва промяна в типа структура на черупката, което води до хетероморфна структура. Например, първоначалната обвивка може да бъде спирално-плоска, следващата секция може да се състои от две рядко разположени камери, а крайната секция може да бъде едноредова. Такава черупка се нарича триморфна. Ако черупката комбинира само два вида структура, тогава тя е биморфна (виж фиг. 37, 2b, c) и накрая, ако е от същия тип в структурата си, тогава тя се нарича мономорфна. Най-изразената хетероморфна структура на черупката е изразена при микросферични индивиди (шизонти).

Апертура или уста.Отворът, през който цитоплазмата комуникира с външната среда, разположен в края на еднокамерна черупка или в последната преграда на многокамерна черупка, се нарича уста или отвор. Последната преграда образува септалната или апертурната повърхност. Когато се образува нова камера, устието на предишната камера се превръща в отвор, свързващ съседни камери. Този отвор се нарича форамен (отвор, дупка); следователно целият подклас получи името foraminifera. Отворът (фиг. 30) е разположен в центъра, ексцентрично или в основата на апертурната преграда; тя може да бъде проста, т.е. да се състои от един отвор с различни форми: кръгли, овални, с форма на процеп, с форма на кръст, разклонени, радиални. Сложният отвор се състои от няколко отвора. Най-често срещаният тип сложен отвор е ситовидният отвор, който се състои от множество малки отвори. При много фораминифери структурата на устата е сложна допълнително образование, които включват специални израстъци, наречени зъбни пластини или зъби. Те имат важно таксономично значение и очевидно служат за укрепване на ръба на черупката и прикрепване на снопа от появяващи се псевдоподии.

В допълнение към основната уста, различни отвори в черупката служат като изходи за ектоплазма. Те включват тънки канали, пробиващи стената на някои аглутинирани и варовити микрогранулирани и лъчисти черупки; допълнителните отвори са разположени на различни места: по периферния ръб, по шева и др.

Канална система.Най-високо организираните фораминифери (роталииди, нумулитиди) имат система от канали вътре в черупката (фиг. 31). Основните елементи на тази система са спиралните и интерсепталните канали. Спиралният канал е свързан с вентралния лоб на всяка камера; от него се простират интерсептални канали, разположени в кухините на двойни прегради и отварящи се с тънки пори в шевовете. При някои роталииди каналната система е много сложна: наблюдават се не един, а два спирални канала, от които се простират пъпната и интерсепталната канали.

Ориз. 31. Каналната система при роталиидите: 1а - изглед от вентралната страна; 1b - вътрешна отливка по надлъжен разрез; vk - интрасептален канал, k - камери, sk - спирален канал, y - уста, y" - устието на спиралния канал

Допълнителен скелет.Допълнителният скелет включва тези образувания, които усложняват структурата на черупката и преградите. Те могат да бъдат вътрешни и външни. Вътрешните образувания включват варовити отлагания, разположени в ендотиридите и фузулините по краищата на екваториалния отвор (chomata) или отстрани на допълнителни отвори (parachomata), или периодично само близо до септите (pseudochomata). Те включват също конични колони от нумулитиди, които проникват в черупката. На повърхността на завитъците приличат на туберкули - гранули и служат за укрепване на черупката.

Външните допълнителни скелетни образувания включват различни скулптурни елементи под формата на ребра, клетки, карини, туберкули, игли, шипове и различни израстъци върху черупката.

При някои фораминифери със спирална черупка пъпната област е затворена от вид ръкав или диск, състоящ се от стъклен калцит; често този диск е проникнат от тубули, свързани с вътрешна системаканали. Много черупки от планктонни фораминифери имат тънки дълги шипове, които значително увеличават общата им повърхност и улесняват реенето във водния стълб.

Размножаване и развитие.Фораминиферите имат сложен жизнен цикъл на развитие (фиг. 32), придружен от редуване на безполови и сексуални поколения. По време на половото размножаване, на някакъв етап от развитието на индивид, който е достигнал зряла възраст, ядрото се разделя на огромен брой (хиляди) частици, около които се отделя малка частица цитоплазма. По този начин се появяват мононуклеарни клетки, оборудвани с два снопа. Това са полови клетки или гамети. По своята структура те са напълно идентични и благодарение на флагелата си имат подвижност. След сливането на две гамети (оплождане), обикновено произхождащи от различни индивиди, възниква оплодена клетка - зигота, която има диплоиден набор от хромозоми. Около зиготата се откроява първата (ембрионална) варовита камера. От него при многокамерните фораминифери се образуват втората, третата и т.н. Зиготата дава началото на микросферичното поколение или шизонт. Шизонт (форма B) сравнително за дълго времеостава мононуклеарен, но с диплоиден набор от хромозоми. След това, на някакъв етап от растежа, настъпва редукционно делене и ядрото става хаплоидно (с един набор от хромозоми). Когато шизонтът достигне възрастно състояние, ядрото се дели последователно няколко пъти и шизонтът временно става многоядрен; Образуват се десетки, а понякога и над стотици малки ядра, около които се отделя цитоплазмата. В този случай се появяват така наречените „ембриони“ или ембриони с форма на амеба. Около всеки „ембрион“ се образува доста голяма ембрионална камера. "Ембрионите" напускат черупката на майката и преминават към самостоятелно съществуване. Този процес е безполово размножаване. Появяващите се индивиди постепенно растат, изграждат нови камери и пораждат макросферично поколение, наречено гамонти (форма А).

Ориз. 32. Схема на редуване на поколенията в фораминиферите: а - микросферична форма (шизонт В) с дъщерни „ембриони“; b, b" - мегасферични форми (гамонти A 1, A 2); d - гамета с хаплоиден (p) набор от хромозоми, h - зигота с диплоиден (2p) набор от хромозоми, pp - редукционно разделение, e - дъщеря "ембриони"

Проучване на онтогенезата на фораминиферите показва, че обикновено се наблюдава редовно редуване на гамонти и шизонти. Но понякога това естествено редуване е нарушено; един шизонт (форма B) е последван от две поколения гамонти (форми A 1, A 2). В някои случаи гамонтите са почти неразличими или леко различни по размер, в други гамонтите са по-големи от шизонтите и имат голям брой камери, в трети гамонтите и шизонтите се различават по размера на първоначалните камери. При макросферичните образци първоначалната камера обикновено е с голям размер, черупката е сравнително малка и броят на камерите е по-малък, отколкото при микросферичните образци. Последните се отличават с малкия размер на първоначалните камери, сравнително голяма обвивка и като цяло голям брой камери. Явлението, свързано с образуването на два вида структура на черупката при фораминиферите, се нарича диморфизъм. Изследването на диморфизма (или триморфизма) е важно не само от гледна точка на систематиката, но и за изучаване на произхода и семейни връзкимежду фораминифери. В този случай по-важни са индивидите, възникнали в резултат на половия процес и по-пълно отразяващи онтогенетичното развитие.

Основи на таксономията и класификацията. важноза таксономията фораминиферите имат структурата и състава на стената на черупката, структурата на цитоплазмата и ядрото, характеристиките на редуването на поколенията и други характеристики. На тази основа Д. М. Раузер-Черноусова и А. В. Фурсенко (1959) идентифицират 13 поръчки. Американските изследователи А. Леблик и Е. Тапан (1964) предлагат разделянето на реда на фораминиферите на пет подреда. В съответствие с учебния ранг на фораминиферите като подклас, тези подразреди са издигнати до надразреди. Подкласът на фораминиферите, въз основа на структурата на стената на черупката, се разделя на пет надразреда: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.

Тип Foraminifera.

Фораминиферите са морски черупкови коренища. Това е най-голямата група саркоиди. Фораминиферите се срещат във всички морета и са особено разнообразни на дълбочини от 100-200 m. Те са част от бентоса и водят пълзящ начин на живот. Редки видове foraminifera, например от род Globegirina, водят планктонен начин на живот.

Черупките на фораминиферите се предлагат в три вида: органични, направени от псевдохитин, инкрустирани, главно с песъчинки, и варовити. Това е екзоскелетът, секретиран от ектоплазмата на клетката. Най-често срещаните са варовити черупки. Размерите на черупките варират от 20 микрона до 5 cm. Преградите между камерите са пронизани с дупки, а цитоплазмата на клетката е едно цяло. Стените на черупките могат да бъдат перфорирани или неперфорирани.

Тънките разклонени кореноподии стърчат през устата на черупката и дупките в стената й. Rhizopodia изпълнява две функции: локомоторна и улавяне на храна. Foraminifera, използвайки rhizopodia, се прикрепя към субстрата и бавно се движи по тези течащи тънки нишки, а също така ги използва за улавяне на храна. Те се хранят с бактерии, малки протозои и дори многоклетъчни организми. Фораминиферите имат едно или много ядра. Някои видове фораминифери имат различни симбионти: бактерии и едноклетъчни водорасли.

Жизнен цикъл на фораминиферите. При повечето видове фораминифери, в процеса жизнен цикълнаблюдава се редуване на полово и безполово размножаване. Фигурата изобразява цикъла на развитие на еднокамерната фораминифера Myxotheca arenilega, който отразява типичните особености на развитието на тестатните коренища.

Безполовото поколение на черупкови коренища - агамонти, чрез множество деления, образува дъщерни агаметни клетки. Тези амебоидни клетки напускат майчината обвивка, растат, отделят нова обвивка около себе си и дават началото на друго поколение черупкови коренища - гамонти, които се размножават полово.

Гамонтите претърпяват многократно делене (гамогония) и в същото време се образуват малки клетки с флагели - гамети. Гаметите се образуват по време на гамогония значително повече (стотици) от броя на агаметите по време на агамогония (десетки). Гаметите се освобождават във водата, където се копулират. Повечето фораминифери показват изогамна копулация на гамети, които са идентични по размер и форма. Това е най-примитивната форма на половия процес. От зиготата се образуват агамонти, отделящи обвивка около себе си.

Редуването на половото и безполовото размножаване в жизнения цикъл на видовете се нарича метагенеза.

В жизнения цикъл на фораминиферите има редуване на хаплоидни и диплоидни поколения (единствен случай в животинското царство). Агамонтите, развиващи се от зигота, са диплоидни. По време на процеса на агамогония едно от първите разделения на ядрото е мейозата. По този начин, за разлика от многоклетъчните животни, при които мейозата възниква по време на образуването на гамети (гаметна редукция), при фораминиферите се наблюдава редукция на хромозомите по време на образуването на агамети. За разлика от зиготичната редукция, при фораминиферите редукцията на хромозомите се нарича междинна, тъй като не се случва веднага след образуването на зиготата, а само по време на образуването на агамети.

Значението на фораминиферите. Черупките на фораминиферите изграждат слоеве от варовик, креда и някои други скали. Фораминиферите са известни във вкаменелости от камбрия. Общо са известни около 30 хиляди изкопаеми вида фораминифери. Нумулитовите варовици са съставени от черупки на големи видове фораминифери - нумулити, чийто размер достига 5-16 cm. По-разпространени са фузулиновите варовици, състоящи се от по-малки фузулинови черупки. Кредните отлагания се състоят от най-малките фораминиферни черупки, както и от варовикови черупки на флагелати - коколитофори.

Всеки геоложки период се характеризира със специални масови видове фораминифери, които служат като водещи форми в стратиграфията за определяне на възрастта на геоложките пластове.

Освен това изкопаемите фораминифери се използват от геолозите като индикатори за нефтени образувания въз основа на връзката на местоположението отделни видове foraminifera с наличие на масло.

Разред Foraminifera

Фораминиферите са най-големият разред на Sarcodidae.

амеба протозойна фагоцитоза

Повече от 1000 вида фораминифери са известни като част от съвременната морска фауна. Малък брой видове, вероятно представляващи остатъците от морската фауна, живеят в подповърхностните солени води и солените кладенци на Централна Азия. В океаните и моретата фораминиферите са повсеместно разпространени. Срещат се във всички географски ширини и на всякакви дълбочини. Въпреки това, само много малко видове, живеещи в колоната на морската вода, са планктонни организми.

Структура: Фораминиферите имат черупка – екзоскелет. Повечето черупки са варовити, понякога образуват хитиноид или се състоят от чужди частици, залепени заедно от клетъчни секрети. Фораминиферите поглъщат чужди частици и след това ги отделят на повърхността на тялото, където се закотвят в тънкия външен кожен слой на цитоплазмата.

Повечето от тях обаче имат варовити черупки, състоящи се от калциев карбонат. Размерите на варовити черупки на различни видове фораминифери могат да бъдат много различни. Повечето варовити черупки на коренището не са еднокамерни, а многокамерни.

Вътрешната кухина на черупката е разделена от прегради на няколко камери, чийто брой може да достигне няколко десетки и стотици. Преградите между камерите не са твърди, те имат дупки, поради което протоплазменото тяло на коренището не е разделено на части, а представлява едно цяло.

Хранене : Стените на черупките не са всички, но много фораминифери са пронизани с малки пори, които служат за излизане на псевдоподиите. Псевдоподиите на фораминиферите са тънки, дълги и нишковидни. Те често са свързани помежду си чрез анастомозни мостове, образувайки мрежа за улавяне, в която се улавят малки организми, които служат за храна на фораминиферите.

Храната, уловена от псевдоподиите, се усвоява извън по-голямата част от цитоплазмата. Хранителните вакуоли се образуват в куп псевдоподии, заобикалящи хранителните обекти. Хранителните вещества се абсорбират и навлизат в цитоплазмата на фораминиферите.

Възпроизвеждане : Фораминиферите се размножават както безполово, така и сексуално, като при някои форми тези два метода на размножаване се редуват един с друг. Безполовото размножаване започва с последователно разделяне на ядрото няколко пъти, което води до образуването на много малък размерядра.

След това около всяко ядро ​​се изолира част от цитоплазмата и цялото протоплазмено тяло на коренището се разпада на много едноядрени зародиши с форма на амеба, които излизат през устата навън.

Непосредствено около зародиша с форма на амеба се откроява тънка варовикова обвивка, която ще се превърне в ембрионална камера на бъдещата многокамерна обвивка.

По този начин, при асексуално размножаване в първите етапи от развитието си, коренището е еднокамерно.

Много скоро обаче към тази първа камера започват да се добавят още камери.

Това се случва така: определено количество цитоплазма веднага изпъква от устата, което веднага отделя черупка. След това настъпва пауза, през която протозоят се храни интензивно и масата на неговата протоплазма се увеличава вътре в черупката.

След това отново част от цитоплазмата излиза от устата и около нея се образува друга варовита камера. Този процес се повтаря няколко пъти: появяват се все повече и повече нови камери, докато черупката достигне размерите, характерни за този вид.

В резултат на безполовото размножаване се получават индивиди от макросферичното поколение, които се различават значително от пораждащото ги микросферично поколение.

представители : Представители на този разред са: Globigerina, Elphidium strigilata, Elphidium crispum, Nodomorphina compressiuscula, Ammodiscus incertus, Peneroplis planatus.

Лъчи или радиоларии, - богат на видовегрупа изключително морски саркоиди. Има повече от 6000 вида. Водят само планктонен начин на живот. Размери от 40 микрона до 1 mm или повече. Скелет от силициев диоксид или стронциев сулфат.

Сред огромната армия от живи организми, обитаващи нашата планета, има фораминифери. Това име изглежда малко необичайно за някои хора. Съществата, които го носят, също се различават по много начини от създанията, с които сме свикнали. Кои са те? Къде живеят? Какво ядат? Какъв е техният жизнен цикъл? Каква ниша заемат в системата за класификация на животните? В нашата статия ще разгледаме подробно всички тези въпроси.

Описание на групата

Фораминиферите са представители на група протисти, едноклетъчни организми с черупка. Преди да започнем да изучаваме фораминиферите, нека се запознаем с групата, към която принадлежат.

Протестите са набор от организми, които са част от парафилетична група, която включва всички еукариоти, които не са били част от познатите ни растения, гъби и животни. Той въвежда това име през 1866 г., но то придобива съвременно разбиране едва когато е споменато през 1969 г. от Робърт Уитакър в работата на неговия автор върху системата на петте кралства. Терминът "протисти" идва от гръцкото "проти", което означава "първи". Това са организмите, с които може да се каже, че е започнал животът на нашата планета. Според традиционните стандарти протистите се разклоняват на три клона: водорасли, гъби и протозои. Всички те имат полифилетичен характер и не могат да поемат ролята на таксон.

Протистите не се разграничават според присъствието положителни характеристики. Най-често протистите са общ набор от едноклетъчни организми, но в същото време много от техните разновидности са способни да изградят структурата на колония. Някои представители могат да бъдат многоклетъчни.

Общи фенотипни данни

Най-простите фораминифери имат екзоскелет под формата на черупка. Преобладаващото им количество е изградено от варовикови и хитиноидни структури. Само понякога се натъкваме на същества с обвивка от чужди частици, слепени чрез дейността на клетката.

Кухината, разположена вътре в черупката, комуникира с околната среда около тялото чрез множество пори. Има и отвор - дупка, водеща в кухината на черупката. През порите растат най-тънките, външни и разклонени псевдоподи, които образуват връзка помежду си с помощта на ретикулоподия. Те са необходими за движението на клетката по повърхността или във водния стълб, както и за извличане на храна. Такива псевдоподи образуват специална мрежа, чийто диаметър се простира далеч отвъд самата черупка. Частиците започват да се придържат към такава мрежа, която в бъдеще ще служи като храна за фораминифери.

начин на живот

Фораминиферите се класифицират главно като протисти морски тип. Има форми, които обитават солени и сладки води. Можете също така да срещнете представители на видове, които живеят на големи дълбочини или в хлабави тинести дъна.

Фораминиферите се делят на планктонни и бентосни. В планктона черупката се счита за най-широко разпространения "орган" на тяхната биогенна дейност, която приема формата на седименти на океанското дъно. Но след марката от 4 хиляди m те не се наблюдават, което се дължи на бързия процес на тяхното разтваряне във водния стълб. Тинята от тези организми покрива около една четвърт от общата площ на планетата.

Данните, получени чрез изследване на изкопаеми фораминифери, позволяват да се определи възрастта на седиментите, образувани в далечното минало. Съвременните видове имат много малки размери, от 0,1 до 1 мм, а изчезналите представители могат да достигнат до 20 см. Повечето черупки изглеждат пясъчни фракции, до 61 микрона. Максималната концентрация на фораминифери присъства в морска вода. Има много от тях във водите близо до екватора и във водите на високи географски ширини. Намерени са и в Марианската падина. Важно е да се знае, че разнообразието от видове и сложността на структурата на черупките им са характерни само за екваториалния регион. На някои места индикаторът за концентрация може да достигне сто хиляди екземпляра с дебелина на един кубичен метървода.

Концепцията за бентосни протисти

Бентосът е съвкупност от животински видове, които обитават дебелината на обикновените почви и тези на дъното на водоемите. Океанологията разглежда бентоса като организми, които живеят на морското и океанското дъно. Изследователите на хидробиологията на сладководните тела ги описват като обитатели континентален типводоеми. Бентосът се разделя на животни - зообентос и растения - фитобентос. Сред това разнообразие от организми се наблюдава голям брой фораминифери.

В зообентоса животните се отличават с тяхното местообитание, мобилност, проникване в земята или метод на прикрепване към нея. В съответствие с начина им на хранене се делят на хищници, тревопасни и организми, които се хранят с частици от органична природа.

Концепцията за планктонни протисти

Видовете фораминифери от планктонния тип са малки организми, които се носят във водния стълб и не могат да устоят на течението (плуват където искат). Такива екземпляри включват някои видове бактерии, диатомеи, протозои, мекотели, ракообразни, ларви на риби, яйца и др. Планктонът служи за храна на голям брой животни, обитаващи водите на реки, морета, езера и океани.

Думата "планктон" е въведена в обращение от немския океанолог В. Хенсен през последните години на 1880-те.

Характеристики на дизайна на мивки

Фораминиферите са животни, чиито черупки се класифицират според метода на образуването им. Има две форми - секреторна и аглутинирана.

Първият тип се характеризира с факта, че образуването на черупката става чрез комбинация от минерални и органични вещества, които самото животно отделя.

Вторият (аглутиниран) тип черупка се образува чрез улавяне на множество фрагменти от скелети на други организми и пясъчни частици. Свързването се осъществява от вещество, секретирано от едноклетъчен организъм.

Училищният тебешир съдържа голям процент черупки от фораминифери, които са основният му елемент.

Въз основа на техния състав се разграничават следните видове протисти:

• Органичните фораминифери са най-старата форма, възникваща в началото на палеозоя.
• Аглутиниран - състоящ се от различни видове частици, до карбонатен цимент.
• Секретиран варовит - съставен от калцит.

Черупките на фораминиферите се различават по структура в зависимост от броя на камерите. „Къщата“ на един организъм може да се състои от една камера или много. Многокамерните мивки се разделят според линеен или спирален метод на изграждане. Навиването на криви в тях може да се случи както по кълбовиден и плоскоспирален, така и по трохоидален начин. Имаше фораминифери с оритоиден тип черупка. При почти всички организми първата камера е най-малката по размер, а последната е най-голямата. Черупките от секретен тип често имат „укрепващи ребра“, които увеличават механичната якост.

Цикли на живота

Класът на фораминиферите се характеризира с хапло-диплофазен жизнен цикъл. В обобщена схема изглежда така: представители на хаплоидни поколения претърпяват, в резултат на което се появява подобна серия от гамети с две флагели. Тези клетки се сливат по двойки и образуват цялата структура на зиготата. От него впоследствие ще се развие възрастен индивид, принадлежащ към поколението агамонт.

Фактът, че по време на сливането хромозомният набор се удвоява, определя образуването на диплоидно поколение. Вътре в агамонта протича процесът на ядрено делене, което се случва благодарение на мейозата. Пространството около хаплоидното ядро, станало така поради редукционно делене, е разделено от цитоплазма и образува черупка. Това води до образуването на агамонти, които по предназначение са подобни на спорите.

Протозои в природата

Нека разгледаме ролята и значението на фораминиферите в природата и човешкия живот.

Хранейки се с бактериални организми и останки от органична природа, протозоите вършат чудесна работа за предотвратяване на замърсяването.

Протозоите, сред които има много фораминифери, имат висока степен на плодовитост при определени условия заобикаляща среда. Те служат като храна за малките.

Euglena, освен че служи като храна за други обитатели на водни тела и ги почиства, извършва процеси на фотосинтеза, намалявайки концентрацията на CO2 и увеличавайки съдържанието на O2 във водите.

Степента на замърсяване може да се определи чрез анализ на броя на еуглената и ресничките във водния стълб. Ако резервоарът съдържа огромно количество органични съединения, тогава там ще се наблюдава увеличен брой еуглена. Амебите най-често се концентрират там, където съдържанието на органични вещества е ниско.

„Къщите“ на протозоите са участвали във формирането на варовикови и кредни вкаменелости. Следователно те играят важна роля в индустрията, тъй като са образували вещества, които се използват широко от хората.

Таксономични данни

В наше време са известни около десет хиляди вида фораминифери, а броят на известните вкаменелости надхвърля четиридесет хиляди. Най-известните примери са амебите на фораминиферите, милиолидите, глобигерините и др. В йерархичната таблица на таксономичните елементи на живата природа им е дадено заглавието на клас, който също се нарича тип на най-простите организми на еукариотите. Преди това този домейн се състоеше от пет подразреда и беше включен в единния разред Foraminiferida Eichwald. Малко по-късно изследователите решиха да повишат статуса на фораминиферите до цял клас. Класификацията ги идентифицира като имащи 15 подкласа и 39 поръчки.

Резултати

Въз основа на материала в статията може да се разбере, че фораминиферите са представители на протистите, едноклетъчни организми, които са част от суперцарството на еукариотите. Те имат черупки, които са образувани от два основни материала, а именно от песъчинки и от минерали, както и от отделяни от тях вещества. Фораминиферите заемат важно място в хранителната верига. Те оказаха огромно влияние върху формирането на съвременната картина на почвите на планетата.

Най-обширният ред сред коренищата са обитателите на морето - фораминифера(Фораминифера). Повече от 1000 вида фораминифери са известни като част от съвременната морска фауна. Малък брой видове, вероятно представляващи остатъците от морската фауна, живеят в подповърхностните солени води и солените кладенци на Централна Азия.

В океаните и моретата фораминиферите са повсеместно разпространени. Те се срещат във всички географски ширини и на всички дълбочини, от крайбрежната крайбрежна зона до най-дълбоките падини. Въпреки това, най-голямото разнообразие от видове фораминифери се среща на дълбочина до 200-300 m. По-голямата част от видовете фораминифери са обитатели на дънните слоеве и са част от бентоса. Само много малко видове живеят в дебелината на морската вода и са планктонни организми.

Нека се запознаем с някои от най-характерните форми на скелета на фораминиферите (фиг. 32).

Сред огромното разнообразие от структури на черупките на фораминиферите могат да се разграничат два вида по техния състав. Някои от тях се състоят от чужди за тялото на корена частици - песъчинки. Точно както видяхме с Дифлугия(Фиг. 30), фораминиферите, притежаващи такива аглутинирани черупки, поглъщат тези чужди частици и след това ги отделят на повърхността на тялото, където се закотвят в тънкия външен кожен слой на цитоплазмата. Този тип структура на черупката е типична за често срещаните представители на родовете Hyperammina, Astrorhiza (фиг. 32, 3-7) и др. Например, в някои райони на нашите северни морета (море на Лаптеви, източносибирско море) тези големи фораминифери , достигащи 2-3 см дължина, покриват дъното с почти непрекъснат слой.

Броят на видовете фораминифери с аглутинирани черупки е относително малък (въпреки че броят на индивидите от тези видове може да бъде огромен). Повечето от тях имат варовити черупки, състоящи се от калциев карбонат (CaCO3).

Тези черупки се секретират от цитоплазмата на коренища, които имат забележителното свойство да концентрират в тялото си калций, съдържащ се в морската вода в малки количества (калциевите соли в морската вода са малко повече от 0,1%). Размерите на варовити черупки на различни видове фораминифери могат да бъдат много различни. Те варират от 20 микрона до 5-6 см. Това е приблизително същото съотношение на размерите на слон и хлебарка. Най-големият от фораминиферите, чиято черупка е с диаметър 5-6 см, вече не може да се нарече микроскопични организми. Най-големите (род Cornusspira и други) живеят на голяма дълбочина.

Сред варовитите черупки на фораминиферите могат да се разграничат две групи.

Едноместните фораминифери имат една кухина вътре в черупката, която комуникира с външната среда през устата. Формата на еднокамерните черупки е разнообразна. При някои (например Lagena) черупката прилича на бутилка с дълга шийка, понякога снабдена с ребра (фиг. 32, 2).

Много често се получава спирално усукване на черупката и тогава вътрешната й кухина се превръща в дълъг и тънък канал (например Ammodiscus, фиг. 32, 8, 9).

Повечето варовити черупки на коренището не са еднокамерни, а многокамерни. Вътрешната кухина на черупката е разделена от прегради на няколко камери, чийто брой може да достигне няколко десетки и стотици. Преградите между камерите не са твърди, те имат дупки, поради което протоплазменото тяло на коренището не е разделено на части, а представлява едно цяло. Не всички черупки, но при много фораминифери, са пронизани с малки пори, които служат за излизане на псевдоподията. Това ще бъде разгледано по-подробно по-долу.

Броят, формата и относителното разположение на камерите в черупката могат да бъдат много различни, което създава огромно разнообразие от фораминифери (фиг. 32). При някои видове камерите са разположени в един прав ред (например Nodosaria, фиг. 32, 12), понякога разположението им е двуредово (Textularia, фиг. 32, 22). Спиралната форма на черупката е широко разпространена, когато отделните камери са разположени спираловидно и с приближаването им към камерата, носеща устието, размерите им се увеличават. Причините за това постепенно увеличаване на размера на камерите ще станат ясни, когато разгледаме хода на тяхното развитие.

,

В спиралните фораминиферни черупки има няколко завъртания на спиралата. Външните (по-големи) навивки могат да бъдат разположени до вътрешните навивки (фиг. 32, 17, 18), така че всички камери да се виждат отвън. Това е еволютивен тип черупка. При други форми външните (по-големи) камери напълно или частично покриват вътрешните камери (фиг. 33, 1). Това е еволвентен тип обвивка. Откриваме специална форма на структура на черупката при фораминиферите милиолид(семейство Miliolidae, фиг. 32, 19). Тук камерите са силно удължени успоредно на надлъжната ос на черупката и разположени в няколко пресичащи се равнини. Цялата черупка като цяло се оказва продълговата и донякъде напомняща на тиквено семе по форма. Устата е разположена на един от полюсите и обикновено е снабдена със зъб.

,

Черупките, принадлежащи към цикличния тип (родове Archiacina, Orbitolites и др., фиг. 33, 2, 34), се отличават със своята изключително сложна структура. Броят на камерите тук е много голям, като вътрешните камери са разположени спираловидно, а външните са разположени в концентрични пръстени.

Какво е биологичното значение на такава сложна структура от многокамерни черупки на коренището? Специално проучване на този въпрос показа, че многокамерните мивки са много по-здрави от еднокамерните. Основното биологично значение на черупката е защитата на мекото протоплазмено тяло на коренището. С многокамерната структура на черупката тази функция се изпълнява доста перфектно.

Как е структурирано мекото протоплазмено тяло на фораминиферите?

Вътрешната кухина на черупката е изпълнена с цитоплазма. Ядреният апарат също е поставен вътре в черупката. В зависимост от етапа на възпроизвеждане (който ще бъде разгледан по-долу), може да има едно или няколко ядра. Множество много дълги и тънки псевдоподии излизат от черупката през устата, разклонявайки се и анастомозирайки помежду си. Тези специални фораминиферни фалшиви крака се наричат ​​ризоподии. Последните образуват много фина мрежа около черупката, чийто общ диаметър обикновено значително надвишава диаметъра на черупката (фиг. 34). При онези видове фораминифери, които имат пори, ризоподиите излизат през порите.

Функцията на ризоподиума е двойна. Те са органели за движение и улавяне на храна. Различни малки хранителни частици се „залепват“ към ризоподиите, много често това са едноклетъчни водорасли. Храносмилането им може да стане по два начина. Ако частицата е малка, тя постепенно се „плъзга“ по повърхността на ризоподиума и се изтегля в черупката през устата, където се извършва храносмилането. Ако частицата храна е голяма и не може да бъде изтеглена в черупката през тясната уста, тогава храносмилането става извън черупката. В този случай цитоплазмата се събира около храната и се образува локално, понякога доста значително удебеляване на ризоподиума, където протичат процесите на храносмилане.

Проучвания, проведени през последните години с използване на филми с интервали, показват, че цитоплазмата, която изгражда ризоподиума, е в непрекъснато движение. Цитоплазмените потоци протичат доста бързо по ризоподиума в центростремителна (към черупката) и центробежна (далеч от черупката) посоки. От двете страни на тънкия ризоподий цитоплазмата сякаш тече в противоположни посоки. Механизмът на това движение все още остава неясен.

Размножаването на фораминиферите е доста сложно и при повечето видове е свързано с редуване на две различни формиразмножаване и две поколения. Единият от тях е асексуален, вторият е сексуален. Понастоящем тези процеси са изследвани при много видове фораминифери. Без да навлизаме в подробности, нека ги разгледаме на конкретен пример.

Фигура 35 показва жизнения цикъл на фораминиферата Elphidium crispa. Този вид е типична многокамерна фораминифера със спирално усукана черупка. Нека започнем нашето разглеждане на цикъла с многокамерно коренище, което има малка зародишна камера в центъра на спиралата (генериране на микросфера).

Цитоплазмата на коренището първоначално съдържа едно ядро. Безполовото размножаване започва с ядрото, което се дели последователно няколко пъти, което води до образуването на много малки ядра (обикновено няколко десетки, понякога над сто). След това около всяко ядро ​​се изолира част от цитоплазмата и цялото протоплазмено тяло на коренището се разпада на много (според броя на ядрата) едноядрени амебоподобни ембриони, които излизат през устата навън. Непосредствено около амебовидния ембрион се откроява тънка варовикова обвивка, която ще бъде първата (ембрионална) камера на бъдещата многокамерна обвивка. По този начин, при асексуално размножаване в първите етапи от развитието си, коренището е еднокамерно. Много скоро обаче към тази първа камера започват да се добавят още камери. Това се случва така: определено количество цитоплазма веднага изпъква от устата, което веднага отделя черупка. След това настъпва пауза, през която протозоят се храни интензивно и масата на неговата протоплазма се увеличава вътре в черупката. След това отново част от цитоплазмата излиза от устата и около нея се образува друга варовита камера. Този процес се повтаря няколко пъти: появяват се все повече и повече нови камери, докато черупката достигне размерите, характерни за този вид. По този начин развитието и растежът на черупката е стъпаловиден. Размерите и относителната позиция на камерите се определят от това колко протоплазма излиза от устата и как е разположена тази протоплазма по отношение на предишните камери.

Започнахме нашето изследване на жизнения цикъл на Elphidium с черупка, която имаше много малка ембрионална камера. В резултат на безполово размножаване се получава черупка, чиято ембрионална камера е много по-голяма от тази на индивида, започнал безполово размножаване. В резултат на безполовото размножаване се получават индивиди от макросферичното поколение, които се различават значително от пораждащото ги микросферично поколение. В този случай потомството се оказва, че не е съвсем подобно на родителите.

Как възникват индивидите от микросферичното поколение?

Те се развиват в резултат на половото размножаване на макросферното поколение. Това става по следния начин. Както при безполовото размножаване, половият процес започва с делене на ядрото. Броят на образуваните ядра в този случай е много по-голям, отколкото при безполово размножаване. Около всяко ядро ​​се изолира малък участък от цитоплазма и по този начин се образуват огромен брой (хиляди) мононуклеарни клетки. Всеки от тях е снабден с две камшичета, благодарение на движението на които клетките плуват активно и бързо. Тези клетки са полови клетки (гамети). Те се сливат един с друг по двойки и сливането засяга не само цитоплазмата, но и ядрата. Този процес на сливане на гамети е полов процес. Клетката, образувана в резултат на сливането на гамети (оплождане), се нарича зигота. Поражда ново микросферично поколение фораминифери. Около зиготата, веднага след нейното образуване, се откроява варовита обвивка - първата (ембрионална) камера. След това процесът на развитие и растеж на черупката, придружен от увеличаване на броя на камерите, се извършва по същия тип, както по време на безполово размножаване. Обвивката се оказва микросферична, тъй като размерът на зиготата, отделяща ембрионалната камера, е многократно по-малък от мононуклеарните амебоидни ембриони, образувани при безполово размножаване. Впоследствие микросферичното поколение ще започне безполово размножаване и отново ще доведе до макросферични форми.

Използвайки примера на жизнения цикъл на фораминиферите, се сблъскваме с интересен биологичен феномен на редовното редуване на две форми на възпроизводство - безполово и сексуално, придружено от редуване на две поколения - микросферично (развива се от зигота в резултат на оплождане) и макросферични (развиват се от едноядрени амебоидни ембриони в резултат на безполово размножаване).

Нека отбележим още една интересна особеност на сексуалния процес на фораминиферите. Известно е, че в повечето животински организми половите клетки (гамети) са две категории. От една страна те са големи, богати на протоплазма и резерв хранителни веществанеподвижни яйцеклетки (женски) клетки, а от друга - малки подвижни сперматозоиди (мъжки полови клетки). Подвижността на сперматозоидите обикновено се свързва с наличието на активно движеща се нишковидна опашка. При фораминиферите, както видяхме, няма морфологични (структурни) различия между половите клетки. Всички те са идентични по структура и поради наличието на флагели имат подвижност. Все още няма структурни различия, които биха ни позволили да разграничим мъжките и женските гамети. Тази форма на половия процес е първоначалната, примитивна.

Както вече беше споменато, по-голямата част от съвременните видове фораминифери са бентосни организми, които се срещат в моретата на всички географски ширини от крайбрежната зона до най-големите дълбочини на световните океани. Изследване на разпространението на коренищата в океана показа, че то зависи от редица фактори на околната среда - температура, дълбочина, соленост. Всяка зона има свои типични видове фораминифери. Видов състав foraminifera може да служи като добър индикатор за условията на местообитанието.

Сред фораминиферите има няколко вида, водещи планктонен начин на живот. Те постоянно "плуват" в дебелината на водната маса. Типичен пример за планктонни фораминифери е различни видове глобигерин(Глобигерина, фиг. 36). Структурата на техните черупки се различава рязко от структурата на черупките на дънните коренища. Черупките на Globigerina са с по-тънки стени и най-важното е, че носят множество придатъци, които се разминават във всички посоки - най-тънките дълги игли. Това е една от адаптациите към живота в планктона. Поради наличието на игли, повърхността на тялото, а именно съотношението повърхност към маса - стойност, наречена специфична повърхност, се увеличава. Това увеличава триенето при потапяне във вода и насърчава „плаването“ във водата.

Фораминиферите, широко разпространени в съвременните морета и океани, също са били богато представени в предишни геоложки периоди, като се започне с най-древните камбрийски отлагания. Варовитите черупки, след размножаване или смърт на коренището, потъват на дъното на резервоара, където стават част от утайката на дъното. Този процес протича в продължение на десетки и стотици милиони години; В резултат на това на океанското дъно се образуват дебели утайки, които включват безброй черупки от коренища. По време на планиностроителните процеси, протичащи и протичащи в земната кора, както е известно, някои области на океанското дъно се издигат и стават суша, а сушата пада и става дъно на океана. Голяма част от съвременната земя е била дъното на океана в различни геоложки периоди. Това в пълна степен важи и за територията съветски съюз(с изключение на няколко северни региона на нашата страна: полуостров Кола, по-голямата част от Карелия и някои други). Морските дънни седименти на сушата се превръщат в седиментни скали. Всички морски седиментни скали съдържат черупки от коренища. Някои отлагания, като кредните, се състоят предимно от черупки на коренища. Такова широко разпространение на фораминифери в морските седиментни скали е от голямо значение за геоложката работа и по-специално за геоложките проучвания. Фораминиферите, както всички организми, не са останали непроменени. По време на геоложката история на нашата планета е протекла еволюцията на органичния свят. Фораминиферите също се промениха. За различни геоложки периодиИсторията на Земята се характеризира със собствени видове, родове и семейства фораминифери. Известно е, че геоложката възраст на тези скали може да се определи по останки от организми в скалите (фосили, отпечатъци и др.). За тази цел могат да се използват и фораминифери. Като вкаменелости, поради техния микроскопичен размер, те представляват много големи предимства, тъй като могат да бъдат намерени в много малки количества рок. При геоложкото проучване на полезни изкопаеми (особено при търсене на нефт) методът на сондиране се използва широко. Това произвежда колона от скала с малък диаметър, покриваща всички слоеве, през които е преминала сондажа. Ако тези слоеве са морски седиментни скали, тогава микроскопският анализ винаги разкрива фораминифери. Поради голямото си практическо значение въпросът за връзката на някои видове фораминифери с определени седиментни скали с варовикова възраст е разработен с висока степен на точност.

Велика съветска енциклопедия

Полифилетична група протисти Amoeba proteus ... Wikipedia

Sarcomastigophora Научна класификация Царство: Protists Латинско име Sarcomastigophora ... Wikipedia

Полифилетична група протисти Amoeba proteus ... Wikipedia