एलानिन से ग्लूकोनियोजेनेसिस। अमीनो एसिड से ग्लूकोज का संश्लेषण. ग्लूकोनियोजेनेसिस की ऊर्जा लागत

ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए आवश्यकता

• लाल रक्त कोशिकाओं के लिए, ग्लूकोज ऊर्जा का एकमात्र स्रोत है;
• तंत्रिका ऊतक प्रति दिन लगभग 120 ग्राम ग्लूकोज की खपत करता है और यह मान व्यावहारिक रूप से इसके काम की तीव्रता पर निर्भर नहीं करता है। केवल चरम स्थितियों (लंबे समय तक उपवास) में ही यह गैर-कार्बोहाइड्रेट स्रोतों से ऊर्जा प्राप्त करने में सक्षम होता है;
• ग्लूकोज ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (मुख्य रूप से ऑक्सालोसेटेट) के मेटाबोलाइट्स की आवश्यक सांद्रता को बनाए रखने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

इस प्रकार, कुछ स्थितियों में - भोजन में कम कार्बोहाइड्रेट सामग्री, उपवास, लंबे समय तक शारीरिक कार्य के साथ, यानी, जब रक्त ग्लूकोज का सेवन होता है और हाइपोग्लाइसीमिया होता है, तो शरीर को ग्लूकोज को संश्लेषित करने और रक्त में इसकी एकाग्रता को सामान्य करने में सक्षम होना चाहिए। यह ग्लूकोनियोजेनेसिस प्रतिक्रियाओं द्वारा प्राप्त किया जाता है।

शरीर में ग्लूकोनियोजेनेसिस की आवश्यकता दो चक्रों द्वारा प्रदर्शित होती है - ग्लूकोज-लैक्टेट और ग्लूकोज-अलैनिन।

ग्लूकोज-लैक्टेट (पीले रंग में) और ग्लूकोज-अलैनिन चक्र

ग्लूकोज-लैक्टेट चक्र (कोरी चक्र)

ग्लूकोज-लैक्टेट चक्र एक चक्रीय प्रक्रिया है जो ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रतिक्रियाओं और एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रियाओं को जोड़ती है। ग्लूकोनियोजेनेसिस यकृत में होता है; ग्लूकोज संश्लेषण के लिए सब्सट्रेट लैक्टेट होता है, जो मुख्य रूप से लाल रक्त कोशिकाओं या मांसपेशी ऊतक से आता है।

एरिथ्रोसाइट्स में, लैक्टिक एसिड लगातार बनता रहता है, क्योंकि उनके लिए एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस ऊर्जा उत्पन्न करने का एकमात्र तरीका है।

कंकाल की मांसपेशियों में, लैक्टिक एसिड (लैक्टेट) का उच्च संचय बहुत तीव्र, सबमैक्सिमल शक्ति कार्य के दौरान ग्लाइकोलाइसिस का परिणाम होता है, जबकि इंट्रासेल्युलर पीएच घटकर 6.3-6.5 हो जाता है। लेकिन कम और मध्यम तीव्रता वाले काम के दौरान भी, कंकाल की मांसपेशियों में लैक्टेट की कुछ मात्रा हमेशा बनती रहती है। लैक्टिक एसिड को हटाने का केवल एक ही तरीका है - इसे पाइरुविक एसिड में बदलना। हालाँकि, मांसपेशी कोशिका स्वयं, या तो काम के दौरान या आराम के दौरान, लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज-5 आइसोनिजाइम की विशेषताओं के कारण लैक्टेट को पाइरूवेट में परिवर्तित करने में सक्षम नहीं होती है। लेकिन कोशिका झिल्ली लैक्टेट के लिए अत्यधिक पारगम्य होती है और यह सांद्रण प्रवणता के साथ बाहर की ओर बढ़ती है। इसलिए, व्यायाम के दौरान और बाद में (वसूली के दौरान), मांसपेशियों से लैक्टेट आसानी से निकल जाता है। यह बहुत जल्दी होता है, केवल 0.5-1.5 घंटों के बाद मांसपेशियों में कोई लैक्टेट नहीं रह जाता है। लैक्टिक एसिड का एक छोटा सा हिस्सा मूत्र में उत्सर्जित होता है।

अधिकांश रक्त लैक्टेट हेपेटोसाइट्स द्वारा ग्रहण किया जाता है, पाइरुविक एसिड में ऑक्सीकृत होता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस के पथ में प्रवेश करता है। यकृत में उत्पादित ग्लूकोज का उपयोग हेपेटोसाइट द्वारा ही किया जाता है या आराम के दौरान ग्लाइकोजन भंडार को बहाल करते हुए, मांसपेशियों में वापस लौटा दिया जाता है। इसे अन्य अंगों में भी वितरित किया जा सकता है।

ग्लूकोज-अलैनिन चक्र

ग्लूकोज-अलैनिन चक्र का लक्ष्य भी पाइरूवेट को हटाना है, लेकिन इसके अलावा, एक और महत्वपूर्ण कार्य हल हो गया है - मांसपेशियों से अतिरिक्त नाइट्रोजन को हटाना।

मांसपेशियों के काम के दौरान और आराम के दौरान, मायोसाइट में प्रोटीन टूट जाता है और परिणामस्वरूप अमीनो एसिड α-कीटोग्लूटारेट के साथ परिवर्तित हो जाते हैं। परिणामस्वरूप ग्लूटामेट पाइरूवेट के साथ परस्पर क्रिया करता है। परिणामी एलानिन मांसपेशियों से यकृत तक नाइट्रोजन और पाइरूवेट का परिवहन रूप है। हेपेटोसाइट में, एक रिवर्स ट्रांसमिनेशन प्रतिक्रिया होती है, अमीनो समूह को यूरिया के संश्लेषण में स्थानांतरित किया जाता है, पाइरूवेट का उपयोग ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए किया जाता है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस ऊर्जावान रूप से महंगा है

केटोजेनिक ल्यूसीन और लाइसिन को छोड़कर सभी अमीनो एसिड ग्लूकोज संश्लेषण में भाग लेने में सक्षम हैं। उनमें से कुछ के कार्बन परमाणु - ग्लूकोजोजेनिक - पूरी तरह से ग्लूकोज अणु में शामिल हैं, कुछ - मिश्रित - आंशिक रूप से। ग्लूकोज के उत्पादन के अलावा, ग्लूकोनोजेनेसिस "अपशिष्ट" को हटाने को भी सुनिश्चित करता है - लैक्टेट, जो लगातार लाल रक्त कोशिकाओं में या मांसपेशियों के काम के दौरान बनता है, और ग्लिसरॉल, जो वसा ऊतक में लिपोलिसिस का एक उत्पाद है।

समाधान

जैसा कि ज्ञात है, ग्लाइकोलाइसिस में तीन अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाएं होती हैं: पाइरूवेट काइनेज (दसवां), फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज (तीसरा) और हेक्सोकाइनेज (पहला)। ये प्रतिक्रियाएं एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा जारी करती हैं। इसलिए, विपरीत प्रक्रिया में, ऊर्जा अवरोध उत्पन्न होते हैं, जिन्हें कोशिका अतिरिक्त प्रतिक्रियाओं की मदद से दरकिनार कर देती है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस में ग्लाइकोलाइसिस की सभी प्रतिवर्ती प्रतिक्रियाएं और विशेष बाईपास मार्ग शामिल हैं, यानी यह ग्लूकोज ऑक्सीकरण की प्रतिक्रियाओं को पूरी तरह से दोहराता नहीं है। इसकी प्रतिक्रियाएँ सभी ऊतकों में हो सकती हैं, अंतिम ग्लूकोज-6-फॉस्फेट प्रतिक्रिया को छोड़कर, जो केवल यकृत और गुर्दे में होती है। इसलिए, कड़ाई से बोलते हुए, ग्लूकोनियोजेनेसिस केवल इन दो अंगों में होता है।

दसवीं ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया को दरकिनार करना

ग्लूकोनियोजेनेसिस के इस चरण में, दो प्रमुख एंजाइम काम करते हैं - माइटोकॉन्ड्रिया में पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज और साइटोसोल में फॉस्फोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज।

रासायनिक दृष्टि से, दसवीं प्रतिक्रिया का समाधान काफी सरल है:

ग्लाइकोलाइसिस की दसवीं प्रतिक्रिया को दरकिनार करने का एक सरलीकृत संस्करण

हालाँकि, तथ्य यह है कि पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़ माइटोकॉन्ड्रिया में स्थित है, और फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज़ साइटोसोल में है। समस्या का पूरक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की ऑक्सालोएसीटेट के लिए अभेद्यता है। लेकिन मैलेट, टीसीए चक्र में ऑक्सालोएसीटेट का एक अग्रदूत, झिल्ली से गुजर सकता है।

इसलिए, वास्तव में सब कुछ अधिक जटिल दिखता है:

दसवीं ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया को दरकिनार करना

1. साइटोसोल में, पाइरुविक एसिड लैक्टिक एसिड के ऑक्सीकरण के दौरान और एलानिन के ट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रिया में दिखाई दे सकता है। इसके बाद, पाइरूवेट को प्रोटॉन ग्रेडिएंट के साथ चलते हुए H+ आयनों के साथ आयात किया जाता है और माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है। माइटोकॉन्ड्रिया में, पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज पाइरुविक एसिड को ऑक्सालोएसीटेट में परिवर्तित करता है। यह प्रतिक्रिया कोशिका में लगातार होती रहती है, जो टीसीए चक्र की एनाप्लेरोटिक (पुनःपूर्ति) प्रतिक्रिया होती है।
2. फिर ऑक्सालोएसीटेट को फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट में परिवर्तित किया जा सकता है, लेकिन ऐसा करने के लिए इसे पहले साइटोसोल में प्रवेश करना होगा। इसलिए, मैलेट में ऑक्सालोएसीटेट की कमी प्रतिक्रिया मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ होती है। परिणामस्वरूप, मैलेट जमा हो जाता है, साइटोसोल में प्रवेश करता है और वापस ऑक्सालोएसीटेट में परिवर्तित हो जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया में NADH की अधिकता मैलेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया को उलटने की अनुमति देती है। एनएडीएच फैटी एसिड के β-ऑक्सीकरण से आता है, जो हेपेटोसाइट में ग्लूकोज की कमी की स्थिति में सक्रिय होता है।
3. साइटोप्लाज्म में, फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज़ ऑक्सालोएसीटेट को फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट में परिवर्तित करता है; प्रतिक्रिया के लिए जीटीपी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। जो कार्बन जोड़ा जाता है वही अणु से हटा दिया जाता है।

एक पाइरूवेट और लैक्टेट

पाइरूवेट लीवर में लैक्टेट और ऐलेनिन से बनता है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज एनएडीएच बनाने के लिए लैक्टेट को पाइरूवेट में ऑक्सीकरण करता है। एलेनिन एमिनोट्रांस्फरेज ग्लूटामेट और पाइरूवेट बनाने के लिए अमीनो समूह को एलनिन से α-कीटोग्लूटारेट में स्थानांतरित करता है।

बी ग्लूकोजेनिक अमीनो एसिड

अमीनो एसिड जो पाइरूवेट या टीसीए चक्र मेटाबोलाइट्स में अपचयित होते हैं, ग्लूकोनियोजेनेसिस के संभावित सब्सट्रेट होते हैं (पाइरूवेट और टीसीए चक्र मेटाबोलाइट्स ऑक्सालोसेटेट बनाने और ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल होने में सक्षम होते हैं)। ऐसे अमीनो एसिड को ग्लूकोजेनिक कहा जाता है। अमीनो एसिड एलेनिन और ग्लूटामाइन, जो अमीनो समूहों को मांसपेशियों से यकृत तक स्थानांतरित करते हैं, हमारे शरीर में विशेष रूप से महत्वपूर्ण ग्लूकोजेनिक अमीनो एसिड हैं।

बी ग्लिसरॉल

ग्लिसरॉल भोजन के साथ हमारे शरीर में प्रवेश करता है और यकृत और वसा ऊतक में संश्लेषित होता है। उपवास के दौरान, ट्राईसिलग्लिसरॉल्स (टीएजी) एडिपोसाइट्स में ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में टूट जाते हैं। ग्लिसरॉल रक्त में प्रवेश करता है और यकृत में ले जाया जाता है। फिर, दो एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं के दौरान, यह परिवर्तित हो जाता है डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट, जो ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनियोजेनेसिस का मेटाबोलाइट है।

जी फैटी एसिड

विषम संख्या में परमाणुओं वाले फैटी एसिड प्रोपियोनील-सीओए बनाने के लिए ऑक्सीकृत होते हैं। इसे मिथाइलमैलोनील-सीओए में परिवर्तित किया जाता है, जो एक अन्य एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया में स्यूसिनिल-सीओए बनाता है। Succinyl-CoA TCA चक्र का एक मेटाबोलाइट है, और इसलिए इसमें ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल होने की क्षमता है। इसकी पुष्टि सी-14 कार्बन आइसोटोप के अध्ययन से होती है।

2.3 ग्लूकोनियोजेनेसिस प्रतिक्रियाएं

ए प्रतिक्रिया समीकरण

8. डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट +ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट

9. फ्रुक्टोज 1,6-बिस्फोस्फेट+ H2 O फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट + Fn

10. फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेटग्लूकोज 6 फॉस्फेट

11. ग्लूकोज-6-फॉस्फेट + H2 O ग्लूकोज + Fn

32 अध्याय 2 ग्लूकोनियोजेनेसिस

बी ऊर्जा बाधाएं और ग्लूकोनियोजेनेसिस की अनूठी प्रतिक्रियाएं

में ग्लाइकोलाइसिस अपरिवर्तनीय हैपहली, तीसरी और दसवीं प्रतिक्रियाएँ। ये प्रतिक्रियाएँ एक ही दिशा में जाती हैं और कहलाती हैं ऊर्जा बाधाएँ. ग्लूकोनियोजेनेसिस में उन्हें 4 प्रतिक्रियाओं का उपयोग करके बाईपास किया जाता है। शेष प्रतिक्रियाएं ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए सामान्य हैं, क्योंकि वे उत्पाद या सब्सट्रेट की अधिकता के आधार पर आगे और पीछे दोनों दिशाओं में हो सकती हैं।

प्रतिक्रिया 1

ग्लूकोनियोजेनेसिस की पहली प्रतिक्रिया में पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़एटीपी के 1 अणु के व्यय के साथ ऑक्सालोएसीटेट बनाने के लिए पाइरूवेट के कार्बोक्सिलेशन को उत्प्रेरित करता है। माइटोकॉन्ड्रिया में प्रतिक्रिया दो चरणों में होती है:

1. एडीपी के गठन के साथ एटीपी अणु में उच्च-ऊर्जा बंधन का टूटना। एक उच्च-ऊर्जा कार्बोक्सीफॉस्फेट अणु बनता है, जो फिर बायोटिन से बंध जाता है और "सक्रिय" हो जाता है।

2. सक्रिय कार्बोक्सिल समूह को ऑक्सालोएसीटेट बनाने के लिए कार्बोक्सीबायोटिन से पाइरूवेट अणु में स्थानांतरित किया जाता है।

प्रतिक्रिया 2

ग्लूकोनियोजेनेसिस प्रतिक्रियाएं 33

हार्मोनल विनियमन:

कुछ हार्मोन पीईपी कार्बोक्सीकिनेज जीन की अभिव्यक्ति पर उत्तेजक प्रभाव डालते हैं।

ग्लूकोनियोजेनेसिस की दूसरी प्रतिक्रिया से उच्च-ऊर्जा अणु का निर्माण होता है - फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट. इस प्रतिक्रिया के दौरान, जीटीपी के 1 अणु की कीमत पर ऑक्सालोएसीटेट को डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है।

चावल। 7. माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल तक ऑक्सालोएसीटेट और फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का परिवहन।

यह प्रतिक्रिया एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है पीईपी कार्बोक्सीकिनेज. मनुष्यों में, यह माइटोकॉन्ड्रिया और साइटोसोल दोनों में पाया जाता है। हालाँकि, कुछ ऊतकों में यह केवल साइटोसोल में मौजूद होता है, इसलिए ऑक्सालोएसीटेट को माइटोकॉन्ड्रिया से वहां स्थानांतरित किया जाना चाहिए। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में मैलेट और एस्पार्टेट के लिए परिवहन प्रोटीन होते हैं, लेकिन ऑक्सालोएसीटेट नहीं, इसलिए इसे इन यौगिकों में से एक में परिवर्तित किया जाना चाहिए, जिसके लिए झिल्ली में परिवहन प्रोटीन होते हैं।

इसके लिए दो तरीके हैं (चित्र 7 देखें): 1) ऑक्सालोएसीटेट को मैलेट में अपचयित किया जाता है; 2) ऑक्सालोएसीटेट ट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रिया में एक अमीनो समूह को स्वीकार करता है और एस्पार्टेट बनाता है। पहले मार्ग के लिए NADH की भागीदारी की आवश्यकता है। दूसरा यकृत में छोटा होता है: एस्पार्टेट, जिसे माइटोकॉन्ड्रिया से साइटोसोल में स्थानांतरित किया जाता है, यूरिया चक्र में ऑक्सालोएसीटेट में विघटित हो जाता है।

प्रतिक्रियाएँ 3-8

ये प्रतिक्रियाएं ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, लेकिन आगे की दिशा में (ग्लाइकोलाइसिस के लिए) नहीं, बल्कि विपरीत दिशा में आगे बढ़ती हैं।

प्रतिक्रिया 9

ग्लूकोनियोजेनेसिस की 9वीं प्रतिक्रिया में, फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट को हाइड्रोलाइज किया जाता है फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेटएक एंजाइम की भागीदारी के साथ फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेटेज. इस एंजाइम के कई एलोस्टेरिक नियामक ज्ञात हैं (ऊपर सूचीबद्ध)।

प्रतिक्रिया 10

फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में आइसोमेराइज हो जाता है। यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइटिक एंजाइम फॉस्फोग्लुकोइसोमेरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है।

प्रतिक्रिया 11

ग्लूकोनियोजेनेसिस की अंतिम प्रतिक्रिया एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में ग्लूकोज का डिफॉस्फोराइलेशन है, जो उत्प्रेरित होती है ग्लूकोज-6-फॉस्फेट-ज़ोय. यह प्रतिक्रिया ग्लूकोज उत्पन्न करती है। फॉस्फोरिक एसिड अवशेष और ग्लूकोज को क्रमशः T3 और T2 प्रोटीन द्वारा साइटोसोल में वापस ले जाया जाता है। इसके बाद, मुक्त ग्लूकोज को GLUT2 प्रोटीन द्वारा कोशिका से बाहर निकाला जाता है।

इस प्रतिक्रिया के लिए एंजाइम केवल यकृत, गुर्दे और छोटी आंत में पाया जाता है, इसलिए ये अंग रक्त में ग्लूकोज का निर्यात करने में सक्षम होते हैं। शेष कोशिकाएँ (सभी नहीं) केवल अपनी आवश्यकताओं के लिए ग्लूकोज का संश्लेषण करती हैं।

लैक्टिक एसिड से ग्लूकोज का संश्लेषण

शारीरिक गतिविधि के दौरान मांसपेशियोंबड़ी मात्रा में लैक्टिक एसिड का उत्पादन होता है, खासकर यदि भार तीव्र हो, अधिकतम शक्ति पर। लैक्टिक एसिड भी लगातार बनता रहता है लाल रक्त कोशिकाओं, शरीर की स्थिति की परवाह किए बिना। यह रक्तप्रवाह के साथ हेपेटोसाइट में प्रवेश करता है और पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाता है। आगे की प्रतिक्रियाएँ शास्त्रीय योजना के अनुसार आगे बढ़ती हैं।

लैक्टिक एसिड से ग्लूकोनियोजेनेसिस की कुल प्रतिक्रिया:

लैक्टेट + 4एटीपी + 2जीटीपी + 2एच 2 ओ → ग्लूकोज + 4एडीपी + 2जीडीपी + 6पी एन

अमीनो एसिड से ग्लूकोज का संश्लेषण

कई अमीनो एसिड ग्लूकोजेनिक होते हैं, यानी, उनके कार्बन कंकाल, एक डिग्री या किसी अन्य तक, ग्लूकोज में शामिल होने में सक्षम होते हैं। अधिकांश अमीनो एसिड ऐसे ही होते हैं के अलावाल्यूसीन और लाइसिन, जिनके कार्बन परमाणु कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण में कभी भाग नहीं लेते हैं।

अमीनो एसिड से ग्लूकोज के संश्लेषण के उदाहरण के रूप में, इस प्रक्रिया में ग्लूटामेट, एस्पार्टेट, सेरीन और एलानिन की भागीदारी पर विचार करें।

एस्पार्टिक अम्ल(संक्रमण प्रतिक्रिया के बाद) और ग्लुटामिक एसिड(डीमिनेशन के बाद) टीसीए चक्र के मेटाबोलाइट्स, क्रमशः ऑक्सालोएसीटेट और α-कीटोग्लूटारेट में परिवर्तित हो जाते हैं।

एलनिन, जब ट्रांसएमिनेट किया जाता है, तो पाइरुविक एसिड बनता है, जो कार्बोक्जलेट से ऑक्सालोएसीटेट में बदल सकता है। ऑक्सालोएसीटेट, ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया में पहला तत्व होने के नाते, फिर ग्लूकोज के संश्लेषण में शामिल किया जाता है।

सेरीनसेरीन डिहाइड्रैटेज़ के प्रभाव में तीन-चरणीय प्रतिक्रिया में, यह अपना अमीनो समूह खो देता है और पाइरूवेट में बदल जाता है, जो ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्रवेश करता है।

ग्लूकोज संश्लेषण में अमीनो एसिड का समावेश

ग्लिसरॉल से ग्लूकोज का संश्लेषण

एड्रेनालाईन के प्रभाव में शारीरिक गतिविधि के दौरान या ग्लूकागन और कोर्टिसोल के प्रभाव में उपवास के दौरान, एडिपोसाइट्स सक्रिय रूप से नष्ट हो जाते हैं ट्राईसिलग्लिसरॉल्स का टूटना(लिपोलिसिस)। इस प्रक्रिया का एक उत्पाद अल्कोहल है ग्लिसरॉलजो लीवर तक जाता है. यहां इसे फॉस्फोराइलेट किया जाता है, डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में ऑक्सीकृत किया जाता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस प्रतिक्रियाओं में शामिल किया जाता है।

अब हम गैर-कार्बोहाइड्रेट अग्रदूतों से ग्लूकोज के संश्लेषण की ओर मुड़ते हैं, एक प्रक्रिया जिसे ग्लूकोनियोजेनेसिस कहा जाता है। यह चयापचय मार्ग बहुत महत्वपूर्ण है क्योंकि कुछ ऊतक, और विशेष रूप से मस्तिष्क, प्राथमिक ईंधन के रूप में ग्लूकोज पर अत्यधिक निर्भर होते हैं।

चावल। 15.4. ग्लूटाथियोन रिडक्टेस की डोमेन संरचना का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व। इस डिमेरिक एंजाइम की प्रत्येक सबयूनिट में एक NADP+ डोमेन, एक FAD डोमेन और एक बॉर्डर डोमेन होता है। ग्लूटाथियोन एक सबयूनिट के FAD डोमेन और दूसरे सबयूनिट के बॉर्डर डोमेन से जुड़ा है

ग्लूकोज के लिए वयस्क मस्तिष्क की दैनिक आवश्यकता लगभग 120 ग्राम है, अर्थात, मस्तिष्क शरीर की कुल ग्लूकोज आवश्यकता (160 ग्राम) का अधिकांश भाग पूरा करता है। शरीर के तरल पदार्थों में लगभग 20 ग्राम ग्लूकोज मौजूद होता है, और लगभग 190 ग्राम ग्लूकोज आसानी से ग्लाइकोजन, इसके आरक्षित रूप से प्राप्त किया जा सकता है। इस प्रकार, "प्रत्यक्ष" ग्लूकोज भंडार एक दिन की आवश्यकता को पूरा करने के लिए काफी पर्याप्त है। लंबे समय तक उपवास के दौरान, शरीर की व्यवहार्यता सुनिश्चित करने के लिए ग्लूकोज को गैर-कार्बोहाइड्रेट स्रोतों से बनाया जाना चाहिए। तीव्र शारीरिक गतिविधि की अवधि के दौरान ग्लूकोनियोजेनेसिस भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

ग्लूकोज के मुख्य गैर-कार्बोहाइड्रेट अग्रदूत लैक्टेट, अमीनो एसिड और ग्लिसरॉल हैं। लैक्टेट का निर्माण कार्यशील कंकाल की मांसपेशी में होता है जब ग्लाइकोलाइसिस की दर ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र और श्वसन श्रृंखला में रूपांतरण की दर से अधिक हो जाती है (धारा 12.10)। अमीनो एसिड भोजन के साथ आपूर्ति किए गए प्रोटीन से आते हैं, और उपवास के दौरान वे कंकाल की मांसपेशी प्रोटीन के टूटने के परिणामस्वरूप बनते हैं

चावल। 15.5. ट्लुकोनियोजेनेसिस का मार्ग। इस मार्ग की विशिष्ट प्रतिक्रियाएँ लाल तीरों द्वारा दर्शाई गई हैं। शेष प्रतिक्रियाएँ ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रियाओं के लिए सामान्य हैं। पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज (माइटोकॉन्ड्रिया में) और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट (एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम से जुड़े) को छोड़कर, ट्लुकोनियोजेनेसिस एंजाइम साइटोसोल में स्थानीयकृत होते हैं। चरण ("प्रवेश बिंदु") जिस पर ग्लूकोनियोजेनेसिस में लैक्टेट, ग्लिसरॉल और अमीनो एसिड शामिल होते हैं, इंगित किए जाते हैं।

(धारा 23.8). ट्राईसिलग्लिसरॉल्स (धारा 17.4) के हाइड्रोलिसिस के परिणामस्वरूप, वसा कोशिकाओं में ग्लिसरॉल और फैटी एसिड बनते हैं। ग्लिसरॉल ग्लूकोज के अग्रदूत के रूप में कार्य करता है, जबकि फैटी एसिड को उन कारणों से जानवरों में ग्लूकोज में परिवर्तित नहीं किया जा सकता है जिन पर बाद में चर्चा की जाएगी (धारा 17.14)। ग्लूकोनोजेनेसिस के पथ पर, पाइरूवेट ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है। इस मार्ग में मेटाबोलाइट्स का समावेश मुख्य रूप से पाइरूवेट, ऑक्सालोएसीटेट और डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट के स्तर पर होता है (चित्र 15.5)। ग्लूकोनियोजेनेसिस का मुख्य स्थल यकृत है। यह प्रक्रिया वृक्क प्रांतस्था में भी होती है, लेकिन गुर्दे में बनने वाले ग्लूकोज की कुल मात्रा यकृत में बनने वाली ग्लूकोज की कुल मात्रा का केवल 1/10 होती है, जिसे वृक्क ऊतक के छोटे द्रव्यमान द्वारा समझाया जाता है। मस्तिष्क, कंकाल और हृदय की मांसपेशियों में बहुत कम ग्लूकोनियोजेनेसिस होता है। सबसे अधिक संभावना है, यकृत और गुर्दे में ग्लूकोनियोजेनेसिस यह सुनिश्चित करता है कि रक्त ग्लूकोज का स्तर ऐसा हो कि मस्तिष्क और मांसपेशियां अपनी चयापचय आवश्यकताओं को पूरा करने के लिए रक्त से पर्याप्त मात्रा में ग्लूकोज निकाल सकें।

ग्लूकोज का एरोबिक टूटना

ग्लूकोज के एरोबिक टूटने का ऊर्जा मूल्य।

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस प्रति 1 मोल ग्लूकोज में 10 मोल एटीपीआर उत्पन्न करता है। इस प्रकार, प्रतिक्रियाओं में 7, 10, 4 मोल एटीपी सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन द्वारा बनते हैं, और प्रतिक्रिया 6 में, 6 मोल एटीपी (प्रति 2 मोल ग्लिसरॉलडिहाइड फॉस्फेट) ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन द्वारा संश्लेषित होते हैं।

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस संतुलन.

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस का कुल प्रभाव 8 मोल एटीपी है, क्योंकि प्रतिक्रिया 1 और 3 में 2 मोल एटीपी का उपयोग होता है। सामान्य कैटोबोलिक मार्गों में पाइरूवेट के दो मोल के ऑक्सीकरण के साथ 30 मोल एटीपी (प्रत्येक पाइरूवेट अणु के लिए 15 मोल) का संश्लेषण होता है। इसलिए, अंतिम उत्पादों में ग्लूकोज के एरोबिक टूटने का कुल ऊर्जा प्रभाव 38 मोल एटीपी है .

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस का महत्व

एनारोबिक और एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस ऊर्जावान रूप से असमान हैं। ग्लूकोज से लैक्टेट के दो मोल का निर्माण एटीपी के केवल दो मोल के संश्लेषण के साथ होता है, क्योंकि ग्लिसरॉल्डिहाइड फॉस्फेट के ऑक्सीकरण से प्राप्त एनएडीएच श्वसन श्रृंखला द्वारा उपयोग नहीं किया जाता है, लेकिन पाइरूवेट द्वारा स्वीकार किया जाता है।

ग्लूकोज का अवायवीय टूटना।

एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस, अपने छोटे ऊर्जा प्रभाव के बावजूद, गहन कार्य की प्रारंभिक अवधि में कंकाल की मांसपेशियों के लिए ऊर्जा का मुख्य स्रोत है, यानी, उन स्थितियों में जब ऑक्सीजन की आपूर्ति सीमित होती है। इसके अलावा, परिपक्व लाल रक्त कोशिकाएं ग्लूकोज के अवायवीय ऑक्सीकरण के माध्यम से ऊर्जा निकालती हैं क्योंकि उनमें माइटोकॉन्ड्रिया नहीं होता है।

अल्कोहलिक किण्वन- रासायनिक प्रतिक्रिया किण्वनखमीर द्वारा किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप ग्लूकोज का एक अणु इथेनॉल के 2 अणुओं और कार्बन डाइऑक्साइड के 2 अणुओं में परिवर्तित हो जाता है।

अल्कोहलिक किण्वन (खमीर और कुछ प्रकार के बैक्टीरिया द्वारा किया जाता है), जिसके दौरान पाइरूवेट इथेनॉल और कार्बन डाइऑक्साइड में टूट जाता है। ग्लूकोज के एक अणु से शराब (इथेनॉल) पीने के दो अणु और कार्बन डाइऑक्साइड के दो अणु बनते हैं। इस प्रकार का किण्वन ब्रेड उत्पादन, शराब बनाने, वाइन बनाने और आसवन में बहुत महत्वपूर्ण है। यदि स्टार्टर में पेक्टिन की उच्च सांद्रता है, तो थोड़ी मात्रा में मेथनॉल का भी उत्पादन किया जा सकता है। आमतौर पर उत्पादों में से केवल एक का ही उपयोग किया जाता है; ब्रेड उत्पादन में, बेकिंग के दौरान अल्कोहल वाष्पित हो जाता है, और अल्कोहल उत्पादन में, कार्बन डाइऑक्साइड आमतौर पर वायुमंडल में चला जाता है, हालाँकि हाल ही में इसे पुनर्चक्रित करने के प्रयास किए गए हैं।

40.ग्लूकोनियोजेनेसिस- अन्य कार्बनिक यौगिकों के अणुओं से ग्लूकोज अणुओं के यकृत और आंशिक रूप से वृक्क प्रांतस्था (लगभग 10%) में गठन की प्रक्रिया - ऊर्जा स्रोत, उदाहरण के लिए मुक्त अमीनो एसिड, लैक्टिक एसिड, ग्लिसरॉल

ग्लूकोनोजेनेसिस के लिए समग्र समीकरण है: 2 CH 3 COCOOH + 4ATP + 2GTP + 2NADH। एच + + 6 एच 2 ओ = सी 6 एच 12 ओ 6 + 2एनएडी + 4एडीपी + 2जीडीपी + 6पी एन .

शरीर में भूमिका

उपवास के दौरान, मानव शरीर सक्रिय रूप से पोषक तत्वों के भंडार का उपयोग करता है ( ग्लाइकोजन, वसा अम्ल). वे अलग हो गये अमीनो अम्ल, कीटो एसिडऔर अन्य गैर-कार्बोहाइड्रेट यौगिक। इनमें से अधिकांश यौगिक शरीर से उत्सर्जित नहीं होते, बल्कि पुनर्चक्रित होते हैं। पदार्थों का परिवहन रक्त द्वारा होता है जिगरअन्य ऊतकों से, और संश्लेषण के लिए ग्लूकोनियोजेनेसिस में उपयोग किया जाता है ग्लूकोज- शरीर में ऊर्जा का मुख्य स्रोत। इस प्रकार, जब शरीर का भंडार समाप्त हो जाता है, तो ग्लूकोनियोजेनेसिस ऊर्जा सब्सट्रेट का मुख्य आपूर्तिकर्ता होता है।

अधिकांश चरण ग्लुकोनियोजेनेसिसका प्रतिनिधित्व करता है ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया का उलटा होना. केवल 3 ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाएँ(हेक्सोकाइनेज, फॉस्फो-फ्रुक्टोकिनेज और पाइरूवेट किनेज) अपरिवर्तनीय हैं, इसलिए अन्य का उपयोग ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया में 3 चरणों में किया जाता है एंजाइमों. आइए संश्लेषण पथ पर विचार करें ग्लूकोजपाइरूवेट से. पाइरूवेट से फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का निर्माण। फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट का संश्लेषण कई चरणों में किया जाता है। प्रारंभ में पाइरूवेट प्रभावित होता है पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़और सीओ 2 की भागीदारी के साथ और एटीपीकार्बोक्सिलेट्स ऑक्सालोएसीटेट बनाता है: ऑक्सालोएसीटेट तब परिणामित होता है डिकार्बोजाइलेशनऔर प्रभाव में फास्फारिलीकरण एंजाइमफ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सिलेज फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट में परिवर्तित हो जाता है। दाताफॉस्फेट अवशेष प्रतिक्रियागुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट (जीटीपी) के रूप में कार्य करता है: यह स्थापित किया गया है कि फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट निर्माण की प्रक्रिया शामिल है एंजाइमोंसाइटोसोल और माइटोकॉन्ड्रिया. संश्लेषण का प्रथम चरण होता है माइटोकॉन्ड्रिया(चित्र 10.6)। पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़, जो इसे उत्प्रेरित करता है प्रतिक्रिया, एक एलोस्टेरिक माइटोकॉन्ड्रियल है एंजाइम. एलोस्टेरिक के रूप में उत्प्रेरकदिया गया एंजाइमएसिटाइल-सीओए आवश्यक है. मेम्ब्रेनमाइटोकॉन्ड्रियापरिणामी ऑक्सालोएसीटेट के लिए अभेद्य। आखिरी वाला यहीं है माइटोकॉन्ड्रिया, को घटाकर मैलेट कर दिया गया है: प्रतिक्रियामाइटोकॉन्ड्रियल एनएडी-निर्भर की भागीदारी के साथ होता है मैलेट डिहाइड्रोजनेज. में माइटोकॉन्ड्रियाएनएडीएच/एनएडी + अनुपात अपेक्षाकृत अधिक है, और इसलिए इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सालोएसीटेट आसानी से मैलेट में कम हो जाता है, जो आसानी से जारी हो जाता है माइटोकॉन्ड्रियामाइटोकॉन्ड्रियल के माध्यम से झिल्ली. साइटोसोल में, एनएडीएच/एनएडी + अनुपात बहुत छोटा है, और मैलेट को साइटोप्लाज्मिक एनएडी-निर्भर की भागीदारी के साथ फिर से ऑक्सीकरण किया जाता है मैलेट डिहाइड्रोजनेज: ऑक्सालोएसीटेट का फॉस्फोएनोलपाइरूवेट में आगे रूपांतरण साइटोसोल में होता है कोशिकाओं. फ्रुक्टोज 1,6-बिस्फोस्फेट का फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट में रूपांतरण। फॉस्फो-एनोलपाइरुवेट, प्रतिवर्ती की एक श्रृंखला के परिणामस्वरूप, पाइरूवेट से बनता है ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाएँफ्रुक्टोज 1,6-बिस्फोस्फेट में परिवर्तित। इसके बाद फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज आता है प्रतिक्रिया, जो अपरिवर्तनीय है. ग्लुकोनियोजेनेसिसइस एंडर्जोनिक के चारों ओर जाता है प्रतिक्रिया. फ्रुक्टोज-1,6-बीआईएस-फॉस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में रूपांतरण एक विशिष्ट द्वारा उत्प्रेरित होता है फॉस्फेट: ।शिक्षा ग्लूकोजग्लूकोज-6-फॉस्फेट से. बाद के प्रतिवर्ती चरण में ग्लूकोज का जैवसंश्लेषणफ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट ग्लूकोज 6-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है। बाद वाले को डिफॉस्फोराइलेट किया जा सकता है (अर्थात। प्रतिक्रियाहेक्सोकाइनेज़ को बायपास करता है प्रतिक्रिया) प्रभावित एंजाइमग्लूकोज-6-फॉस्फेट: विनियमन ग्लुकोनियोजेनेसिस. ग्लूकोनियोजेनेसिस के नियमन में एक महत्वपूर्ण बिंदु है प्रतिक्रिया, उत्प्रेरित पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़. इसमें एक सकारात्मक एलोस्टेरिक मॉड्यूलेटर की भूमिका है एंजाइमएसिटाइल-सीओए निष्पादित करता है। एसिटाइल-सीओए की अनुपस्थिति में एंजाइमलगभग पूरी तरह से वंचित गतिविधि. में कब पिंजरामाइटोकॉन्ड्रियल एसिटाइल-सीओए जमा होता है, ग्लूकोज का जैवसंश्लेषणपाइरूवेट से बढ़ाया जाता है। यह ज्ञात है कि एसिटाइल-सीओए एक साथ पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स का एक नकारात्मक न्यूनाधिक है (नीचे देखें)। नतीजतन, एसिटाइल-सीओए का संचय ऑक्सीडेटिव को धीमा कर देता है डिकार्बोजाइलेशनपाइरूवेट, जो बाद वाले को परिवर्तित करने में भी योगदान देता है ग्लूकोज. विनियमन में एक और महत्वपूर्ण बिंदु ग्लुकोनियोजेनेसिस – प्रतिक्रिया, फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेटेज द्वारा उत्प्रेरित - एंजाइम, जो बाधित है एएमएफ. विपरीत क्रिया एएमएफफॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को प्रभावित करता है, यानी इसके लिए एंजाइमयह एलोस्टेरिक है उत्प्रेरक. थोड़े पर एएमपी सांद्रताऔर उच्च स्तर एटीपीउत्तेजना उत्पन्न होती है ग्लुकोनियोजेनेसिस. इसके विपरीत, जब अनुपात का मूल्य एटीपी/एएमएफछोटा, में पिंजराविभाजन देखा गया है ग्लूकोज. दिखाया, वह ग्लुकोनियोजेनेसिसअप्रत्यक्ष रूप से भी विनियमित किया जा सकता है, अर्थात परिवर्तन के माध्यम से एंजाइम गतिविधि, सीधे संश्लेषण में शामिल नहीं है ग्लूकोज. इस प्रकार, यह स्थापित किया गया है कि ग्लाइकोलाइसिस एंजाइमपाइरूवेट काइनेज 2 रूपों में मौजूद है - एल और एम। फॉर्म एल (अंग्रेजी लिवर से - जिगर) में प्रबल है कपड़ेकरने में सक्षम ग्लुकोनियोजेनेसिस. यह रूप अति से बाधित होता है एटीपीऔर कुछ अमीनो अम्ल, विशेष रूप से अला-निन। एम-फॉर्म (अंग्रेजी मांसपेशी से - मांसपेशियां) ऐसे विनियमन के अधीन नहीं है। पर्याप्त प्रावधान की स्थिति में कोशिकाओंऊर्जा एल-फॉर्म को रोकती है पाइरूवेट किनासे. अवरोध के परिणामस्वरूप, यह धीमा हो जाता है ग्लाइकोलाइसिसऔर ग्लूकोनोजेनेसिस के लिए अनुकूल परिस्थितियाँ निर्मित होती हैं। अंत में, यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि बीच में ग्लाइकोलाइसिस, तीव्रता से बह रहा है मांसपेशियों का ऊतकइसकी सक्रिय गतिविधि और ग्लूकोनियोजेनेसिस के साथ, विशेष रूप से यकृत की विशेषता के साथ कपड़े, घनिष्ठ संबंध है। अधिकतम पर गतिविधिमजबूती के परिणामस्वरूप मांसपेशियाँ ग्लाइकोलाइसिसअतिरेक बनता है दुग्धाम्ल, में फैल रहा है खून, वी जिगरइसका एक महत्वपूर्ण हिस्सा बदल जाता है ग्लूकोज(ग्लुकोनियोजेनेसिस). ऐसा ग्लूकोजफिर ऊर्जा के रूप में उपयोग किया जा सकता है सब्सट्रेट, गतिविधि के लिए आवश्यक मांसपेशियों का ऊतक.

41. ग्लाइकोजन- पशु कोशिकाओं में ग्लूकोज जमाव का मुख्य रूप। पौधों में स्टार्च समान कार्य करता है। संरचनात्मक रूप से, ग्लाइकोजन, स्टार्च की तरह, ग्लूकोज का एक शाखित बहुलक है।

हालाँकि, ग्लाइकोजन अधिक शाखित और सघन होता है। ब्रांचिंग ग्लाइकोजन के टूटने के दौरान बड़ी संख्या में टर्मिनल मोनोमर्स की तेजी से रिहाई सुनिश्चित करती है। ग्लाइकोजन का संश्लेषण और टूटना प्रतिवर्ती नहीं है; ये प्रक्रियाएँ अलग-अलग तरीकों से होती हैं।

ग्लाइकोजन का जैवसंश्लेषण***

ग्लाइकोजन को पाचन के दौरान संश्लेषित किया जाता है (कार्बोहाइड्रेट खाद्य पदार्थों के सेवन के 1-2 घंटे के भीतर)। ग्लाइकोजेनेसिस विशेष रूप से यकृत और कंकाल की मांसपेशियों में तीव्रता से होता है। प्रारंभिक प्रतिक्रियाएं यूडीएफ-ग्लूकोज (प्रतिक्रिया 3) उत्पन्न करती हैं, जो ग्लूकोज का सक्रिय रूप है जो सीधे पोलीमराइजेशन प्रतिक्रिया (प्रतिक्रिया 4) में शामिल होता है। यह अंतिम प्रतिक्रिया ग्लाइकोजन सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है, जो ग्लूकोज को ऑलिगोसेकेराइड या कोशिका में पहले से मौजूद ग्लाइकोजन अणु से जोड़ती है, और नए मोनोमर्स के साथ श्रृंखला का विस्तार करती है। बढ़ती पॉलीसेकेराइड श्रृंखला में तैयारी और समावेशन के लिए आवश्यक ऊर्जा 1 मोल एटीपी और 1 मोल यूटीपी है। पॉलीसेकेराइड श्रृंखला की शाखाकरण एंजाइम एमाइलो-1,4-1,6-ग्लाइकोसिल ट्रांसफ़ेज़ की भागीदारी के साथ होता है, जो एक -1,4 बंधन को तोड़कर और बढ़ती श्रृंखला के अंत से गठन के साथ इसके मध्य तक ऑलिगोसेकेराइड अवशेषों को स्थानांतरित करता है। इस स्थान पर -1 का, 6-ग्लाइकोसिडिक बंधन। ग्लाइकोजन अणु में 1 मिलियन ग्लूकोज अवशेष होते हैं, इसलिए, संश्लेषण पर महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा खर्च होती है। ग्लूकोज को ग्लाइकोजन में परिवर्तित करने की आवश्यकता इस तथ्य के कारण है कि कोशिका में ग्लूकोज की एक महत्वपूर्ण मात्रा के संचय से आसमाटिक दबाव में वृद्धि होगी, क्योंकि ग्लूकोज एक अत्यधिक घुलनशील पदार्थ है। इसके विपरीत, ग्लाइकोजन कणिकाओं के रूप में कोशिका में निहित होता है और थोड़ा घुलनशील होता है। ग्लाइकोजन का टूटना - ग्लाइकोजेनोलिसिस - भोजन के बीच होता है।

दूसरा टिकट विकल्प 40 है।

ग्लूकोज जैवसंश्लेषण - ग्लूकोनियोजेनेसिस

ग्लूकोनोजेनेसिस गैर-कार्बोहाइड्रेट अग्रदूतों से ग्लूकोज का संश्लेषण है। स्तनधारियों में, यह कार्य मुख्य रूप से यकृत द्वारा और कुछ हद तक गुर्दे और आंतों के म्यूकोसा की कोशिकाओं द्वारा किया जाता है। शरीर का ग्लाइकोजन भंडार भोजन के बीच ग्लूकोज की जरूरतों को पूरा करने के लिए पर्याप्त है। कार्बोहाइड्रेट या पूर्ण भुखमरी के दौरान, साथ ही लंबे समय तक शारीरिक कार्य के दौरान, ग्लूकोनियोजेनेसिस के कारण रक्त में ग्लूकोज की एकाग्रता बनी रहती है। इस प्रक्रिया में ऐसे पदार्थ शामिल हो सकते हैं जिन्हें पाइरूवेट या ग्लूकोनियोजेनेसिस के किसी अन्य मेटाबोलाइट में परिवर्तित किया जा सकता है।

इसके अलावा, ग्लूकोनियोजेनेसिस में प्राथमिक सब्सट्रेट्स का उपयोग विभिन्न शारीरिक अवस्थाओं में होता है। इस प्रकार, भुखमरी की स्थिति में, कुछ ऊतक प्रोटीन अमीनो एसिड में टूट जाते हैं, जिनका उपयोग ग्लूकोनियोजेनेसिस में किया जाता है। वसा के टूटने के दौरान, ग्लिसरॉल बनता है, जो डाइऑक्साइसिटोन फॉस्फेट के माध्यम से ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल होता है। मांसपेशियों में गहन शारीरिक कार्य के दौरान बनने वाला लैक्टेट, फिर यकृत में ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है। नतीजतन, लैक्टेट और अमीनो एसिड और ग्लिसरॉल से ग्लूकोनियोजेनेसिस की शारीरिक भूमिका अलग-अलग होती है। पाइरूवेट से ग्लूकोज का संश्लेषण ग्लाइकोलाइसिस के दौरान होता है, लेकिन विपरीत दिशा में।

ग्लूकोनियोजेनेसिस।

एंजाइम: 1-पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज़, 2-फ़ॉस्फ़ोनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज़, 3-फॉस्फेटेज़ फ्रू-1,6-डिफॉस्फेट, 4-ग्लूकोज़-6-फॉस्फेटेज़।

ग्लाइकोलाइसिस की सात प्रतिक्रियाएं आसानी से प्रतिवर्ती होती हैं और ग्लूकोनियोजेनेसिस में उपयोग की जाती हैं। लेकिन तीन काइनेज प्रतिक्रियाएँ अपरिवर्तनीय हैं और इन्हें दरकिनार किया जाना चाहिए। इस प्रकार, फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को विशिष्ट फॉस्फेटेस द्वारा डिफॉस्फोराइलेट किया जाता है, और पाइरूवेट को ऑक्सालोएसीटेट के माध्यम से दो मध्यवर्ती चरणों के माध्यम से फॉस्फोएनोलपाइरूवेट बनाने के लिए फॉस्फोराइलेट किया जाता है। ऑक्सालोएसीटेट का निर्माण पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। इस एंजाइम में कोएंजाइम के रूप में बायोटिन होता है। ऑक्सालोएसीटेट माइटोकॉन्ड्रिया में बनता है, साइटोसोल में ले जाया जाता है और ग्लूकोनियोजेनेसिस में शामिल होता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि ग्लाइकोलाइसिस की प्रत्येक अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया, ग्लूकोनियोजेनेसिस की संबंधित अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया के साथ, सब्सट्रेट नामक एक चक्र का निर्माण करती है।

ग्लूकोनियोजेनेसिस, अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाएं।

ऐसे तीन चक्र हैं - तीन अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाओं के अनुरूप। सब्सट्रेट चक्रों की प्रतिक्रियाओं के एक साथ घटित होने का परिणाम ऊर्जा की खपत होगी। सब्सट्रेट चक्र यकृत में सामान्य चयापचय की स्थिति में हो सकता है और इसका एक निश्चित जैविक महत्व होता है। इसके अलावा, ये चक्र नियामक तंत्र के अनुप्रयोग के बिंदु के रूप में कार्य करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप मेटाबोलाइट्स का प्रवाह या तो ग्लूकोज टूटने के मार्ग पर या इसके संश्लेषण के मार्ग पर बदलता है। पाइरूवेट से ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए सारांश समीकरण:

2 पाइरूवेट + 4 एटीपी + 2 जीटीपी + 2(एनएडीएच) + 4 एच 2 ओ ग्लूकोज + 4 एडीपी + 2 जीडीपी + 2 एनएडी + + 6 एच 3 पीओ 4।

मानव शरीर में प्रतिदिन 80 ग्राम तक ग्लूकोज का संश्लेषण किया जा सकता है। पाइरूवेट से 1 मोल ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए 6 उच्च-ऊर्जा बांड (4 एटीपी और 2 जीटीपी) की आवश्यकता होती है।

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