Potensi aksi, fase-fasenya. Ide modern tentang mekanisme pembangkitannya. Potensi membran dan potensial aksi serta tahapannya. Perbedaan antara fase eksitasi

Bentuk potensial aksi memungkinkan kita untuk membagi proses pembangkitannya menjadi beberapa fase: pra-spike, depolarisasi cepat, repolarisasi dan jejak potensial (Gbr. 2.3).

Beras. 2.3.

Prespike - Ini adalah proses depolarisasi membran secara perlahan, yang dimulai dengan penyimpangan pertama dari potensial istirahat dan diakhiri dengan tercapainya KUD. Prespike melibatkan depolarisasi membran pasif dan respon lokal aktif. Respon aktif terjadi ketika depolarisasi pasif membran mencapai 70-80% dari nilai ADC dan merupakan manifestasi pertama dari keadaan aktif membran yang baru jadi - awal eksitasinya. Berkat depolarisasi pasif dan respon aktif lokal, pergeseran potensial pada membran mencapai tingkat depolarisasi kritis, di mana AP itu sendiri berkembang.

Fase cepat(seperti longsoran salju) depolarisasi membran adalah fase pertama PD. Pada tahap ini, potensial membran dengan cepat bergeser dari tingkat kritis depolarisasi ke nol dan terus bergeser hingga puncak G1D, mengisi ulang membran. Selama fase pertama AP, potensi pada membran “diselewengkan”, yaitu. membran dibuang ke nol dan diisi ulang dengan tanda sebaliknya. Bagian PD dengan nilai dari nol sampai puncak pengisian ulang disebut melampaui batas(Bahasa inggris, melampaui) potensi. Alih-alih bernilai negatif, potensial pada membran menjadi positif. Pada akson cumi-cumi raksasa, puncak AP mencapai nilai sekitar +50 mV, dan fase depolarisasi dengan overshoot berlangsung sekitar 0,5 ms.

Fase repolarisasi adalah PD tahap kedua. Selama fase ini, potensial membran kembali ke nilai aslinya, yaitu. terhadap potensi istirahat. Fase ini dapat dibagi lagi menjadi repolarisasi cepat dari +50 mV ke 0 V dan repolarisasi lambat dari 0 V ke KUD dan selanjutnya ke potensial istirahat. Fase repolarisasi membutuhkan waktu 1-2 ms.

Melacak potensi dalam beberapa kasus dapat berkembang pada akhir AP dalam bentuk depolarisasi lambat atau bahkan hiperpolarisasi lambat. Jejak hiperpolarisasi diamati, khususnya, pada membran akson raksasa cumi-cumi.

Sifat ionik dari fase potensial aksi dipelajari dalam percobaan pada akson cumi-cumi raksasa oleh Hodgkin dan Huxley. Ternyata pada saat pembangkitan AP, hambatan listrik membran akson selama periode 1-2 ms berkurang 20-30 kali lipat, yaitu. Konduktivitas membran meningkat tajam, dan arus mulai mengalir melalui membran. Tapi arus apa ini? Ternyata jika kation Na+ dikeluarkan dari larutan luar dan diganti dengan sukrosa, amplitudo potensial aksi menurun tajam atau AP tidak terjadi sama sekali. Hal ini memungkinkan kami untuk menyimpulkan bahwa alasan utama pembentukan AP dan pengisian ulang membran ke nilai positif adalah terjadinya permeabilitas membran yang tinggi terhadap kation natrium dan cepatnya masuknya kation tersebut ke dalam sel.

Pergerakan natrium ke dalam terjadi di bawah pengaruh dua kekuatan. Gaya pertama dikaitkan dengan adanya gradien konsentrasi kation natrium transmembran. Konsentrasi natrium dalam larutan luar 20-30 kali lebih tinggi daripada di dalam, yaitu. gradien konsentrasi Na+ diarahkan ke dalam sel, dan jika permeabilitasnya cukup, kation natrium akan cepat masuk ke dalam sel. Gaya kedua dikaitkan dengan adanya muatan negatif yang besar di sisi dalam membran (sekitar -70 mV). Muatan negatif pada bagian dalam membran akan memungkinkan kation natrium bermuatan positif masuk ke dalam sel. Saat masuk, kation natrium pertama-tama akan dengan cepat mengurangi muatan negatif membran menjadi nol, dan kemudian mengisi ulang membran ke nilai positif, sehingga potensial membran mendekati potensial kesetimbangan Na+. Mari kita ingat bahwa potensial kesetimbangan kation Na" dapat dihitung menggunakan persamaan Nernst dan adalah +55 mV untuk akson raksasa cumi-cumi.

Partisipasi arus natrium yang masuk dalam penciptaan fase depolarisasi AP didukung oleh hasil percobaan dengan tetrodotoxin, penghambat permeabilitas natrium yang bergantung pada tegangan. Tetrodotoxin mampu sepenuhnya memblokir perkembangan G1D (Gbr. 2.4, A).

Beras. 2.4. Perubahan PD akibat aksi penghambat selektif permeabilitas natrium - tetrodotoxin (I) atau permeabilitas kalium - tetraegilammonium pada membran (B)

Dengan demikian, hipotesis natrium menjelaskan perkembangan fase depolarisasi AP dengan memuaskan, tetapi meninggalkan pertanyaan tentang penyebab rciolarisasi, yaitu. Fase AP, menyebabkan kembalinya potensial membran ke tingkat potensial istirahat. Disarankan bahwa proses lain berkembang pada membran - permeabilitasnya terhadap ion kalium meningkat. Jelas bahwa ini adalah permeabilitas kalium aktif khusus, berbeda dengan permeabilitas kalium pasif yang ada pada membran saat diam (kebocoran kalium pasif). Permeabilitas kalium tambahan pada membran hanya terjadi sebagai respons terhadap depolarisasi membran ke tingkat kritis, dan dengan sedikit penundaan dibandingkan dengan peningkatan permeabilitas natrium. Jika terjadi permeabilitas aktif tambahan terhadap kalium, kation K* mulai meninggalkan sel di bawah pengaruh gradien konsentrasi dan muatan pada membran yang diciptakan oleh masuknya kation natrium terlebih dahulu. Kation Na+ yang masuk mengisi sisi dalam membran secara positif dan sisi luarnya bermuatan negatif. Tambahan arus keluar kation kalium akan mengurangi muatan positif yang dihasilkan oleh arus natrium di dalam sel dan mengembalikan muatan listrik pada membran ke nilai semula, yaitu. terhadap potensi istirahat.

Partisipasi arus kalium keluar dalam penciptaan fase repolarisasi AP didukung oleh hasil percobaan menggunakan penghambat permeabilitas kalium aktif - tetraetilammonium. Tetraetilammonium secara tajam memperlambat fase repolarisasi AP (Gbr. 2.4, B).

Jika AP merupakan hasil munculnya dan berkembangnya dua arus ion baru pada membran yang tidak terdapat dalam keadaan diam, yaitu arus natrium dan kalium, maka akibatnya, setelah depolarisasi, saluran ion baru yang teraktivasi tegangan terbuka pada membran. Saluran-saluran ini menghantarkan natrium terlebih dahulu dan kemudian kalium. Sifat-sifat saluran tersebut dapat dipahami dengan menganalisis perkembangan arus yang timbul selama pengoperasiannya. Namun arus ini harus dicatat “dalam bentuknya yang murni”, yaitu. tidak diperumit oleh perubahan simultan dalam potensial membran dan arus membran kapasitif. Untuk tujuan ini, Hodgkin dan Huxley, dalam percobaan mereka pada akson cumi-cumi raksasa, pertama kali menggunakan metode penetapan potensial pada membran (eng. penjepit tegangan).

Metode fiksasi potensial membran terdiri dari menghubungkan dua amplifier ke membran akson sistem. Satu penguat dirancang untuk merekam pergeseran potensial membran, yang kedua beroperasi berdasarkan prinsip umpan balik negatif. Dua mikroelektroda kawat dimasukkan ke dalam akson. Salah satunya mengukur pergeseran potensial membran dan mengirimkannya ke penguat umpan balik negatif. Penguat ini (yang memantau pergeseran potensial pada membran dan menghasilkan arus) dihubungkan pada keluaran ke mikroelektroda intraseluler kedua - mikroelektroda arus. Arus akan disuplai melalui mikroelektroda ini, yang dapat diukur pada rangkaian eksternal elektroda acuh tak acuh yang terletak di luar akson.

Jika sekarang Anda mendepolarisasi membran secara artifisial menjadi CUD, maka sebagai responsnya, arus yang diaktifkan tegangan mulai mengalir melalui membran tereksitasi: natrium dan kalium. Pergeseran potensial membran yang diciptakan oleh arus ini langsung dipantau menggunakan penguat umpan balik, yang mengirimkan arus dengan amplitudo yang sama tetapi arah yang berlawanan melalui mikroelektroda arus - terjadi umpan balik. “Arus penjepit” seperti itu menjaga (memperbaiki) membran dari pergeseran potensial dan pada dasarnya merupakan bayangan cermin dari arus Na + - dan K + -. Arus penjepit dapat dengan mudah diukur di sirkuit eksternal rangkaian (Gbr. 2.5).

Beras. 2.5.

(penjepit tegangan):

Dengan menggunakan penguat umpan balik, elektroda arus melewatkan arus penjepit, yang merupakan bayangan cermin dari arus transmembran

Pada Gambar. Gambar 2.6 menunjukkan data yang diperoleh dengan menggunakan metode fiksasi potensial. Ketika membran didepolarisasi dari -65 menjadi -9 mV, membran tereksitasi, yang disertai dengan pembentukan arus bifasik. Terlihat bahwa mula-mula muncul arus masuk yang cepat, yang memudar dan digantikan oleh arus keluar yang berkembang lebih lambat. Ternyata arus masuk dapat diblokir sepenuhnya dengan menggunakan tetrodotoxin, penghambat selektif saluran natrium berpintu tegangan. Oleh karena itu, arus yang masuk adalah arus natrium.

Arus keluar, yang juga timbul sebagai respons terhadap depolarisasi, dipertahankan dan dideteksi dalam bentuk murni. Arus ini berkembang dengan sedikit penundaan, meningkat lebih lambat, tetapi tidak memudar dan bertahan sepanjang waktu depolarisasi. Ini sepenuhnya diblokir oleh tetraetilammonium penghambat saluran kalium yang diaktifkan tegangan dan, oleh karena itu, mewakili arus K+ yang diaktifkan tegangan. Jadi, dengan menggunakan metode penjepit potensial dan penggunaan penghambat selektif arus natrium dan kalium, dimungkinkan untuk memisahkan dan mengidentifikasi secara terpisah dua arus yang muncul selama pembangkitan AP, menunjukkan independensinya satu sama lain, dan menganalisis masing-masing arus.

Beras. 2.6.

A - menggeser potensial membran sebesar 56 mV dan menetapkannya pada -9 mV;

6 - arus bifasik (masuk awal dan keluar akhir) sebagai respons terhadap potensi penjepitan pada -9 mV; V- pemisahan farmakologis dari dua arus menggunakan penghambat natrium (tetrodotoxin) dan kalium (tetraethylammonium)

Potensi aksi - impuls listrik yang terjadi antara sisi dalam dan luar membran dan disebabkan oleh perubahan permeabilitas ionik membran.

Fase PD:

Prespike adalah proses depolarisasi membran secara perlahan hingga mencapai tingkat depolarisasi kritis.

Lonjakan (potensial puncak) - terdiri dari bagian menaik (depolarisasi membran) dan bagian menurun (repolarisasi)

Potensi jejak negatif - dari tingkat kritis depolarisasi hingga tingkat awal polarisasi membran.

Potensi jejak positif adalah peningkatan potensi membran dan kembalinya secara bertahap ke nilai aslinya.

Periode pertama- respon lokal adalah depolarisasi lokal aktif akibat peningkatan permeabilitas natrium membran sel. Namun, dengan stimulus di bawah ambang batas, peningkatan awal permeabilitas natrium tidak cukup besar untuk menyebabkan depolarisasi membran secara cepat. Respon lokal terjadi tidak hanya dengan stimulasi subthreshold, tetapi juga dengan suprathreshold dan merupakan komponen integral dari potensi aksi. Dengan demikian, respons lokal adalah bentuk respons jaringan awal dan universal terhadap rangsangan dengan kekuatan yang berbeda-beda. Arti biologis dari respon lokal adalah jika iritasinya kecil, maka jaringan bereaksi dengan pengeluaran energi yang minimal, tanpa mengaktifkan mekanisme aktivitas spesifik. Dalam kasus yang sama, ketika rangsangan berada di atas ambang batas, respons lokal berubah menjadi potensial aksi. Periode dari awal stimulasi hingga awal fase depolarisasi, ketika respons lokal, meningkat, menurunkan potensial membran ke tingkat kritis, disebut terpendam periode atau tersembunyi periode. Durasi periode laten tergantung pada sifat iritasi (Gbr. 3.5.).

Periode kedua- fase depolarisasi. Bagian potensial aksi ini ditandai dengan penurunan potensial membran yang cepat dan bahkan pengisian ulang membran: bagian dalamnya menjadi bermuatan positif untuk beberapa waktu, dan bagian luarnya menjadi bermuatan negatif. Berbeda dengan respon lokal, kecepatan dan besarnya depolarisasi tidak bergantung pada kekuatan stimulus. Durasi fase depolarisasi pada serabut saraf katak adalah sekitar 0,2 - 0,5 ms.

Periode ke tiga potensial aksi - fase repolarisasi, durasinya 0,5-0,8 ms. Selama waktu ini, potensi membran dipulihkan secara bertahap dan mencapai 75 - 85% dari potensi istirahat. Dalam literatur, periode kedua dan ketiga sering disebut sebagai puncak potensial aksi.

Osilasi potensial membran yang mengikuti puncak potensial aksi disebut potensial jejak. Ada dua jenis potensi jejak - depolarisasi berikutnya Dan hiperpolarisasi berikutnya, yang sesuai dengan fase potensial aksi keempat dan kelima. Jejak depolarisasi merupakan kelanjutan dari fase repolarisasi dan ditandai dengan pemulihan potensial istirahat yang lebih lambat (dibandingkan dengan fase repolarisasi). Jejak depolarisasi berubah menjadi jejak hiperpolarisasi, yang merupakan peningkatan sementara potensial membran di atas tingkat awal. Pada serabut saraf bermielin, potensi jejak lebih kompleks. Jejak depolarisasi dapat berubah menjadi jejak hiperpolarisasi, kemudian kadang-kadang terjadi depolarisasi baru, hanya setelah itu potensial istirahat pulih sepenuhnya.

Mekanisme ionik terjadinya potensial aksi

Potensi aksi didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran sel yang berkembang secara berurutan dari waktu ke waktu. Ketika sel terkena iritan, permeabilitas membran terhadap ion Na+ meningkat tajam karena aktivasi (pembukaan) saluran natrium (Gbr. 3.6.). Dalam hal ini, konsentrasi ion Na+ bervariasi.

Dalam hal ini, ion Na+ secara intensif bergerak sepanjang gradien konsentrasi dari luar ke ruang intraseluler. Masuknya ion Na+ ke dalam sel juga difasilitasi oleh interaksi elektrostatis. Akibatnya permeabilitas membran terhadap Na+ menjadi 20 kali lebih besar dibandingkan permeabilitas ion K+.

Karena aliran Na + ke dalam sel mulai melebihi arus kalium dari sel, terjadi penurunan potensial istirahat secara bertahap, yang menyebabkan pembalikan - perubahan tanda potensial membran. Dalam hal ini, permukaan bagian dalam membran menjadi positif terhadap permukaan luarnya. Perubahan potensial membran yang ditunjukkan sesuai dengan fase menaik potensial aksi (fase depolarisasi)

Membran ini ditandai dengan peningkatan permeabilitas terhadap ion Na+ hanya dalam waktu yang sangat singkat yaitu 0,2 – 0,5 ms. Setelah itu, permeabilitas membran terhadap ion Na+ kembali menurun, dan untuk K+ meningkat. Akibatnya, aliran Na+ ke dalam sel melemah tajam, dan aliran K+ dari sel meningkat (Gbr. 3.7.).

Selama potensial aksi, sejumlah besar Na+ memasuki sel, dan ion K+ meninggalkan sel. Pemulihan keseimbangan ion seluler dilakukan berkat kerja pompa Na + ,K + - ATPase, yang aktivitasnya meningkat dengan peningkatan konsentrasi internal ion Na+ dan peningkatan konsentrasi eksternal K+ ion. Berkat kerja pompa ion dan perubahan permeabilitas membran terhadap Na+ dan K+, konsentrasi awalnya di ruang intra dan ekstraseluler dipulihkan secara bertahap.

Hasil dari proses ini adalah repolarisasi membran: isi bagian dalam sel kembali memperoleh muatan negatif dibandingkan dengan permukaan luar membran.

1. Prespike- proses depolarisasi membran yang lambat hingga tingkat depolarisasi kritis (eksitasi lokal, respons lokal).
2. Potensi puncak, atau lonjakan, terdiri dari bagian menaik (depolarisasi membran) dan bagian menurun (repolarisasi membran).
3. Potensi jejak negatif- dari tingkat depolarisasi kritis hingga tingkat awal polarisasi membran (jejak depolarisasi).
4. Potensi jejak positif- peningkatan potensi membran dan pengembaliannya secara bertahap ke nilai aslinya (melacak hiperpolarisasi).

Ketentuan umum

Polarisasi membran sel hidup disebabkan oleh perbedaan komposisi ionik pada sisi dalam dan luarnya. Ketika sel berada dalam keadaan tenang (tidak tereksitasi), ion-ion pada sisi berlawanan dari membran menciptakan beda potensial yang relatif stabil, yang disebut potensial istirahat. Jika Anda memasukkan elektroda ke dalam sel hidup dan mengukur potensial membran istirahat, nilai potensialnya akan negatif (sekitar −70 - −90 mV). Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa muatan total di sisi dalam membran jauh lebih kecil dibandingkan di sisi luar, meskipun kedua sisinya mengandung kation dan anion. Di luar terdapat lebih banyak ion natrium, kalsium dan klorin, di dalam - ion kalium dan molekul protein bermuatan negatif, asam amino, asam organik, fosfat, sulfat. Kita harus memahami bahwa kita berbicara secara khusus tentang muatan permukaan membran - secara umum, lingkungan baik di dalam maupun di luar sel bermuatan netral.

Potensi membran dapat berubah di bawah pengaruh berbagai rangsangan. Stimulus buatan dapat berupa arus listrik yang dialirkan ke sisi luar atau dalam membran melalui elektroda. Dalam kondisi alami, stimulus seringkali berupa sinyal kimia dari sel-sel tetangga, yang datang melalui sinapsis atau melalui transmisi difus melalui media antar sel. Potensi membran dapat bergeser ke negatif ( hiperpolarisasi) atau positif ( depolarisasi) samping.

Dalam jaringan saraf, potensial aksi biasanya terjadi selama depolarisasi - jika depolarisasi membran neuron mencapai atau melebihi tingkat ambang batas tertentu, sel tereksitasi, dan gelombang sinyal listrik merambat dari tubuhnya ke akson dan dendrit. (Dalam kondisi nyata, potensial postsinaptik biasanya muncul pada tubuh neuron, yang sifatnya sangat berbeda dengan potensial aksi - misalnya, tidak mematuhi prinsip semua atau tidak sama sekali. Potensi ini diubah menjadi potensial aksi di bagian khusus membran - bukit akson, sehingga potensial aksi tidak merambat ke dendrit).

Hal ini disebabkan karena membran sel mengandung saluran ion – molekul protein yang membentuk pori-pori pada membran dimana ion dapat lewat dari dalam ke luar membran dan sebaliknya. Sebagian besar saluran bersifat spesifik terhadap ion - saluran natrium hampir hanya memungkinkan ion natrium untuk melewatinya dan tidak membiarkan ion lain melewatinya (fenomena ini disebut selektivitas). Membran sel jaringan yang tereksitasi (saraf dan otot) mengandung sejumlah besar bergantung pada tegangan saluran ion yang dapat dengan cepat merespons pergeseran potensial membran. Depolarisasi membran terutama menyebabkan terbukanya saluran natrium berpintu tegangan. Ketika cukup banyak saluran natrium terbuka pada saat yang sama, ion natrium bermuatan positif mengalir melalui saluran tersebut ke bagian dalam membran. Kekuatan pendorong dalam hal ini disediakan oleh gradien konsentrasi (ada lebih banyak ion natrium bermuatan positif di bagian luar membran daripada di dalam sel) dan muatan negatif di bagian dalam membran (lihat Gambar 2). Aliran ion natrium menyebabkan perubahan potensial membran yang lebih besar dan sangat cepat, yang disebut potensi tindakan(dalam literatur khusus disebut sebagai PD).

Beras. 3. Diagram sederhana yang menunjukkan membran dengan dua saluran natrium masing-masing dalam keadaan terbuka dan tertutup.

Berdasarkan hukum semua atau tidak sama sekali membran sel dari jaringan yang dapat dirangsang tidak bereaksi sama sekali terhadap rangsangan, atau bereaksi dengan kekuatan maksimum yang mungkin terjadi pada saat itu. Artinya, jika stimulus terlalu lemah dan ambang batas tidak tercapai, maka potensial aksi tidak terjadi sama sekali; pada saat yang sama, stimulus ambang batas akan menyebabkan potensial aksi dengan amplitudo yang sama dengan stimulus yang melebihi ambang batas. Ini tidak berarti bahwa amplitudo potensial aksi selalu sama - bagian membran yang sama, dalam keadaan berbeda, dapat menghasilkan potensial aksi dengan amplitudo berbeda.

Setelah eksitasi, neuron berada dalam keadaan refrakter absolut selama beberapa waktu, ketika tidak ada sinyal yang dapat menggairahkannya lagi, kemudian memasuki fase refrakter relatif, ketika neuron hanya dapat tereksitasi oleh sinyal kuat (dalam hal ini, amplitudo AP akan lebih rendah dari biasanya). Periode refraktori terjadi karena inaktivasi arus natrium yang cepat, yaitu inaktivasi saluran natrium.

Potensi tindakan- gelombang eksitasi yang bergerak sepanjang membran sel hidup selama transmisi sinyal saraf. Intinya, ini adalah pelepasan listrik - perubahan potensial jangka pendek yang cepat di area kecil membran sel yang dapat dirangsang (neuron, serat otot atau sel kelenjar), sebagai akibatnya permukaan luar sel tersebut Area tersebut menjadi bermuatan negatif terhadap area tetangganya pada membran, sedangkan permukaan dalamnya menjadi bermuatan positif terhadap area tetangganya pada membran. Potensial aksi adalah dasar fisik dari impuls saraf atau otot yang memainkan peran sinyal (pengaturan).

Potensial aksi berkembang pada membran sebagai akibat eksitasinya dan disertai dengan perubahan potensial membran yang tajam.

Ada beberapa fase dalam potensial aksi:

Fase depolarisasi;

Fase repolarisasi cepat;

Fase repolarisasi lambat (potensial jejak negatif);

Fase hiperpolarisasi (jejak potensial positif).

Fase depolarisasi. Perkembangan AP hanya mungkin terjadi di bawah pengaruh rangsangan yang menyebabkan depolarisasi membran sel. Ketika membran sel didepolarisasi ke tingkat depolarisasi kritis (CDL), terjadi pembukaan potensi saluran Na+ yang sensitif seperti longsoran salju. Ion Na+ yang bermuatan positif memasuki sel sepanjang gradien konsentrasi (arus natrium), akibatnya potensial membran dengan cepat turun menjadi 0 dan kemudian menjadi positif. Fenomena perubahan tanda potensial membran disebut pembalikan muatan membran.

Fase repolarisasi cepat dan lambat. Akibat depolarisasi membran, saluran K+ yang sensitif terhadap tegangan terbuka. Ion K+ yang bermuatan positif meninggalkan sel sepanjang gradien konsentrasi (arus kalium), yang menyebabkan pemulihan potensial membran. Pada awal fase, intensitas arus kalium tinggi dan repolarisasi terjadi dengan cepat; menjelang akhir fase, intensitas arus kalium menurun dan repolarisasi melambat. Repolarisasi ditingkatkan dengan masuknya Ca2+ ke dalam sel. Fase hiperpolarisasi berkembang karena arus sisa kalium dan karena efek elektrogenik langsung dari pompa Na+/K+ yang diaktifkan. Masuknya Cl– ke dalam sel juga menyebabkan hiperpolarisasi membran.Perubahan nilai potensial membran selama pengembangan potensial aksi terutama berhubungan dengan perubahan permeabilitas membran terhadap ion natrium dan kalium.

Ide-ide modern tentang mekanisme pembangkitannya

Dengan menggunakan metode penetapan potensial membran, dimungkinkan untuk mengukur arus yang mengalir melalui membran plasma akson cumi-cumi (axolemma) dan memastikan bahwa arus kation (K+) dalam keadaan diam diarahkan dari sitoplasma ke interstitium. , dan selama eksitasi, arus kation (Na +) ke dalam sel mendominasi. Dalam keadaan “istirahat” plasmalemma hampir kedap terhadap ion-ion yang terletak di ruang antar sel (Na + C1 - dan HCO3 - ,).

Ketika tereksitasi, permeabilitas terhadap ion natrium meningkat tajam selama beberapa milidetik dan kemudian menurun lagi.

5. Hukum iritasi: Hukum kekerasan. Hukum semua atau tidak sama sekali

1. Hukum “semua atau tidak sama sekali”: Dengan stimulasi sel atau jaringan di bawah ambang batas, tidak ada respons yang terjadi. Pada kekuatan ambang batas stimulus, timbul respon maksimal, sehingga peningkatan kekuatan rangsangan di atas ambang batas tidak disertai dengan intensifikasinya. Sesuai dengan hukum ini, satu saraf dan serat otot, otot jantung, bereaksi terhadap iritasi.

2.Hukum kekuatan: Semakin besar kekuatan stimulus maka semakin kuat responnya. Namun, tingkat keparahan respons hanya meningkat sampai batas maksimum tertentu. Kerangka integral, otot polos tunduk pada hukum gaya, karena terdiri dari banyak sel otot dengan rangsangan berbeda.

3.Hukum durasi gaya. Ada hubungan tertentu antara kekuatan dan durasi stimulus. Semakin kuat stimulusnya, semakin sedikit waktu yang diperlukan untuk terjadinya respon. Hubungan antara ambang batas kekuatan dan durasi stimulasi yang dibutuhkan tercermin dalam kurva kekuatan-durasi. Dari kurva ini, sejumlah parameter eksitabilitas dapat ditentukan.

Potensi aksi adalah perubahan cepat dalam potensial membran yang terjadi ketika saraf, otot, dan beberapa sel kelenjar tereksitasi. Kemunculannya didasarkan pada perubahan permeabilitas ionik membran. Ada empat periode berturut-turut dalam pengembangan potensi aksi: 1) respon lokal; 2) depolarisasi; 3) repolarisasi dan 4) jejak potensial (Gbr. 2.11).

Respon lokal adalah depolarisasi lokal aktif akibat peningkatan permeabilitas natrium pada membran sel. Penurunan potensial membran disebut depolarisasi. Namun, dengan stimulus di bawah ambang batas, peningkatan awal permeabilitas natrium tidak cukup besar untuk menyebabkan depolarisasi membran secara cepat. Respons lokal tidak hanya terjadi pada subthreshold, namun juga suprathreshold

Beras. 2.11.

1 - respons lokal; 2 - fase depolarisasi; 3 - fase repolarisasi; 4 - potensi jejak negatif; 5 - potensi jejak positif (hiperpolarisasi).

rangsangan dan merupakan komponen potensial aksi. Dengan demikian, respons lokal adalah bentuk respons jaringan awal dan universal terhadap rangsangan dengan kekuatan yang berbeda-beda. Arti biologis dari respon lokal adalah jika stimulus memiliki kekuatan yang kecil, maka jaringan bereaksi terhadapnya dengan pengeluaran energi yang minimal, tanpa mengaktifkan mekanisme aktivitas spesifik. Dalam kasus yang sama, ketika rangsangan berada di atas ambang batas, respons lokal berubah menjadi potensial aksi. Periode dari awal stimulasi hingga awal fase depolarisasi, ketika respon lokal, meningkat, menurunkan potensial membran ke tingkat kritis (CLP), disebut periode laten atau laten, yang lamanya tergantung pada kekuatan. stimulasi (Gbr. 2.12).

Fase depolarisasi ditandai dengan penurunan cepat potensial membran dan bahkan pengisian ulang membran: bagian dalamnya menjadi bermuatan positif untuk beberapa waktu, dan bagian luarnya menjadi bermuatan negatif. Perubahan tanda muatan pada membran disebut penyimpangan - pengembalian potensi. Berbeda dengan respon lokal, kecepatan dan besarnya depolarisasi tidak bergantung pada kekuatan stimulus. Durasi fase depolarisasi pada serabut saraf katak adalah sekitar 0,2-0,5 ms.

Durasi fase repolarisasi adalah 0,5-0,8 ms. Mengembalikan nilai polarisasi membran semula disebut repolarisasi. Selama ini, potensi membran

Beras. 2.12. Potensi aksi yang timbul sebagai respons terhadap rangsangan ambang batas dengan rangsangan jangka pendek (A) dan jangka panjang (B) Rangsangan iritasi, di bawah pengaruh tanggapan A dan B diperoleh: PP - potensi istirahat; Ekud. - tingkat kritis depolarisasi membran (menurut A.L. Katalymov)

cial dipulihkan secara bertahap dan mencapai 75-85% dari potensi istirahat. Dalam literatur, periode kedua dan ketiga sering disebut puncak potensial aksi.

Fluktuasi potensial membran yang mengikuti puncak potensial aksi disebut menelusuri potensi. Ada dua jenis potensi jejak - jejak depolarisasi dan jejak hiperpolarisasi, yang sesuai dengan fase potensial aksi keempat dan kelima. Jejak depolarisasi (jejak potensial negatif) merupakan kelanjutan dari fase repolarisasi dan ditandai dengan pemulihan potensial istirahat yang lebih lambat (dibandingkan dengan fase repolarisasi). Jejak depolarisasi berubah menjadi jejak hiperpolarisasi (jejak potensial positif), yang merupakan peningkatan sementara potensial membran di atas tingkat awal. Peningkatan potensial membran disebut hiperpolarisasi. Pada serabut saraf bermielin, potensi jejak lebih kompleks: jejak depolarisasi dapat berubah menjadi jejak hiperpolarisasi, kemudian kadang-kadang terjadi depolarisasi baru, hanya setelah itu potensi istirahat pulih sepenuhnya.

Mekanisme ionik terjadinya potensial aksi. Dasar dari potensial aksi adalah perubahan permeabilitas ionik membran sel yang berkembang secara berurutan dari waktu ke waktu.

Ketika sel terkena iritan, permeabilitas membran terhadap ion Na+ meningkat tajam karena aktivasi (pembukaan) saluran natrium.

Dalam hal ini, ion Na+ secara intensif bergerak sepanjang gradien konsentrasi dari luar ke ruang intraseluler. Masuknya ion Na+ ke dalam sel juga difasilitasi oleh interaksi elektrostatis. Akibatnya permeabilitas membran terhadap Na+ menjadi 20 kali lebih besar dibandingkan permeabilitas ion K+.

Pada awalnya, depolarisasi terjadi relatif lambat. Ketika potensial membran menurun sebesar 10-40 mV, laju depolarisasi meningkat tajam dan kurva potensial aksi meningkat tajam. Tingkat potensial membran yang kecepatan depolarisasi membrannya meningkat tajam karena aliran ion Na+ ke dalam sel lebih besar daripada aliran ion K+ ke luar disebut tingkat depolarisasi kritis.

Ketika aliran Na + ke dalam sel mulai melebihi arus kalium dari sel, terjadi penurunan potensial istirahat secara bertahap, yang menyebabkan pembalikan - perubahan tanda potensial membran. Dalam hal ini, permukaan bagian dalam membran menjadi elektropositif terhadap permukaan elektronegatif bagian luarnya. Perubahan potensial membran ini berhubungan dengan fase menaik potensial aksi (fase depolarisasi).

Membran ditandai dengan peningkatan permeabilitas terhadap ion Na+ hanya dalam waktu yang sangat singkat (0,2-0,5 ms). Setelah itu, permeabilitas membran terhadap ion Na+ kembali menurun, dan untuk K+ meningkat. Akibatnya, aliran Na+ ke dalam sel melemah tajam, dan aliran K+ dari sel meningkat.

Selama potensial aksi, sejumlah besar Na+ memasuki sel, dan ion K+ meninggalkan sel. Pemulihan keseimbangan ion seluler dilakukan berkat kerja pompa natrium-kalium, yang aktivitasnya meningkat seiring dengan peningkatan konsentrasi internal ion Na+ dan peningkatan konsentrasi eksternal ion K+. Berkat kerja pompa ion dan perubahan permeabilitas membran terhadap Na+ dan K+, konsentrasinya di ruang intra dan ekstraseluler dipulihkan secara bertahap.

Hasil dari proses ini adalah repolarisasi membran: isi bagian dalam sel kembali memperoleh muatan negatif dibandingkan dengan permukaan luar membran.

Telusuri potensi negatif dicatat selama periode ketika saluran NO+ dinonaktifkan dan repolarisasi yang terkait dengan pelepasan ion K+ dari sel terjadi lebih lambat daripada selama bagian menurun dari puncak potensial aksi. Pelestarian negatif permukaan luar area tereksitasi dalam jangka panjang terhadap area non-tereksitasi disebut jejak depolarisasi. Depolarisasi jejak berarti bahwa selama periode ini permukaan luar formasi tereksitasi memiliki muatan positif yang lebih kecil dibandingkan saat diam.

Telusuri potensi positif sesuai dengan periode peningkatan potensial membran istirahat, yaitu. hiperpolarisasi membran. Selama potensial positif jejak, permukaan luar sel bermuatan lebih positif dibandingkan saat diam. Jejak potensial positif sering disebut jejak hiperpolarisasi. Hal ini dijelaskan oleh pelestarian jangka panjang dari peningkatan permeabilitas ion K+. Akibatnya, potensial yang terbentuk pada membran sama dengan potensial kesetimbangan (untuk K + - 90 mV).

Perubahan rangsangan selama perkembangan eksitasi. Dengan mempengaruhi rangsangan dengan kekuatan berbeda dalam fase potensial aksi yang berbeda, dimungkinkan untuk melacak bagaimana rangsangan berubah selama eksitasi. Pada Gambar. 2.13" jelas bahwa periode respons lokal ditandai dengan peningkatan rangsangan (potensial membran mendekati tingkat kritis depolarisasi); selama fase depolarisasi, membran kehilangan rangsangan (sel menjadi tahan api), yang secara bertahap dipulihkan selama repolarisasi.

Menyorot periode refraktori absolut, yang berlangsung sekitar 1 ms di sel saraf dan ditandai dengan tidak dapat dirangsang sepenuhnya. Periode refraktori absolut terjadi sebagai akibat dari inaktivasi (impermeabilitas) saluran natrium yang hampir sempurna dan peningkatan konduktansi kalium pada membran. Bahkan saat istirahat, tidak semua saluran membran diaktifkan; 40% di antaranya berada dalam keadaan inaktivasi. Selama depolarisasi, jumlah saluran yang tidak aktif meningkat dan puncak potensial aksi berhubungan dengan inaktivasi semua saluran natrium.

Saat membran mengalami repolarisasi, saluran natrium diaktifkan kembali. Ini periode refraktori relatif: suatu potensial aksi hanya dapat terjadi bila terkena rangsangan yang lebih kuat (suprathreshold).

DI DALAM periode jejak potensial negatif fase refraktori relatif digantikan oleh fase peningkatan rangsangan (supernormal). Selama periode ini, ambang iritasi menurun dibandingkan dengan nilai awal, karena potensial membran lebih dekat ke nilai kritis dibandingkan saat istirahat (Gbr. 2.14).

Fase hiperpolarisasi jejak yang disebabkan oleh pelepasan sisa kalium dari sel, sebaliknya, ditandai dengan penurunan

Beras. 2.13.

A - komponen gelombang eksitasi: 1 - depolarisasi; 2 - repolarisasi; MP - potensi membran; mV - mikrovolt; MK - tingkat depolarisasi kritis: a - durasi potensi ambang batas; b - durasi potensial aksi; c - melacak hal-hal negatif; r - melacak kepositifan; B - perubahan rangsangan pada berbagai fase gelombang eksitasi; EF - tingkat rangsangan saat istirahat: a - peningkatan rangsangan selama periode potensi ambang batas; b - penurunan rangsangan ke nol ketika potensial aksi muncul (refraktori absolut); c, - kembalinya rangsangan ke tingkat awal dengan jejak negatif (refraktori relatif); c 2 - peningkatan rangsangan pada akhir jejak negatif (peninggian atau supernormalitas); c - seluruh periode jejak negatif; d - penurunan rangsangan selama periode hiperpolarisasi (subnormalitas)

sifat dpt dirangsang. Karena potensi membran lebih besar daripada saat istirahat, diperlukan stimulus yang lebih kuat untuk “menggesernya” ke tingkat depolarisasi kritis.

Jadi, dalam dinamika proses rangsang, kemampuan sel untuk merespon rangsangan berubah, yaitu. sifat dpt dirangsang.

Beras. 2.14.

Besarnya potensial membran: E 0 - saat istirahat; - dalam fase peninggian; E 2 - dalam fase hiperpolarisasi. Nilai potensial ambang batas: e 0 - saat istirahat; e, - dalam fase peninggian; e 2 - dalam fase hiperpolarisasi

Hal ini sangat penting karena pada saat eksitasi terbesar (puncak potensial aksi), sel menjadi tidak dapat dirangsang sama sekali, sehingga melindunginya dari kematian dan kerusakan.

• Lihat: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Dekrit. Op.
• Disana.