Opće karakteristike. Potklasa foraminifera (latinski foramen, genus foraminis - rupa, rupa, fero - nositi) uključuje veliku grupu sarkoda, koja broji do 20.000 modernih i fosilnih vrsta, čija je citoplazma zatvorena u organsku, aglutiniranu ili krečnjačku ljusku . Foraminiferske pseudopodije sastoje se od tankih, razgranatih, korijenskih, međusobno povezanih (anastomozirajućih) filamenata koji izlaze iz ljuske ili samo kroz otvor, ili kroz otvor i kanale koji prodiru u zid školjke. Foraminifere su uglavnom morski bentoski ili planktonski, slobodno živeći ili vezani oblici. Ne večina foraminifere su se prilagodile životu u slivovima slatke vode, a samo nekoliko ih je poznato u slatkovodnim tijelima. Poznati su u fosilnom obliku još od kambrija.

Struktura tijela. Citoplazma foraminifera je obično bezbojna, ponekad ružičasta, narandžasta ili žute boje. Ektoplazma, prilično homogene strukture, izmjenjuje tvari s vanjskim okruženjem i služi kao mjesto za stvaranje pseudopodija. Pod elektronskim mikroskopom, pseudopodije se pojavljuju kao snop vlakana različitih promjera; svako vlakno je okruženo omotačem. Sposobnost pseudopodije da se produži i povuče zasniva se na svojstvu citoplazme da mijenja svoje stanje agregacije, krećući se od tečno stanje(sol) u viskozni (gel). Pseudopodije, nevezane za supstrat, grane, povezane su mostovima i čine svojevrsnu mrežu za hvatanje u koju upadaju ličinke, razni mikroorganizmi i organski detritus (Sl. 26). Varenje hrane se često dešava izvan sudopera.

Struktura ljuske. Ogromna većina foraminifera ima ljusku, a samo mali dio ima citoplazmu okruženu zadebljanom elastičnom organskom ljuskom - membranom. Ljuska može biti relativno jednostavna ili dostići veliku složenost (slika 27). Njegove dimenzije se kreću od 0,02 do 110-120 mm. Zid ljuske može biti organski, aglutiniran i krečnjak. Najslabije organizirane foraminifere (alogromiidi) imaju zid koji se sastoji od tektina, koji je kombinacija proteina i ugljikohidrata. Kod mnogih foraminifera zid tektina uključuje strane čestice raznih minerala i hemijski sastav: zrna kvarca, razni teški minerali, karbonati, ploče liskuna, spužve spikule, organski detritus (fragmenti spikula spužve, školjke drugih foraminifera, skeleti radiolarija, fragmenti školjki mekušaca) i drugo" građevinski materijal".

U ovom slučaju, foraminifere, poput testastih ameba, obično "progutaju" ovaj "građevinski materijal" unutra. Nakon nekog vremena, protoplazma nabubri i "građevinski materijal" se potiskuje na površinu, gdje se cementira tektinom, kalcijum karbonatom, oksidima ili željeznim karbonatom.

Tako se pojavljuju aglutinirane ljuske.

Prethodno se pretpostavljalo da bi u rijetkim slučajevima cement u nekim foraminiferama mogao biti silicijum dioksid. Međutim, prisutnost kremenog cementa u modernim foraminiferama još nije utvrđena. Mnogi istraživači vjeruju da je skelet od kremena uočen u brojnim fosilnim foraminiferama sekundaran i razvijen u procesu fosilizacije na kalcijum karbonatu. Ostaje nejasno i pitanje odakle dolazi željezni cement, da li foraminifere imaju sposobnost izlučivanja željeza iz citoplazme ili je ono uneseno izvana u obliku fragmenata ferruginoznih minerala. Citoplazma nekih foraminifera ima osebujnu selektivnu sposobnost - da izgradi kostur, "odabire" materijal samo određene veličine, boje, pa čak i sastava, na primjer, samo kvarcna zrna ili spikule kremenih spužvi ili listove liskuna. Ali najčešće se koristi bilo koji odgovarajući fragmentirani materijal razbacan na dnu rezervoara. Cementne i aglutinirane čestice uključene su u ljusku u različitim omjerima: u nekim oblicima čestice su čvrsto prislonjene jedna uz drugu, u drugima su razdvojene dijelovima cementa, ponekad cement potpuno prevladava. Mikrostruktura zida aglutinirajućih foraminifera nije dovoljno proučavana. Mnogi imaju unutrašnju organsku podlogu.

Većina foraminifera ima sekretornu vapnenačku ljusku, čiji se zid sastoji od tektinske baze impregnirane mineralnim solima; Važnu ulogu tu igra kalcijum karbonat (kalcit ili aragonit) sa različitim količinama primesa magnezijum karbonata (do 18%) i kalcijum i magnezijum fosfata. Struktura zida vapnenačkih školjki prilično je raznolika. Postoje tri glavne vrste zidnih mikrostruktura: mikrogranularne, porculanske i hijalinske (staklaste). Nedavno je izolovan i kriptokristalni. Korišteni nazivi “porcelanski” i “staklosti” nisu baš prikladni, jer ne odražavaju specifičnosti same mikrostrukture, već opći izgled zida, ali su ti nazivi općeprihvaćeni i još uvijek postoje u literaturi.

Mikrogranularni tip zida uočen je u paleozojskim endotiridima, fusulinidima i u nekim mezokenozojskim redovima; karakteriše ga prisustvo zrna mikrogranularnog kalcita veličine od 1 do 5 mikrona, odsustvo cementa i promenljiva primesa aglutiniranih čestica. Školjka sa ovom vrstom zidne mikrostrukture nema skulpturu ili dodatne skeletne formacije; Unutrašnji skelet je predstavljen u obliku zidnih izraslina. Površina ljuske je mutna, svijetle ili sivkasto-žute boje.

Zid porculanskog tipa karakterizira nasumičan raspored kristala i njihovih kristalografskih osa; Kristali imaju različite oblike, njihove veličine se kreću od 0,5 do 5 mikrona. U reflektiranom svjetlu, zid je bijel, poput porculana, ponekad sjajan. Zid školjke sadrži organsku bazu. Ovaj tip zida karakterističan je za miliolidni red.

Staklasti, ili hijalinski, tip se dijeli na dva podtipa: staklasto-granularni i staklasto-radijalni. U prvom podtipu, kristali kalcita ili aragonita su jednolikog okruglog ili uglatog oblika, čvrsto prislonjeni jedan uz drugi; veličine kristala 0,5-10 mikrona; optičke ose su orijentisane nasumično ili sa prevladavanjem određene orijentacije sa C osom pod uglom u odnosu na površinu zida. Kod staklasto-radijalnog podtipa, kristali kalcita ili aragonita su jako izduženi, smješteni uglavnom okomito na površinu zida; Optička os C je također smještena.

Kriptokristalni tip zidne mikrostrukture karakterističan je za paleozojske foraminifere; zid se sastoji od kristala kalcita sa nejasnim granicama.

Često, u procesu fosilizacije sekretornih vapnenačkih ljuski, nastaju sekundarne mikrostrukture povezane s procesima rekristalizacije. U nekim slučajevima dolazi do povećanja kristala, u drugim se izduženi kristali raspadaju u mala podizometrijska zrna.

Makrostrukturu zida školjke čine morfološki izolovani slojevi, unutarkomorne obloge i sekundarni slojevi na vanjska površinaškoljke i na površini septa.

Primarni zid školjke može biti jednoslojan ili se sastoji od dva ili više slojeva. Primarni jednoslojni zidovi razvijeni su pretežno u predstavnicima porculanske mikrostrukture, kao iu mnogim aglutiniranim i tektinskim školjkama. Foraminifere staklaste i mikrogranularne strukture imaju i jednoslojne i višeslojne stijenke; u višeslojnom zidu, pojedinačni slojevi su odvojeni tankim slojevima organske materije; Slojevi koji čine zidove obično se razlikuju jedni od drugih po svojim strukturnim karakteristikama. Za neke grupe (fusulinidi) ovi slojevi imaju posebna imena: primarni zid se naziva proteca; sastoji se od vanjskog tankog sloja - tektuma i glavnog unutrašnjeg sloja koji nosi, razna imena. U Schwagerini ima ćelijsku strukturu i naziva se kerioteka (vidi sliku 39). U staklenim višeslojnim školjkama predlaže se troslojni primarni zid nazvati bilamelarnim, jer je u početku razlikovao unutarnji i vanjski (ili glavni) sloj.

Unutrašnjost stijenke školjke obložena je tankim organskim filmom. Na vanjskoj površini ljuske i na unutrašnjim vijugama razvijeni su sekundarni slojevi stijenki školjke; formiraju se nakon formiranja nove komore u vidu naknadnih slojeva na vanjskom odn unutra prethodno formirani zid (ponekad se nazivaju slojevi rasta, zadebljanja ili sekundarni višeslojevi).

U najjednostavnijem slučaju, kada se formira nova komora, ceo otvoreni deo ljuske je prekriven novom ljuskarnom materijom i njen stari deo se značajno zadeblja (Sl. 28), dok novoformirani septum i sve prethodne pregrade ostaju jednoslojne. (Sl. 28, 1); ova vrsta strukture je uočena u nodosaridima, buliminidima i najjednostavnijim porodicama rotaliida. U drugom slučaju, kada se formira nova komora, supstanca ljuske prekriva cijeli otvoreni dio ljuske i preklapa prethodni septum na način da se udvostruči, a novoformirani septum otvora ostaje jednoslojan (Sl. 28, 3). U takvim dvostrukim septama, u šupljinama koje ostaju između dva sloja razvija se sistem septalnih kanala. Ova vrsta dvostrukih septa sa sistemom intraseptalnih kanala karakteristična je za rotaliidni red i naziva se rotaloidna septa. U trećem slučaju, novoformirana komora sa završnim otvorom septa je primarno-dvostruka i po načinu formiranja podsjeća na prvi slučaj (sl. 28, 2). Slične dvostruke pregrade, takođe opremljene sistemom kanala, karakteristične su za školjke nekih grupa redova buliminida i numulitida (orbitoidi).

Poroznost zida. Mnoge foraminifere imaju porozni zid. Pore ​​mogu biti jednostavne ili složene. Jednostavne pore su predstavljene cilindričnim tubulima prečnika 0,2-0,5 µm; složene pore karakterizira spajanje malih tubula pora u veće (keriotekalna poroznost u fuzulinidima).

Neke mezokenozojske foraminifere imaju strukturu alveolarnog zida formiranu različitim izraslinama koje čine dodatne intrakameralne skeletne formacije. Svi kanali pora obično su prekriveni organskom oblogom. Oblik i učestalost pora na sudoperu poslednjih godina intenzivno proučavan pomoću elektronskog skenirajućeg mikroskopa.

Oblik školjke. Školjka foraminifera može biti jednokomorna, dvokomorna ili višekomorna (slika 29). Uz kontinuirani rast, formira se ljuska koja nije podijeljena na komore; takva školjka se zove jednokomorna. U najjednostavnijem slučaju, jednokomorna školjka ima oblik lopte ili tikvice, s jednim ustima (Saccammina, Lagena) ili s nekoliko otvora (Astrorhiza). Može biti aglutinirana ili vapnenasta. S pojačanim rastom duž ruba usta pojavljuje se ljuska u obliku cijevi, otvorena s jedne ili obje strane.

Rice. 29. Šema strukture školjki foraminifera: 1 - jednokomorna; 2 - dvokomorni; 3-5 - višekomorni: 3 - jednoredni, 4 - spiralno-planarni: 4a - sa strane, 4b - iz usta, 5 - spiralno-konusni: 5a - sa dorzalne strane, 5b - sa ušća , 5c - sa trbušne strane; AA - os namotaja, D 1 - veliki prečnik, D 2 - mali prečnik, knl, pp - ravan simetrije, s - septalni šavovi, sp - površina septuma, ssh - spiralni šav, T - debljina školjke, y - usta

Dvokomorne školjke sastoje se od sferne početne komore i druge, dugačke, nepodijeljene, cjevaste, odvojene od prve jednom pregradom. Druga komora može biti ravna ili razgranata, ili uvijena u nepravilnu spiralu, ravnu ili konusnu spiralu.

Školjka u kojoj je unutrašnja šupljina podijeljena pregradama, ili septama, na komore naziva se višekomorna (sl. 29, 3-5). Pojava multilokularnosti povezana je s promjenom obrasca rasta citoplazme i ljuske. Rast se mijenja od konstantnog do periodičnog, s periodima intenzivnog rasta odvojenim jedni od drugih periodima mirovanja. Svaki period rasta odgovara formiranju nove komore, koja je po pravilu veća od prethodne; oblik i mjesto nove komore i septuma otvora koji odvaja novoformiranu komoru od spoljašnje okruženje, zavise od fizičko-hemijskih svojstava citoplazme, od veličine kontaktnih uglova formiranih divergentnim pseudopodijama sa zidovima prethodne komore i od prirode površine ove druge. Pojava periodičnosti rasta je imala veliki značaj u razvoju foraminifera, jer ih je to oslobodilo potrebe da kontinuirano grade školjku. Tragovi takve periodičnosti već se mogu uočiti na nekim jednokomornim i dvokomornim cjevastim školjkama koje imaju lagana suženja.

Najjednostavniji oblik višekomornog sudopera može se smatrati jednoosnim ili jednorednim, kada se svaka sljedeća komora, koja ima sferni oblik kao najpovoljnija, ima najveći volumen s najmanjom površinom, nadograđuje preko prethodne. Ali kod takvih jednorednih oblika postoji prilično visok rizik od loma, posebno na mjestima uklještenja, pa poboljšanje oblika dovodi do činjenice da nova komora svojim glavnim dijelom pokriva dio prethodne komore, kao da se kreće na nju. .

Drugi način da ojačate školjku je da je uvijete u spiralu. Najprimitivniji tip će biti nepravilnog loptastog oblika, u kojem se zavojnice nasumično savijaju u nekoliko smjerova. Kada se naruči takvo namotavanje, pojavljuju se plektogirične školjke ili školjke tipa milioline. U prvom slučaju, os namotaja sljedećeg zavoja odstupa za određeni kut od položaja ose prethodnog zavoja. U drugom slučaju, komore formiraju spiralno namotanu kuglu, smještenu u nekoliko ravnina koje se međusobno sijeku. To se objašnjava činjenicom da se smjer osi namota mijenja s rastom ljuske za određeni kut. Dužina svake komore je obično pola okreta. Kod nekih oblika, komore su međusobno razmaknute 144° i nalaze se u pet ravni (Quinqueloculina), koje se sijeku pod uglom od 72° (vidi sliku 42), u drugima su komore smještene u tri ravnine (Triloculina) , koji se međusobno sijeku pod uglom od 120° , i konačno, u trećoj, svaka komora se nalazi 180° od prethodne (Pyrgo, ili Biloculina).

Spiralno-planarni tip se smatra modificiranim jednoosnim tipom, u kojem se glavna os spiralno uvija u jednoj ravni. Kontaktne linije između susjednih zavojnica spirale školjke nazivaju se spiralni šavovi. Zamišljena ravna linija oko koje su namotane ljuske zove se os namotaja. Debljina ljuske se mjeri duž ose namotaja spiralno-planarne. Promjer školjke je povučen okomito na osu namotaja kroz početnu komoru. Poprečni presjek školjke okomit na prečnik je ekvatorijalni. Ravan simetrije se poklapa sa ekvatorijalnim presekom. Oblik spiralno-planarnih školjki je raznolik i zavisi od prečnika i debljine (vidi sl. 41, 3). Sa promjerom znatno većim od debljine, školjka ima oblik diska ili lećastog oblika. S promjerom gotovo jednakim debljini, školjka poprima sferni oblik. Kada debljina znatno premaši prečnik, pojavljuje se vretenasti oblik. Ako se pri promatranju spiralne ljuske sa strane vide svi zavoji, to se naziva evolutivnim (vidi sliku 35, 1. Ako posljednji krug pokriva sve prethodne zavojnice, onda se školjka naziva evolventna (vidi sliku 48,). 5). Između ova dva ekstremna tipa strukture postoji veliki broj oblici koji zauzimaju srednji položaj (poluevolutivni i poluevolutivni).

Stepen povećanja brzine varira. Kod većine spiralno-planarnih ljuštura, do povećanja zavojnica dolazi postupno, ali kod nekih oblika zavoji se povećavaju vrlo brzo i ljuska poprima izgled "rog izobilja" ili čak postaje lepezasta. Ponekad brzo povećanje broja okretaja može dovesti do zatvaranja suprotnih krajeva ventilatora i pojave cikličnog tipa školjke. U cikličnim školjkama, komore su smještene u koncentričnim krugovima u istoj ravni (vidi sliku 49).

Kod spiralno-konusnog tipa (rotalium), komore su raspoređene duž kohlearne, odnosno trohoidne spirale (sl. 29, 5). Strana koja odgovara bazi stošca, na kojoj je obično vidljiv samo zadnji vrtlog, obično se naziva ventralna ili ventralna. Strana koja odgovara vrhu konusa, na kojoj su svi vijugavi vidljivi, naziva se dorzalna ili dorzalna. Spiralni šav odvaja spiralne vijuge jedan od drugog.

Spiralno-zavojni tip školjki odlikuje se činjenicom da se visina rasta komora javlja u visokoj spirali, koja znatno premašuje promjer baze (vidi sliku 37). Obično takve školjke imaju spiralni raspored komora koji izgleda kao dvoredni, troredni ili višeredni raspored komora, pa se zbog toga češće koriste nazivi dvoredni, troredni ili višeredni. njima. Kod pričvršćenih foraminifera ljuska poprima drvoliki ili nepravilno razgranati oblik (vidi Sl. 34, 4).

Oblik komora je veoma raznolik. Razlikuju se komore: sferne, ovalne, cjevaste, ciklične, radijalno izdužene, ugaone (konusne, dijamantske, krnje-konične), valjkaste.

Međutim, glavni tipovi strukture ljuske o kojima smo gore govorili ne iscrpljuju raznolikost njihovih oblika.

Heteromorfizam.Često u procesu individualnog razvoja (ontogeneze) dolazi do promjene tipa strukture ljuske, što je dovodi do heteromorfne strukture. Na primjer, početna školjka može biti spiralno-planarna, sljedeća sekcija može se sastojati od dvije rijetko razmaknute komore, a završni dio može biti jednoredni. Takva ljuska se naziva trimorfna. Ako ljuska kombinuje samo dva tipa strukture, onda je bimorfna (vidi sliku 37, 2b, c), i, konačno, ako je istog tipa po svojoj strukturi, onda se naziva monomorfna. Najizraženija heteromorfna struktura ljuske izražena je kod mikrosfernih jedinki (šizonti).

Otvor ili usta. Otvor kroz koji citoplazma komunicira s vanjskim okruženjem, koji se nalazi na kraju jednokomorne ljuske ili u posljednjem septumu višekomorne ljuske, naziva se usta ili otvor. Posljednji septum čini površinu septuma ili otvora. Kada se formira nova komora, otvor prethodne komore postaje otvor koji povezuje susjedne komore. Ova rupa se naziva foramen (otvor, rupa); stoga je čitava potklasa dobila naziv foraminifera. Otvor (sl. 30) se nalazi u centru, ekscentrično ili na dnu septuma otvora; može biti jednostavan, odnosno sastojati se od jedne rupe različitih oblika: okruglog, ovalnog, prorezanog, križnog, razgranatog, radijalnog. Složeni otvor se sastoji od nekoliko otvora. Najčešći tip složenog otvora je otvor sita, koji se sastoji od brojnih malih otvora. Kod mnogih foraminifera struktura usta je komplikovana dodatno obrazovanje, koji uključuju posebne izrasline koje se nazivaju zubne ploče ili zubi. Imaju važan taksonomski značaj i očigledno služe za jačanje ruba ljuske i pričvršćivanje snopa pseudopodija u nastajanju.

Pored glavnog usta, različiti otvori u ljusci služe kao izlazi za ektoplazmu. To uključuje tanke kanale koji probijaju zid nekih aglutiniranih i vapnenačkih mikrogranularnih i zračećih školjki; dodatni otvori nalaze se na različitim mjestima: duž periferne ivice, duž šava itd.

Kanalski sistem. Najviše organizovane foraminifere (rotaliidi, numulitidi) imaju sistem kanala unutar ljuske (Sl. 31). Glavni elementi ovog sistema su spiralni i interseptalni kanali. Spiralni kanal je povezan sa ventralnim režnjem svake komore; Od njega se protežu interseptalni kanali, koji se nalaze u šupljinama dvostrukih septa i otvaraju se s tankim porama u šavovima. Kod nekih rotaliida sistem kanala je vrlo složen: uočavaju se ne jedan, već dva spiralna kanala iz kojih se protežu pupčani i interseptalni kanali.

Rice. 31. Sistem kanala kod rotaliida: 1a - pogled sa ventralne strane; 1b - unutrašnji odljev duž uzdužnog presjeka; vk - intraseptalni kanal, k - komore, sk - spiralni kanal, y - usta, y" - ušće spiralnog kanala

Dodatni skelet. Dodatni kostur uključuje one formacije koje kompliciraju strukturu ljuske i septa. Mogu biti unutrašnji i eksterni. Unutrašnje formacije uključuju vapnenačke naslage koje se nalaze u endotiridima i fuzulinidima na rubovima ekvatorijalnog otvora (chomata) ili na stranama dodatnih otvora (parachomata), ili povremeno samo u blizini septa (pseudochomata). Tu spadaju i konusni stupovi numulitida koji prodiru u školjku. Na površini vijuga izgledaju kao tuberkuli - granule i služe za jačanje ljuske.

Vanjske dodatne skeletne formacije uključuju različite skulpturalne elemente u obliku rebara, ćelija, karina, tuberkula, iglica, bodlji i raznih izraslina na ljusci.

Kod nekih foraminifera sa spiralnom ljuskom, pupčano područje je zatvoreno nekom vrstom rukava ili diska koji se sastoji od staklastog kalcita; često ovaj disk prodire tubulima povezanim sa interni sistem kanala. Mnoge školjke planktonskih foraminifera imaju tanke, dugačke bodlje, koje značajno povećavaju njihovu ukupnu površinu i olakšavaju lebdenje u vodenom stupcu.

Reprodukcija i razvoj. Foraminifere imaju složen životni ciklus razvoja (Sl. 32), praćen smjenom aseksualnih i seksualnih generacija. Prilikom polne reprodukcije, u nekom stupnju razvoja kod jedinke koja je dostigla odraslu dob, jezgro se dijeli na ogroman broj (hiljade) čestica, oko kojih se odvaja mala čestica citoplazme. Na taj način nastaju mononuklearne ćelije opremljene sa dva snopa. To su polne ćelije, odnosno gamete. Po svojoj građi potpuno su identične i zahvaljujući svojim flagelama imaju pokretljivost. Nakon fuzije dviju gameta (oplodnje), obično koje potiču od različitih individua, nastaje oplođena ćelija - zigota, koja ima diploidni set hromozoma. Prva (embrionalna) vapnenačka komora se ističe oko zigote. Od njega se u višekomornim foraminiferama formiraju druga, treća itd. Zigota dovodi do mikrosferne generacije, ili šizonta. Schizont (forma B) uporedno dugo vremena ostaje mononuklearna, ali sa diploidnim setom hromozoma. Zatim, u nekoj fazi rasta, dolazi do redukcijske podjele i jezgro postaje haploidno (sa jednim setom hromozoma). Kada šizont dostigne odraslo stanje, jezgro se deli uzastopno nekoliko puta i šizont privremeno postaje višejedarni; Formiraju se desetine, a ponekad i preko stotine malih jezgara oko kojih se odvaja citoplazma. U ovom slučaju pojavljuju se takozvani "embriji" ili embriji u obliku amebe. Oko svakog "embriona" formira se prilično velika embrionalna komora. "Embrioni" napuštaju majčinu ljusku i prelaze u samostalnu egzistenciju. Ovaj proces je aseksualna reprodukcija. Pojedinci u nastajanju postepeno rastu, grade nove komore i stvaraju makrosfernu generaciju, zvanu gamont (forma A).

Rice. 32. Šema smjenjivanja generacija kod foraminifera: a - mikrosferni oblik (šizont B) sa kćerkim “embrionima”; b, b" - megasferične forme (gamont A 1, A 2); d - gameta sa haploidnim (p) skupom hromozoma, h - zigota sa diploidnim (2p) skupom hromozoma, pp - redukciona deoba, e - ćerka "embrioni"

Proučavanje ontogeneze foraminifera pokazalo je da se obično uočava redovita izmjena gamonta i šizonta. Ali ponekad je ova prirodna alternacija poremećena jedan šizont (oblik B) praćen sa dve generacije gamonta (oblici A 1, A 2). U nekim slučajevima gamonti se gotovo ne razlikuju ili se neznatno razlikuju po veličini, u drugima su gamonti veći od šizonta i imaju veliki broj komora, u trećima se gamonti i šizonti razlikuju po veličini početnih komora. Kod makrosfernih uzoraka početna komora je obično velike veličine, ljuska je relativno mala i broj komora je manji nego kod mikrosfernih uzoraka. Potonje se odlikuju malom veličinom početnih komora, relativno velikom ljuskom i općenito velikim brojem komora. Fenomen povezan s formiranjem dvije vrste strukture ljuske u foraminiferama naziva se dimorfizam. Proučavanje dimorfizma (ili trimorfizma) važno je ne samo sa stanovišta sistematike, već i za proučavanje porijekla i porodične veze između foraminifera. U ovom slučaju važnije su jedinke koje su nastale kao rezultat seksualnog procesa i potpunije odražavaju ontogenetski razvoj.

Osnove taksonomije i klasifikacije. Bitan za taksonomiju, foraminifere imaju strukturu i sastav stijenke ljuske, strukturu citoplazme i jezgra, karakteristike smjene generacija i druge karakteristike. Na osnovu toga, D. M. Rauzer-Chernousova i A. V. Fursenko (1959) identifikovali su 13 redova. Američki istraživači A. Leblik i E. Tappan (1964) predložili su podjelu foraminiferalnog reda na pet podredova. U skladu sa udžbeničkim rangom foraminifera kao podklase, ovi podredovi su podignuti na nivo nadredova. Podklasa foraminifera, na osnovu strukture stijenke ljuske, podijeljena je u pet nadredova: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.

Tip Foraminifera.

Foraminifere su rizomi morskih školjki. Ovo je najveća grupa sarkoida. Foraminifere se nalaze u svim morima i posebno su raznolike na dubinama od 100-200m. Oni su dio bentosa i vode puzeći način života. Rijetke vrste foraminifere, na primjer iz roda Globegirina, vode planktonski način života.

Školjke foraminifera dolaze u tri vrste: organske, napravljene od pseudohitina, optočene, uglavnom zrncima pijeska, i vapnenaste. Ovo je egzoskelet koji luči ektoplazma ćelije. Najčešće su vapnenačke školjke. Veličine školjki variraju od 20 mikrona do 5 cm. Kalkarne foraminiferske školjke mogu biti jednokomorne ili višekomorne sa otvorom. Pregrade između komora su prožete rupama, a citoplazma ćelije je jedinstvena cjelina. Zidovi školjki mogu biti perforirani ili neperforirani.

Tanke razgranate rizopodije vire kroz usta ljuske i rupe u njenom zidu. Rizopodije obavljaju dvije funkcije: lokomotornu i hvatanje hrane. Foraminifere se, koristeći rizopodije, pričvršćuju na supstrat i polako se kreću po ovim tekućim tankim nitima, a koriste ih i za hvatanje hrane. Hrane se bakterijama, malim protozoama, pa čak i višećelijskim organizmima. Foraminifere imaju jedno ili više jezgara. Neke vrste foraminifera imaju različite simbionte: bakterije i jednoćelijske alge.

Životni ciklusi foraminifera. Kod većine vrsta foraminifera, u procesu životni ciklus primjećuje se izmjena spolnog i aseksualnog razmnožavanja. Na slici je prikazan razvojni ciklus jednodomne foraminifere Myxotheca arenilega, koji odražava tipične karakteristike razvoja testastih rizoma.

Aseksualna generacija rizoma ljuske - agamonta, kroz više dioba, formira ćelije kćeri agamete. Ove ameboidne ćelije napuštaju majčinu ljusku, rastu, luče novu ljusku oko sebe i daju početak još jednoj generaciji rizoma ljuske - gamonta, koji se razmnožavaju spolno.

Gamonti prolaze kroz višestruku podjelu (gamogonija), a istovremeno se formiraju male ćelije sa flagelama - gamete. Gamete se formiraju tokom gamogonije znatno više (stotine) od broja agameta tokom agamogonije (desetine). Gamete se puštaju u vodu, gdje se kopuliraju. Većina foraminifera pokazuje izogamnu kopulaciju gameta koje su identične veličine i oblika. Ovo je najprimitivniji oblik seksualnog procesa. Iz zigota se formiraju agamonti koji oko sebe luče ljusku.

Smjenjivanje spolnog i aseksualnog razmnožavanja u životnom ciklusu vrsta naziva se metageneza.

U životnom ciklusu foraminifera dolazi do smjene haploidnih i diploidnih generacija (jedini slučaj u životinjskom carstvu). Agamonti koji se razvijaju iz zigote su diploidni. Tokom procesa agamogonije, jedna od prvih podjela jezgra je mejoza. Dakle, za razliku od višećelijskih životinja, kod kojih se mejoza javlja tokom formiranja gameta (gametička redukcija), kod foraminifera se uočava smanjenje hromozoma tokom formiranja agameta. Za razliku od zigotske redukcije, kod foraminifera se redukcija hromozoma naziva intermedijernom, jer se ne dešava odmah nakon formiranja zigote, već samo tokom formiranja agameta.

Značenje foraminifera. Školjke foraminifera čine slojeve krečnjaka, krede i nekih drugih stijena. Foraminifere su poznate u fosilnom obliku još od kambrija. Ukupno je poznato oko 30 hiljada fosilnih vrsta foraminifera. Nummuliti krečnjaci su sastavljeni od školjki velikih vrsta foraminifera - nummulita, čija je veličina dostizala 5-16 cm. Rasprostranjeniji su fuzulinski krečnjaci koji se sastoje od manjih fuzulinskih školjki. Naslage krede sastoje se od najmanjih foraminiferskih školjki, kao i od krečnjačkih školjki flagelata - kokolitofora.

Svaki geološki period karakterizirale su posebne masovne vrste foraminifera, koje služe kao vodeći oblici u stratigrafiji za određivanje starosti geoloških slojeva.

Također, fosilne foraminifere geolozi koriste kao indikatore naftonosnih formacija na osnovu odnosa lokacije pojedinačne vrste foraminifera sa pojavom ulja.

Red Foraminifera

Foraminifere su najveći red Sarcodidae.

fagocitoza ameba protozoa

Više od 1000 vrsta foraminifera poznato je kao dio moderne morske faune. Mali broj vrsta, koje vjerovatno predstavljaju ostatak morske faune, živi u podzemnim slanim vodama i bočatim izvorima Centralne Azije. U okeanima i morima, foraminifere su sveprisutne. Nalaze se na svim geografskim širinama i na svim dubinama. Međutim, samo nekoliko vrsta koje žive u stupcu morske vode su planktonski organizmi.

Struktura: Foraminifere imaju školjku - egzoskelet. Većina školjki je vapnenasta, ponekad tvoreći hitinoid ili se sastoji od stranih čestica zalijepljenih sekretima stanica. Foraminifere gutaju strane čestice, a zatim ih izlučuju na površinu tijela, gdje su usidrene u tankom vanjskom kožnom sloju citoplazme.

Međutim, većina njih ima vapnenaste ljuske koje se sastoje od kalcijum karbonata. Veličine vapnenačkih školjki različitih vrsta foraminifera mogu biti vrlo različite. Većina vapnenačkih školjki rizoma nije jednokomorna, već višekomorna.

Unutrašnja šupljina školjke podijeljena je pregradama na nekoliko komora, čiji broj može doseći nekoliko desetina i stotina. Pregrade između komora nisu čvrste, imaju rupe, zbog čega protoplazmatsko tijelo rizoma nije podijeljeno na dijelove, već predstavlja jedinstvenu cjelinu.

Ishrana : Zidovi školjki nisu sve, ali mnoge foraminifere su prožete sićušnim porama, koje služe da omoguće pseudopodiju da izađe. Pseudopodije foraminifera su tanke, dugačke i nitaste. Često su međusobno povezani anastomotskim mostovima, formirajući mrežu za hvatanje u koju se hvataju mali organizmi koji služe kao hrana za foraminifere.

Hrana zarobljena pseudopodijama probavlja se izvan glavnog dijela citoplazme. Vakuole hrane se formiraju u gomili pseudopodija koje okružuju prehrambene objekte. Hranjive tvari se apsorbiraju i ulaze u citoplazmu foraminifera.

Reprodukcija : Foraminifere se razmnožavaju i aseksualno i spolno, a kod nekih oblika ova dva načina razmnožavanja se izmjenjuju. Aseksualna reprodukcija počinje tako što se jezgro dijeli nekoliko puta uzastopno, što rezultira stvaranjem mnogih mala velicina jezgra.

Zatim se oko svakog jezgra izoluje dio citoplazme i cijelo protoplazmatsko tijelo rizoma se raspada na mnoge mononuklearne embrije u obliku amebe, koji izlaze kroz usta prema van.

Neposredno oko embriona u obliku amebe ističe se tanka vapnenasta ljuska koja će postati embrionalna komora buduće višekomorne ljuske.

Dakle, s aseksualnom reprodukcijom u prvim fazama svog razvoja, rizom je jednokomoran.

Međutim, vrlo brzo, još kamera počinje da se dodaje u ovu prvu komoru.

To se događa ovako: određena količina citoplazme odmah viri iz usta, koja odmah luči školjku. Zatim dolazi do pauze, tokom koje se protozoa intenzivno hrani i povećava se masa njegove protoplazme unutar ljuske.

Zatim opet dio citoplazme viri iz usta i oko nje se formira druga vapnenačka komora. Ovaj proces se ponavlja nekoliko puta: pojavljuje se sve više novih komora dok školjka ne dostigne dimenzije karakteristične za ovu vrstu.

Kao rezultat aseksualne reprodukcije, dobivaju se jedinke makrosferne generacije, koje se značajno razlikuju od mikrosferne generacije koja ih daje.

Predstavnici : Predstavnici ovog reda su: Globigerina, Elphidium strigilata, Elphidium crispum, Nodomorphina compressiuscula, Ammodiscus incertus, Peneroplis planatus.

zraci, ili radiolarije, - bogata vrstama grupa isključivo morskih sarkoida. Ima više od 6000 vrsta. Vode samo planktonski način života. Veličine od 40 mikrona do 1 mm ili više. Kostur napravljen od silicijum dioksida ili stroncijum sulfata.

Među ogromnom vojskom živih organizama koji naseljavaju našu planetu, nalaze se i foraminifere. Nekim ljudima ovo ime izgleda malo neobično. Stvorenja koja ga nose se također po mnogo čemu razlikuju od stvorenja na koja smo navikli. Ko su oni? Gdje oni žive? Šta jedu? Kakav je njihov životni ciklus? Koju su nišu zauzeli u sistemu klasifikacije životinja? U našem članku ćemo detaljno pokriti sva ova pitanja.

Opis grupe

Foraminifere su predstavnici grupe protista, jednoćelijskih organizama sa školjkom. Prije nego počnemo proučavati foraminifere, upoznajmo se sa grupom kojoj pripadaju.

Protisti su skup organizama koji su dio parafiletske grupe, koja uključuje sve eukariote koji nisu bili dio nama poznatih biljaka, gljiva i životinja. On je ovo ime uveo 1866. godine, ali je ono moderno shvatilo tek kada ga je 1969. spomenuo Robert Whittaker, u svom autorskom radu o sistemu pet kraljevstava. Izraz "protisti" dolazi od grčkog "proti", što znači "prvi". To su organizmi s kojima je, moglo bi se reći, nastao život na našoj planeti. Prema tradicionalnim standardima, protisti se grane u tri grane: alge, gljive i protozoe. Svi oni imaju polifiletsku prirodu i ne mogu preuzeti ulogu taksona.

Protisti se ne razlikuju prema prisustvu pozitivne karakteristike. Najčešće su protisti uobičajeni skup jednoćelijskih organizama, ali u isto vrijeme, mnoge njihove sorte su sposobne izgraditi strukturu kolonije. Neki predstavnici mogu biti višećelijski.

Opšti fenotipski podaci

Najjednostavnije foraminifere imaju egzoskelet u obliku školjke. Njihovu dominantnu količinu čine krečnjačke i kitinoidne strukture. Samo ponekad nailazimo na stvorenja sa ljuskom napravljenom od stranih čestica zalijepljenih kroz aktivnost ćelije.

Šupljina koja se nalazi unutar školjke komunicira sa okolinom oko tijela kroz brojne pore. Tu je i otvor - rupa koja vodi u šupljinu školjke. Kroz pore rastu najtanji, vanjski i razgranati pseudopodi, koji se međusobno povezuju pomoću retikulopodije. Neophodni su za kretanje ćelije po površini ili u vodenom stupcu, kao i za vađenje hrane. Takvi pseudopodi tvore posebnu mrežu, čiji se promjer proteže daleko izvan same školjke. Čestice se počinju lijepiti za takvu mrežu, koja će u budućnosti služiti kao hrana za foraminifere.

Lifestyle

Foraminifere su uglavnom klasifikovane kao protisti morski tip. Postoje oblici koji naseljavaju slatke i slatke vode. Također možete sresti predstavnike vrsta koje žive na velikim dubinama ili na rastresitim muljevitim dnu.

Foraminifere se dijele na planktonske i bentoske. U planktonu se školjka smatra najrasprostranjenijim "organom" njihove biogene aktivnosti, koja ima oblik sedimenata na dnu oceana. Međutim, nakon oznake od 4 hiljade m oni se ne primjećuju, što je zbog brzog procesa njihovog rastvaranja u vodenom stupcu. Mulj ovih organizama pokriva oko četvrtine ukupne površine planete.

Podaci dobijeni proučavanjem fosilnih foraminifera omogućavaju određivanje starosti sedimenata nastalih u dalekoj prošlosti. Moderne vrste imaju vrlo male veličine, od 0,1 do 1 mm, a izumrli predstavnici mogu doseći i do 20 cm. Maksimalna koncentracija foraminifera prisutna u morska voda. Ima ih puno u vodama blizu ekvatora i u vodama visokih geografskih širina. Pronađeni su i u Marijanskom rovu. Važno je znati da su raznolikost vrsta i složenost strukture njihove školjke karakteristični samo za ekvatorijalni region. Na nekim mjestima indikator koncentracije može doseći sto hiljada uzoraka debljine jedan kubni metar vode.

Koncept bentoskih protista

Bentos je skup životinjskih vrsta koje naseljavaju slojeve običnih tla i onih na dnu rezervoara. Oceanologija bentos smatra organizmima koji žive na dnu mora i oceana. Istraživači hidrobiologije slatkovodnih tijela opisuju ih kao stanovnike kontinentalni tip rezervoari. Bentos se dijeli na životinje - zoobentos i biljke - fitobentos. Među ovom raznolikošću organizama uočen je veliki broj foraminifera.

U zoobentosu životinje se razlikuju po svom staništu, pokretljivosti, prodiranju u tlo ili načinu vezivanja za njega. U skladu sa načinom ishrane, dijele se na grabežljivce, biljojede i organizme koji se hrane česticama organske prirode.

Koncept planktonskih protista

Vrste foraminifera planktonskog tipa su sićušni organizmi koji plutaju u vodenom stupcu i ne mogu se oduprijeti struji (plivati ​​gdje žele). Takvi primjerci uključuju određene vrste bakterija, dijatomeje, protozoe, mekušce, rakove, larve riba, jaja, itd. Plankton služi kao hrana velikom broju životinja koje naseljavaju vode rijeka, mora, jezera i okeana.

Riječ “plankton” uveo je u opticaj njemački oceanolog W. Hensen posljednjih godina 1880-ih.

Značajke dizajna sudopera

Foraminifere su životinje čije su školjke klasificirane prema načinu formiranja. Postoje dva oblika - sekretorni i aglutinirani.

Prvi tip karakterizira činjenica da se formiranje ljuske događa kombinacijom mineralnih i organskih tvari koje sama životinja luči.

Drugi (aglutinirani) tip ljuske nastaje hvatanjem određenog broja fragmenata iz skeleta drugih organizama i čestica pijeska. Vezivanje se vrši supstancom koju luči jednoćelijski organizam.

Školska kreda sadrži veliki postotak školjki foraminifera, koje su njen glavni element.

Na osnovu njihovog sastava razlikuju se sljedeće vrste protista:

• Organske foraminifere su najstariji oblik, koji se javlja na početku paleozoika.
• Aglutinirani - sastoji se od raznih vrsta čestica, do karbonatnog cementa.
• Izlučeni krečnjak - sastavljen od kalcita.

Školjke foraminifera razlikuju se po strukturi prema broju komora. “Kuća” organizma može se sastojati od jedne ili više komora. Višekomorni sudoperi se dijele prema linearnom ili spiralnom načinu gradnje. Namotavanje krivina u njima može se odvijati na kuglični i planospiralni, kao i na trohoidni način. Postojale su foraminifere sa oritoidnim tipom školjke. U gotovo svim organizmima prva komora je najmanja, a posljednja najveća. Školjke tipa sekret često imaju "rebra za ukrućenje" koja povećavaju mehaničku čvrstoću.

Ciklusi života

Klasu foraminifera karakteriše haplo-diplofazni životni ciklus. U generaliziranoj shemi, to izgleda ovako: predstavnici haploidnih generacija prolaze kroz koje se pojavljuje slična serija gameta s dvije flagele. Ove ćelije se spajaju u parove i formiraju čitavu strukturu zigota. Iz njega će se kasnije razviti odrasla jedinka koja pripada generaciji agamonta.

Činjenica da se tokom fuzije hromozomski set udvostručuje određuje formiranje diploidne generacije. Unutar agamonta odvija se proces nuklearne diobe, koji se događa zahvaljujući mejozi. Prostor oko haploidnog jezgra, koji je to postao uslijed redukcijske diobe, odvojen je citoplazmom i formira ljusku. To dovodi do stvaranja agamonta, koji su po namjeni slični sporama.

Protozoe u prirodi

Razmotrimo ulogu i značaj foraminifera u prirodi i životu čovjeka.

Hrane se bakterijskim organizmima i ostacima organske prirode, protozoe odlično spriječavaju zagađenje.

Protozoe, među kojima ima mnogo foraminifera, imaju visoku stopu plodnosti pod određenim uslovima okruženje. Služe kao hrana za mlade.

Euglena, osim što služi kao hrana ostalim stanovnicima vodenih tijela i čisti ih, provodi procese fotosinteze, smanjujući koncentraciju CO2 i povećavajući sadržaj O2 u vodama.

Stepen zagađenja može se odrediti analizom broja euglene i cilijata u vodenom stupcu. Ako rezervoar sadrži ogromnu količinu organskih spojeva, tada će se tamo primijetiti povećan broj euglene. Amebe su najčešće koncentrisane tamo gdje je nizak sadržaj organskih tvari.

“Kuće” protozoa su učestvovale u formiranju krečnjaka i fosila krede. Stoga oni igraju važnu ulogu u industriji, jer su formirali tvari koje se naširoko koriste od strane ljudi.

Taksonomski podaci

U naše vrijeme poznato je oko deset hiljada vrsta foraminifera, a broj poznatih fosila prelazi granicu od četrdeset hiljada. Najpoznatiji primjeri su amebe foraminifera, miliolida, globigerina itd. U hijerarhijskoj tabeli taksonomskih elemenata žive prirode dobili su naziv klase, koja se naziva i tipom najjednostavnijih organizama eukariota. Ranije se ovaj domen sastojao od pet podredova i bio je uključen u jedinstveni red Foraminiferida Eichwald. Nešto kasnije, istraživači su odlučili podići status foraminifera na cijelu klasu. Klasifikacija ih identificira kao da imaju 15 podklasa i 39 redova.

Rezultati

Na osnovu materijala u članku može se shvatiti da su foraminifere predstavnici protista, jednoćelijskih organizama koji su dio nadkraljevstva eukariota. Imaju školjke koje su formirane od dva glavna materijala, naime, od zrna pijeska i od minerala, kao i od tvari koje luče. Foraminifere zauzimaju važno mjesto u lancu ishrane. Oni su imali ogroman uticaj na formiranje moderne slike tla planete.

Najopsežniji red među rizomima su stanovnici mora - foraminifera(Foraminifera). Više od 1000 vrsta foraminifera poznato je kao dio moderne morske faune. Mali broj vrsta, koje vjerovatno predstavljaju ostatak morske faune, živi u podzemnim slanim vodama i bočatim izvorima Centralne Azije.

U okeanima i morima, foraminifere su sveprisutne. Nalaze se na svim geografskim širinama i na svim dubinama, od obalnog litoralnog pojasa do najdubljih ponorskih depresija. Ipak, najveća raznolikost foraminiferskih vrsta nalazi se na dubinama do 200-300 m. Ogromna većina vrsta foraminifera su stanovnici donjih slojeva i dio su bentosa. Samo nekoliko vrsta živi u debljini morske vode i planktonski su organizmi.

Upoznajmo se sa nekim od najkarakterističnijih oblika skeleta foraminifera (slika 32).

Među ogromnom raznolikošću struktura ljuske foraminifera, po sastavu se mogu razlikovati dvije vrste. Neki od njih se sastoje od čestica stranih tijelu korijena - zrna pijeska. Baš kao što smo vidjeli sa difuzija(Sl. 30), foraminifere koje posjeduju takve aglutinirane ljuske gutaju ove strane čestice, a zatim ih izlučuju na površinu tijela, gdje su usidrene u tankom vanjskom kožnom sloju citoplazme. Ovakav tip strukture školjke tipičan je za česte predstavnike rodova Hyperammina, Astrorhiza (sl. 32, 3-7) itd. Na primjer, u nekim područjima naših sjevernih mora (Laptevsko more, Istočnosibirsko more) ove velike foraminifere , dostižući 2-3 cm dužine, pokrijte dno gotovo neprekidnim slojem.

Broj foraminiferskih vrsta sa aglutiniranim školjkama je relativno mali (iako broj jedinki ovih vrsta može biti ogroman). Većina njih ima vapnenaste ljuske koje se sastoje od kalcijum karbonata (CaCO3).

Ove ljuske luči citoplazma rizoma, koji imaju izvanredno svojstvo koncentriranja u svom tijelu kalcija sadržanog u morskoj vodi u malim količinama (soli kalcija u morskoj vodi su nešto više od 0,1%). Veličine vapnenačkih školjki različitih vrsta foraminifera mogu biti vrlo različite. Oni variraju od 20 mikrona do 5-6 cm. To je otprilike isti omjer veličine kao između slona i žohara. Najveća od foraminifera, čija je ljuska promjera 5-6 cm, više se ne može nazvati mikroskopskim organizmima. Najveći (rod Cornusspira i drugi) žive na velikim dubinama.

Među vapnenačkim školjkama foraminifera mogu se razlikovati dvije grupe.

Unilokularne foraminifere imaju jednu šupljinu unutar ljuske, koja komunicira s vanjskim okruženjem kroz usta. Oblik jednokomornih školjki je raznolik. Kod nekih (na primjer, Lagena), školjka podsjeća na bocu s dugim vratom, ponekad opremljenu rebrima (sl. 32, 2).

Vrlo često dolazi do spiralnog uvrtanja ljuske, a tada njena unutrašnja šupljina postaje dugačak i tanak kanal (na primjer, Ammodiscus, sl. 32, 8, 9).

Većina vapnenačkih školjki rizoma nije jednokomorna, već višekomorna. Unutrašnja šupljina školjke podijeljena je pregradama na nekoliko komora, čiji broj može doseći nekoliko desetina i stotina. Pregrade između komora nisu čvrste, imaju rupe, zbog čega protoplazmatsko tijelo rizoma nije podijeljeno na dijelove, već predstavlja jedinstvenu cjelinu. Nisu sve školjke, ali u mnogim foraminiferama, prožete sitnim porama, koje služe da omoguće pseudopodiju da izađe. O tome će se detaljnije govoriti u nastavku.

Broj, oblik i relativni raspored komorica u ljusci mogu biti vrlo različiti, što stvara ogromnu raznolikost foraminifera (Sl. 32). Kod nekih vrsta komore su raspoređene u jednom ravnom redu (npr. Nodosaria, sl. 32, 12), ponekad je njihov raspored dvoredni (Textularia, sl. 32, 22). Spiralni oblik školjke je široko rasprostranjen, kada su pojedine komore raspoređene u spiralu, a kako se približavaju komori koja nosi usta, njihove veličine se povećavaju. Razlozi za ovo postepeno povećanje veličine kamera će postati jasni kada razmotrimo tok njihovog razvoja.

,

U spiralnim foraminiferskim školjkama postoji nekoliko zavoja spirale. Vanjski (veći) zavoji se mogu postaviti uz unutrašnje (sl. 32, 17, 18) tako da su sve komore vidljive izvana. Ovo je evolutivni tip ljuske. U drugim oblicima, vanjske (veće) komore u potpunosti ili djelimično pokrivaju unutrašnje komore (sl. 33, 1). Ovo je evolventni tip ljuske. Poseban oblik strukture ljuske nalazimo u foraminiferama miliolide(porodica Miliolidae, sl. 32, 19). Ovdje su komore snažno izdužene paralelno s uzdužnom osom školjke i smještene u nekoliko ravnina koje se ukrštaju. Ispada da je cijela ljuska kao cjelina duguljasta i pomalo podsjeća na sjemenke bundeve. Usta se nalaze na jednom od polova i obično su opremljena zubom.

,

Školjke koje pripadaju cikličnom tipu (rodovi Archiacina, Orbitolites, itd., sl. 33, 2, 34) odlikuju se svojom vrlo složenom strukturom. Broj komora je ovdje vrlo velik, pri čemu su unutrašnje komore raspoređene spiralno, dok su vanjske raspoređene u koncentrične prstenove.

Kakav je biološki značaj tako složene strukture višekomornih školjki rizoma? Posebno istraživanje ovog pitanja pokazalo je da su višekomorni umivaonici mnogo jači od jednokomornih sudopera. Glavni biološki značaj ljuske je zaštita mekog protoplazmatskog tijela rizoma. Sa višekomornom strukturom školjke, ova funkcija se obavlja prilično savršeno.

Kako je strukturirano meko protoplazmatsko tijelo foraminifera?

Unutrašnja šupljina ljuske ispunjena je citoplazmom. Nuklearni aparat je također smješten unutar ljuske. Ovisno o fazi reprodukcije (o kojoj će biti riječi u nastavku), može postojati jedno ili više jezgara. Brojne vrlo dugačke i tanke pseudopodije strše iz ljuske kroz usta, granaju se i anastomoziraju među sobom. Ove posebne lažne noge foraminifera nazivaju se rizopodije. Potonji formiraju vrlo finu mrežu oko školjke, čiji ukupan prečnik obično znatno premašuje prečnik školjke (Sl. 34). Kod onih vrsta foraminifera koje imaju pore, rizopodije vire kroz pore.

Funkcija rizopodijuma je dvostruka. Oni su organele kretanja i hvatanja hrane. Za rizopodije se „lijepe“ razne sitne čestice hrane, vrlo često su to jednoćelijske alge. Njihova probava se može odvijati na dva načina. Ako je čestica mala, ona postupno "klizi" duž površine rizopodija i kroz usta se uvlači u ljusku, gdje dolazi do probave. Ako je čestica hrane velika i ne može se uvući u ljusku kroz uska usta, tada se varenje događa izvan ljuske. U ovom slučaju, citoplazma se skuplja oko hrane i formira se lokalno, ponekad prilično značajno zadebljanje rizopodija, gdje se odvijaju procesi probave.

Istraživanja provedena posljednjih godina korištenjem time-lapse snimanja pokazala su da je citoplazma koja čini rizopodij u neprekidnom kretanju. Citoplazmatske struje teku prilično brzo duž rizopodija u centripetalnom (prema ljusci) i centrifugalnom (dalje od ljuske) smjeru. Na dvije strane tankog rizopodija čini se da citoplazma teče u suprotnim smjerovima. Mehanizam ovog pokreta i dalje je nejasan.

Reprodukcija foraminifera je prilično složena i kod većine vrsta povezana je s izmjenom dvaju različite forme reprodukcija i dvije generacije. Jedna od njih je aseksualna, druga je seksualna. Trenutno su ovi procesi proučavani kod mnogih vrsta foraminifera. Ne ulazeći u detalje, pogledajmo ih na konkretnom primjeru.

Slika 35 prikazuje životni ciklus foraminifere Elphidium crispa. Ova vrsta je tipična višekomorna foraminifera sa spiralno uvijenom ljuskom. Započnimo naše razmatranje ciklusa s višekomornim rizomom, koji ima malu zametnu komoru u središtu spirale (generacija mikrosfere).

Citoplazma rizoma u početku sadrži jedno jezgro. Aseksualna reprodukcija počinje tako što se jezgro dijeli uzastopno nekoliko puta, što rezultira stvaranjem mnogo malih jezgara (obično nekoliko desetina, ponekad i preko stotinu). Zatim se oko svakog jezgra izoluje dio citoplazme i cijelo protoplazmatsko tijelo rizoma se raspada na mnoge (prema broju jezgara) mononuklearne embrije nalik amebi, koji izlaze kroz usta prema van. Neposredno oko embriona u obliku amebe ističe se tanka vapnenasta ljuska, koja će biti prva (embrionalna) komora buduće višekomorne ljuske. Dakle, s aseksualnom reprodukcijom u prvim fazama svog razvoja, rizom je jednokomoran. Međutim, vrlo brzo, još kamera počinje da se dodaje u ovu prvu komoru. To se događa ovako: određena količina citoplazme odmah viri iz usta, koja odmah luči školjku. Zatim dolazi do pauze, tokom koje se protozoa intenzivno hrani i povećava se masa njegove protoplazme unutar ljuske. Zatim opet dio citoplazme viri iz usta i oko nje se formira druga vapnenačka komora. Ovaj proces se ponavlja nekoliko puta: pojavljuje se sve više novih komora dok školjka ne dostigne dimenzije karakteristične za ovu vrstu. Dakle, razvoj i rast ljuske je postupno. Dimenzije i relativni položaj komora određuju se koliko protoplazme viri iz usta i kako se ta protoplazma nalazi u odnosu na prethodne komore.

Započeli smo naše ispitivanje životnog ciklusa Elphidium sa školjkom koja je imala vrlo malu embrionalnu komoru. Kao rezultat aseksualnog razmnožavanja, dobiva se ljuska, čija je embrionalna komora mnogo veća od one jedinke koja je započela aseksualnu reprodukciju. Kao rezultat aseksualne reprodukcije, dobivaju se jedinke makrosferne generacije, koje se značajno razlikuju od mikrosferne generacije koja ih daje. U ovom slučaju ispada da potomstvo nije baš slično roditeljima.

Kako nastaju pojedinci mikrosferne generacije?

Razvijaju se kao rezultat seksualne reprodukcije makrosferske generacije. To se dešava na sljedeći način. Kao i kod aseksualne reprodukcije, seksualni proces počinje nuklearnom diobom. Broj nastalih jezgara u ovom slučaju je mnogo veći nego kod aseksualne reprodukcije. Oko svake jezgre izoluje se mala površina citoplazme i na taj način nastaje ogroman broj (hiljade) mononuklearnih ćelija. Svaki od njih opremljen je s dvije flagele, zahvaljujući čijem kretanju ćelije plivaju aktivno i brzo. Ove ćelije su polne ćelije (gamete). Spajaju se jedni s drugima u parovima, a fuzija utječe ne samo na citoplazmu, već i na jezgre. Ovaj proces fuzije gameta je seksualni proces. Ćelija nastala kao rezultat fuzije gameta (oplodnja) naziva se zigota. To dovodi do nove mikrosferne generacije foraminifera. Oko zigote, odmah nakon njenog formiranja, ističe se vapnenasta ljuska - prva (embrionalna) komora. Zatim se proces razvoja i rasta ljuske, praćen povećanjem broja komora, odvija prema istom tipu kao i tijekom aseksualne reprodukcije. Ljuska se ispostavi da je mikrosferna jer je veličina zigote koja luči embrionalnu komoru mnogo puta manja od mononuklearnih ameboidnih embriona nastalih tokom aseksualne reprodukcije. Nakon toga, mikrosferna generacija će započeti aseksualnu reprodukciju i ponovo dovesti do makrosferičnih oblika.

Na primjeru životnog ciklusa foraminifera susrećemo se sa zanimljivim biološkim fenomenom pravilne izmjene dvaju oblika razmnožavanja - aseksualnog i spolnog, praćenog smjenom dviju generacija - mikrosfernog (razvija se iz zigota kao rezultat oplodnje) i makrosferni (razvija se iz mononuklearnih ameboidnih embriona kao rezultat aseksualne reprodukcije).

Zabilježimo još jednu zanimljivu osobinu seksualnog procesa foraminifera. Poznato je da su u većini životinjskih organizama polne ćelije (gamete) dvije kategorije. S jedne strane, oni su veliki, bogati protoplazmom i rezervom hranljive materije nepokretne jajne (ženske) ćelije, a s druge - male pokretne sperme (muške reproduktivne ćelije). Pokretljivost spermatozoida obično je povezana s prisutnošću filamentoznog repa koji se aktivno kreće. Kod foraminifera, kao što smo vidjeli, nema morfoloških (strukturnih) razlika između polnih stanica. Svi su identične strukture i zbog prisustva flagela imaju pokretljivost. Još uvijek ne postoje strukturne razlike koje bi nam omogućile da razlikujemo muške i ženske spolne stanice. Ovaj oblik seksualnog procesa je originalan, primitivan.

Kao što je već spomenuto, velika većina modernih foraminiferskih vrsta su bentoski organizmi koji se nalaze u morima svih geografskih širina od obalnog pojasa do najvećih dubina svjetskih oceana. Studija distribucije rizoma u okeanu pokazala je da to zavisi od brojnih faktora okoline - temperature, dubine, saliniteta. Svaka zona ima svoje tipične vrste foraminifera. Sastav vrsta foraminifera može poslužiti kao dobar pokazatelj stanja staništa.

Među foraminiferama postoji nekoliko vrsta koje vode planktonski način života. Stalno "plutaju" u debljini vodene mase. Tipičan primjer planktonskih foraminifera je različite vrste globigerin(Globigerina, sl. 36). Struktura njihovih ljuski oštro se razlikuje od strukture ljuski donjih rizoma. Školjke Globigerine su tanjih stijenki, a što je najvažnije, imaju brojne dodatke koji se razilaze u svim smjerovima - najtanje dugačke iglice. Ovo je jedna od adaptacija na život u planktonu. Zbog prisustva igala povećava se površina tijela, odnosno omjer površine i mase - vrijednost koja se zove specifična površina. Ovo povećava trenje kada se uroni u vodu i potiče „plutanje“ u vodi.

Foraminifere, rasprostranjene u modernim morima i okeanima, bile su bogato zastupljene iu prethodnim geološkim periodima, počevši od najstarijih kambrijskih naslaga. Kalkarne školjke, nakon razmnožavanja ili odumiranja rizoma, tonu na dno rezervoara, gdje postaju dio mulja taloženog na dnu. Ovaj proces se odvija desetinama i stotinama miliona godina; Kao rezultat toga, na dnu oceana se formiraju debeli sedimenti, koji uključuju bezbroj ljuski rizoma. Tokom procesa izgradnje planina koji su se odvijali i odvijaju u zemljinoj kori, kao što je poznato, neke oblasti okeanskog dna se uzdižu i postaju suvo, a kopno pada i postaje dno okeana. Veliki dio modernog kopna bio je dno okeana u različitim geološkim periodima. Ovo se u potpunosti odnosi na teritoriju Sovjetski savez(sa izuzetkom nekoliko sjevernih regija naše zemlje: poluostrvo Kola, veći dio Karelije i neke druge). Sedimenti morskog dna na kopnu pretvaraju se u sedimentne stijene. Sve morske sedimentne stijene sadrže školjke rizoma. Neki sedimenti, poput onih iz krede, uglavnom se sastoje od školjki rizoma. Ovako široka rasprostranjenost foraminifera u morskim sedimentnim stijenama od velike je važnosti za geološke radove, a posebno za geološka istraživanja. Foraminifera, kao i svi organizmi, nije ostala nepromijenjena. Tokom geološke istorije naše planete dogodila se evolucija organskog svijeta. Foraminifere su se takođe promenile. Za drugačije geološki periodi Istoriju Zemlje karakterišu sopstvene vrste, rodovi i porodice foraminifera. Poznato je da se geološka starost ovih stijena može odrediti iz ostataka organizama u stijenama (fosili, otisci itd.). Foraminifera se također može koristiti u tu svrhu. Kao fosili, zbog svoje mikroskopske veličine, predstavljaju vrlo velike prednosti, jer se mogu naći u vrlo malim količinama. rock. U geološkim istraživanjima mineralnih sirovina (posebno u istraživanju nafte), metoda bušenja se široko koristi. Ovo stvara stub stijene malog promjera, koji pokriva sve slojeve kroz koje je bušilica prošla. Ako su ovi slojevi morske sedimentne stijene, onda mikroskopska analiza uvijek otkriva foraminifere. Zbog velikog praktičnog značaja, pitanje povezanosti pojedinih tipova foraminifera sa određenim sedimentnim stenama vapnenačke starosti razrađeno je sa visokim stepenom tačnosti.

Velika sovjetska enciklopedija

Polifiletska grupa protista Amoeba proteus ... Wikipedia

Sarcomastigophora Naučna klasifikacija Kraljevstvo: Protisti Latinski naziv Sarcomastigophora ... Wikipedia

Polifiletska grupa protista Amoeba proteus ... Wikipedia