Σπίτι · Αλλα · Πώς γίνεται η μεταγραφή σε ένα κύτταρο; Τι είναι η μεταγραφή στη βιολογία και πώς συμβαίνει. Διάγραμμα διαδικασίας μεταγραφής

Πώς γίνεται η μεταγραφή σε ένα κύτταρο; Τι είναι η μεταγραφή στη βιολογία και πώς συμβαίνει. Διάγραμμα διαδικασίας μεταγραφής

Έναρξη μεταγραφής

Επιμήκυνση μεταγραφής

Η στιγμή κατά την οποία η RNA πολυμεράση μεταβαίνει από την έναρξη της μεταγραφής στην επιμήκυνση δεν προσδιορίζεται με ακρίβεια. Τρία κύρια βιοχημικά γεγονότα χαρακτηρίζουν αυτή τη μετάβαση στην περίπτωση της RNA πολυμεράσης Escherichia coli: η απελευθέρωση του παράγοντα σίγμα, η πρώτη μετατόπιση του μορίου του ενζύμου κατά μήκος του εκμαγείου και η ισχυρή σταθεροποίηση του συμπλέγματος μεταγραφής, το οποίο, εκτός από το RNA πολυμεράση, περιλαμβάνει την αναπτυσσόμενη αλυσίδα RNA και το μεταγραμμένο DNA. Τα ίδια φαινόμενα είναι επίσης χαρακτηριστικά για τις ευκαρυωτικές RNA πολυμεράσες. Η μετάβαση από την έναρξη στην επιμήκυνση συνοδεύεται από τη ρήξη δεσμών μεταξύ του ενζύμου, του προαγωγέα, των παραγόντων έναρξης της μεταγραφής και σε ορισμένες περιπτώσεις, από τη μετάβαση της RNA πολυμεράσης σε κατάσταση ικανότητας επιμήκυνσης (για παράδειγμα, φωσφορυλίωση της περιοχής CTD σε RNA πολυμεράση II). Η φάση επιμήκυνσης τελειώνει αφού απελευθερωθεί το αναπτυσσόμενο αντίγραφο και το ένζυμο αποσυναρμολογηθεί από το εκμαγείο (τερματισμός).

Η επιμήκυνση πραγματοποιείται με τη βοήθεια βασικών παραγόντων επιμήκυνσης, οι οποίοι είναι απαραίτητοι για να μην σταματήσει πρόωρα η διαδικασία.

Πρόσφατα, εμφανίστηκαν στοιχεία που δείχνουν ότι ρυθμιστικοί παράγοντες μπορεί επίσης να ρυθμίζουν την επιμήκυνση. Κατά τη διάρκεια της διαδικασίας επιμήκυνσης, η RNA πολυμεράση σταματά σε ορισμένα μέρη του γονιδίου. Αυτό φαίνεται ιδιαίτερα καθαρά σε χαμηλές συγκεντρώσεις υποστρωμάτων. Σε ορισμένες περιοχές της μήτρας υπάρχουν μεγάλες καθυστερήσεις στην προώθηση της RNA πολυμεράσης, η λεγόμενη. παρατηρούνται παύσεις ακόμη και σε βέλτιστες συγκεντρώσεις υποστρώματος. Η διάρκεια αυτών των παύσεων μπορεί να ελεγχθεί από παράγοντες επιμήκυνσης.

Λήξη

Τα βακτήρια έχουν δύο μηχανισμούς τερματισμού της μεταγραφής:

  • ένας μηχανισμός που εξαρτάται από το rho στον οποίο η πρωτεΐνη Rho (rho) αποσταθεροποιεί τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ του εκμαγείου DNA και του mRNA, απελευθερώνοντας το μόριο RNA.
  • rho-independent, στην οποία η μεταγραφή σταματά όταν το νεοσυντιθέμενο μόριο RNA σχηματίζει έναν βρόχο στελέχους, ακολουθούμενο από αρκετές ουρακίλες (...UUUU), που οδηγεί στην αποκόλληση του μορίου RNA από το εκμαγείο DNA.

Ο τερματισμός της μεταγραφής σε ευκαρυώτες έχει μελετηθεί λιγότερο. Τελειώνει με την αποκοπή του RNA, μετά την οποία το ένζυμο προσθέτει αρκετές αδενίνες (...AAAA) στο άκρο 3" του, ο αριθμός των οποίων καθορίζει τη σταθερότητα μιας δεδομένης μεταγραφής.

Εργοστάσια μεταγραφής

Υπάρχει ένας αριθμός πειραματικών δεδομένων που δείχνουν ότι η μεταγραφή λαμβάνει χώρα στα λεγόμενα εργοστάσια μεταγραφής: τεράστια, σύμφωνα με ορισμένες εκτιμήσεις, έως και 10 σύμπλοκα Da που περιέχουν περίπου 8 RNA πολυμεράσες II και συστατικά για επακόλουθη επεξεργασία και μάτισμα, καθώς και διόρθωση της νεοσυντιθέμενης μεταγραφής. Στον πυρήνα του κυττάρου, υπάρχει μια συνεχής ανταλλαγή μεταξύ δεξαμενών διαλυτής και ενεργοποιημένης πολυμεράσης RNA. Η ενεργή RNA πολυμεράση εμπλέκεται σε ένα τέτοιο σύμπλοκο, το οποίο με τη σειρά του είναι μια δομική μονάδα που οργανώνει τη συμπίεση της χρωματίνης. Πρόσφατα δεδομένα δείχνουν ότι τα εργοστάσια μεταγραφής υπάρχουν ακόμη και απουσία μεταγραφής, είναι στερεωμένα στο κελί (δεν είναι ακόμη σαφές εάν αλληλεπιδρούν με την πυρηνική μήτρα του κυττάρου ή όχι) και αντιπροσωπεύουν ένα ανεξάρτητο πυρηνικό υποδιαμέρισμα. Το εργοστασιακό σύμπλοκο μεταγραφής που περιέχει RNA πολυμεράση Ι, II ή III αναλύθηκε με φασματομετρία μάζας.

Αντίστροφη μεταγραφή

Σχέδιο αντίστροφης μεταγραφής

Ορισμένοι ιοί (όπως ο HIV, που προκαλεί AIDS), έχουν την ικανότητα να μεταγράφουν το RNA σε DNA. Ο HIV έχει ένα γονιδίωμα RNA που είναι ενσωματωμένο στο DNA. Ως αποτέλεσμα, το DNA του ιού μπορεί να συνδυαστεί με το γονιδίωμα του κυττάρου ξενιστή. Το κύριο ένζυμο που είναι υπεύθυνο για τη σύνθεση του DNA από το RNA ονομάζεται αντίστροφηάση. Μία από τις λειτουργίες της ρεβερσετάσης είναι η δημιουργία συμπληρωματικού DNA (cDNA) από το γονιδίωμα του ιού. Το σχετικό ένζυμο ριβονουκλεάση Η διασπά το RNA και η αντίστροφηάση συνθέτει cDNA από τη διπλή έλικα του DNA. Το cDNA ενσωματώνεται στο γονιδίωμα του κυττάρου ξενιστή μέσω της ιντεγκράσης. Το αποτέλεσμα είναι η σύνθεση ιικών πρωτεϊνών από το κύτταρο ξενιστή, οι οποίες σχηματίζουν νέους ιούς. Στην περίπτωση του HIV, προγραμματίζεται και η απόπτωση (κυτταρικός θάνατος) των Τ-λεμφοκυττάρων. Σε άλλες περιπτώσεις, το κύτταρο μπορεί να παραμείνει διαδότης ιών.

Ορισμένα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν το ένζυμο τελομεράση, το οποίο επίσης εμφανίζει δραστηριότητα αντίστροφης μεταγραφής. Με τη βοήθειά του, συντίθενται επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες στο DNA. Η τελομεράση συχνά ενεργοποιείται σε καρκινικά κύτταρα για να διπλασιάσει επ' αόριστον το γονιδίωμα χωρίς να χάσει την αλληλουχία DNA που κωδικοποιεί την πρωτεΐνη.

Σημειώσεις


Ίδρυμα Wikimedia. 2010.

Δείτε τι είναι η "Μεταγραφή (βιολογία)" σε άλλα λεξικά:

    - (από το λατινικό transcriptio, λιτ. επανεγγραφή), βιοσύνθεση μορίων RNA, αντί. Τομές DNA; το πρώτο στάδιο της γενετικής εφαρμογής. πληροφορίες σε ζωντανά κύτταρα. Διεξάγεται από το ένζυμο εξαρτώμενη από το DNA RNA πολυμεράση, στον παράδεισο των πιο μελετημένων... ... Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό

    βιολογία- ΒΙΟΛΟΓΙΑ (από την ελληνική λέξη ζωή και logos, δόγμα) το σύνολο των επιστημών για τη ζωή σε όλη την ποικιλία των εκδηλώσεων των μορφών, των ιδιοτήτων, των συνδέσεων και των σχέσεών της στη Γη. Ο όρος προτάθηκε για πρώτη φορά ταυτόχρονα και ανεξάρτητα το 1802... ... Εγκυκλοπαίδεια Επιστημολογίας και Φιλοσοφίας της Επιστήμης

    Η επιστήμη της ζωής που περιλαμβάνει όλες τις γνώσεις για τη φύση, τη δομή, τη λειτουργία και τη συμπεριφορά των έμβιων όντων. Η βιολογία ασχολείται όχι μόνο με τη μεγάλη ποικιλία των μορφών διαφορετικών οργανισμών, αλλά και με την εξέλιξη, την ανάπτυξή τους και με εκείνες τις σχέσεις που... ... Εγκυκλοπαίδεια Collier

    ΒΙΟΛΟΓΙΑ- ένα σύνολο επιστημών για τη ζωή σε όλη την ποικιλία των εκδηλώσεων των μορφών, των ιδιοτήτων, των συνδέσεων και των σχέσεών της στη Γη. Ο όρος προτάθηκε για πρώτη φορά ταυτόχρονα και ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο το 1802 από τον εξαιρετικό Γάλλο επιστήμονα J.B. Λαμάρκ και Γερμανός...... Φιλοσοφία της Επιστήμης: Γλωσσάρι Βασικών Όρων

    I Μεταγραφή (από το λατινικό transcriptio rewriting) γραπτή αναπαραγωγή λέξεων και κειμένων, λαμβάνοντας υπόψη την προφορά τους χρησιμοποιώντας ένα συγκεκριμένο γραφικό σύστημα. Ο Τ. μπορεί να είναι επιστημονικός και πρακτικός. Η επιστημονική Τ. χρησιμοποιείται στη γλωσσική...

    - (από το λατινικό transcriptio, επανεγγραφή γραμμάτων), βιοσύνθεση RNA σε μήτρα DNA. το πρώτο στάδιο της γενετικής εφαρμογής. πληροφορίες, κατά την κοπή της νουκλεοτιδικής αλληλουχίας DNA διαβάζεται με τη μορφή αλληλουχίας νουκλεοτιδίων RNA (βλ. Γενετικό κώδικα) ... Χημική εγκυκλοπαίδεια

    Προ mRNA με βρόχο στελέχους. Τα άτομα αζώτου στις βάσεις επισημαίνονται με μπλε, τα άτομα οξυγόνου στη φωσφορική ραχοκοκαλιά του μορίου με κόκκινο Τα ριβονουκλεϊκά οξέα (RNA) είναι νουκλεϊκά οξέα, πολυμερή νουκλεοτιδίων που περιέχουν ένα υπόλειμμα ορθοφωσφορικού οξέος ... Wikipedia

    Μια επιστήμη που στοχεύει να κατανοήσει τη φύση των φαινομένων της ζωής μελετώντας βιολογικά αντικείμενα και συστήματα σε επίπεδο που πλησιάζει το μοριακό επίπεδο, και σε ορισμένες περιπτώσεις αγγίζοντας αυτό το όριο. Ο απώτερος στόχος είναι...... Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια

    Η αντίστροφη μεταγραφή είναι η διαδικασία παραγωγής δίκλωνου DNA από ένα μονόκλωνο πρότυπο RNA. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αντίστροφη μεταγραφή, δεδομένου ότι η μεταφορά της γενετικής πληροφορίας γίνεται στο "αντίστροφο", σχετικά ... ... Wikipedia

    Το αίτημα "Ιός" ανακατευθύνεται εδώ. Βλέπω επίσης άλλες έννοιες. ? Ιοί Rotavirus Επιστημονική ταξινόμηση Υπερβασίλειο ... Wikipedia

Το DNA, ο φορέας όλων των γενετικών πληροφοριών σε ένα κύτταρο, δεν συμμετέχει άμεσα στη σύνθεση των πρωτεϊνών. Στα ζωικά και φυτικά κύτταρα, τα μόρια DNA περιέχονται στα χρωμοσώματα του πυρήνα και διαχωρίζονται από την πυρηνική μεμβράνη από το κυτταρόπλασμα, όπου λαμβάνει χώρα η πρωτεϊνοσύνθεση. Ένας αγγελιοφόρος που μεταφέρει πληροφορίες αποστέλλεται από τον πυρήνα στα ριβοσώματα, τη θέση της συναρμολόγησης των πρωτεϊνών, και είναι σε θέση να περάσει μέσα από τους πόρους της πυρηνικής μεμβράνης. Ένας τέτοιος ενδιάμεσος είναι το αγγελιοφόρο RNA (i-RNA). Σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας, διαβάζεται από το DNA με τη συμμετοχή ενός ενζύμου που ονομάζεται πολυμεράση RNA. Η διαδικασία ανάγνωσης (ή μάλλον αντιγραφής), ή σύνθεσης RNA, που πραγματοποιείται από την RNA πολυμεράση, ονομάζεται μεταγραφή (Λατινική transcriptio - επανεγγραφή). Το αγγελιοφόρο RNA είναι ένα μονόκλωνο μόριο και η μεταγραφή λαμβάνει χώρα από έναν κλώνο ενός δίκλωνου μορίου DNA. Εάν ο μεταγραμμένος κλώνος DNA περιέχει νουκλεοτίδιο G, τότε η RNA πολυμεράση περιλαμβάνει το C στο RNA· εάν είναι Τ, περιλαμβάνει Α· εάν είναι Α, περιλαμβάνει y (το RNA δεν περιλαμβάνει το Τ) (Εικ. 46). Το μήκος κάθε μορίου mRNA είναι εκατοντάδες φορές μικρότερο από το DNA. Το αγγελιοφόρο RNA δεν είναι αντίγραφο ολόκληρου του μορίου DNA, αλλά μόνο μέρος του - ένα γονίδιο ή μια ομάδα γειτονικών γονιδίων που φέρουν πληροφορίες σχετικά με τη δομή των πρωτεϊνών που είναι απαραίτητες για την εκτέλεση μιας λειτουργίας. Στους προκαρυώτες, μια τέτοια ομάδα γονιδίων ονομάζεται οπερόνιο. Θα διαβάσετε για το πώς συνδυάζονται τα γονίδια σε ένα οπερόνιο και πώς ελέγχεται η μεταγραφή στην ενότητα για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών. Στην αρχή κάθε οπερονίου υπάρχει ένα είδος επιφάνειας προσγείωσης για την RNA πολυμεράση, που ονομάζεται προαγωγέας. Αυτή είναι μια συγκεκριμένη αλληλουχία νουκλεοτιδίων DNA που το ένζυμο αναγνωρίζει λόγω χημικής συγγένειας. Μόνο με την προσκόλληση στον προαγωγέα μπορεί η RNA πολυμεράση να ξεκινήσει τη σύνθεση του mRNA. Έχοντας φτάσει στο τέλος του οπερονίου, το ένζυμο συναντά ένα σήμα (με τη μορφή μιας συγκεκριμένης νουκλεοτιδικής αλληλουχίας) που υποδεικνύει το τέλος της ανάγνωσης. Το τελικό mRNA φεύγει από το DNA και πηγαίνει στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης. Στην περιγραφόμενη διαδικασία μεταγραφής, διακρίνονται τέσσερα στάδια:

1) Σύνδεση RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα.

2) Μύηση - η αρχή της σύνθεσης. Συνίσταται στον σχηματισμό του πρώτου φωσφοδιεστερικού δεσμού μεταξύ ATP ή GTP και του δεύτερου νουκλεοτιδίου του μορίου mRNA που συντίθεται.

3) επιμήκυνση - η ανάπτυξη μιας αλυσίδας RNA, δηλαδή η διαδοχική προσθήκη νουκλεοτιδίων μεταξύ τους με τη σειρά με την οποία εμφανίζονται συμπληρωματικά νουκλεοτίδια στον μεταγραμμένο κλώνο DNA. Ο ρυθμός επιμήκυνσης φτάνει τα 50 νουκλεοτίδια ανά δευτερόλεπτο.

4) τερματισμός - ολοκλήρωση σύνθεσης mRNA.

Η μεταγραφή στη βιολογία είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων ανάγνωσης πληροφοριών από το DNA, το οποίο είναι συστατικό του νουκλεϊκού οξέος και είναι ο φορέας γενετικής πληροφορίας στο σώμα, επομένως είναι σημαντικό να το αποκρυπτογραφήσουμε σωστά και να το μεταφέρουμε σε άλλες κυτταρικές δομές για περαιτέρω συναρμολόγηση των πεπτιδίων.

Ορισμός της "μεταγραφής στη βιολογία"

Η πρωτεϊνοσύνθεση είναι η κύρια ζωτική διαδικασία σε οποιοδήποτε κύτταρο του σώματος. Χωρίς τη δημιουργία πεπτιδικών μορίων, είναι αδύνατο να διατηρηθούν οι φυσιολογικές λειτουργίες της ζωής, καθώς αυτές οι οργανικές ενώσεις εμπλέκονται σε όλες τις μεταβολικές διεργασίες, είναι δομικά συστατικά πολλών ιστών και οργάνων και παίζουν σηματοδοτικούς, ρυθμιστικούς και προστατευτικούς ρόλους στο σώμα.

Η διαδικασία που ξεκινά τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών είναι η μεταγραφή. Η βιολογία το χωρίζει εν συντομία σε τρία στάδια:

  1. Την έναρξη.
  2. Επιμήκυνση (ανάπτυξη αλυσίδας RNA).
  3. Λήξη.

Η μεταγραφή στη βιολογία είναι ένας ολόκληρος καταρράκτης αντιδράσεων βήμα προς βήμα, ως αποτέλεσμα των οποίων τα μόρια RNA συντίθενται σε μια μήτρα DNA. Επιπλέον, με αυτόν τον τρόπο δεν σχηματίζονται μόνο πληροφοριακά ριβονουκλεϊκά οξέα, αλλά και μεταφορικά, ριβοσωματικά, μικρά πυρηνικά και άλλα.

Όπως κάθε βιοχημική διαδικασία, η μεταγραφή εξαρτάται από πολλούς παράγοντες. Πρώτα απ 'όλα, αυτά είναι ένζυμα που διαφέρουν μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών. Αυτές οι εξειδικευμένες πρωτεΐνες βοηθούν στην έναρξη και τη διεξαγωγή αντιδράσεων μεταγραφής με ακρίβεια, κάτι που είναι σημαντικό για την παραγωγή πρωτεΐνης υψηλής ποιότητας.

Μεταγραφή προκαρυωτών

Δεδομένου ότι η μεταγραφή στη βιολογία είναι η σύνθεση του RNA σε ένα πρότυπο DNA, το κύριο ένζυμο σε αυτή τη διαδικασία είναι η εξαρτώμενη από το DNA RNA πολυμεράση. Στα βακτήρια υπάρχει μόνο ένας τύπος τέτοιων πολυμερασών για όλα τα μόρια

Η RNA πολυμεράση, σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας, συμπληρώνει την αλυσίδα RNA χρησιμοποιώντας τον κλώνο μήτρας DNA. Αυτό το ένζυμο περιέχει δύο β-υπομονάδες, μια α-υπομονάδα και μια σ-υπομονάδα. Τα δύο πρώτα συστατικά εκτελούν τη λειτουργία του σχηματισμού του σώματος του ενζύμου και τα υπόλοιπα δύο είναι υπεύθυνα για τη διατήρηση του ενζύμου στο μόριο του DNA και την αναγνώριση του τμήματος προαγωγέα του δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος, αντίστοιχα.

Παρεμπιπτόντως, ο παράγοντας σίγμα είναι ένα από τα σημάδια με τα οποία αναγνωρίζεται ένα συγκεκριμένο γονίδιο. Για παράδειγμα, το λατινικό γράμμα σ με τον δείκτη N σημαίνει ότι αυτή η RNA πολυμεράση αναγνωρίζει γονίδια που ενεργοποιούνται όταν υπάρχει έλλειψη αζώτου στο περιβάλλον.

Μεταγραφή σε ευκαρυώτες

Σε αντίθεση με τα βακτήρια, η μεταγραφή σε ζώα και φυτά είναι κάπως πιο περίπλοκη. Πρώτον, κάθε κύτταρο περιέχει όχι έναν, αλλά τρεις τύπους διαφορετικών πολυμερασών RNA. Ανάμεσα τους:

  1. RNA πολυμεράση Ι. Είναι υπεύθυνη για τη μεταγραφή γονιδίων ριβοσωμικού RNA (με εξαίρεση τις ριβοσωματικές υπομονάδες 5S RNA).
  2. RNA πολυμεράση II. Το καθήκον του είναι να συνθέσει κανονικές πληροφορίες (πρότυπο) ριβονουκλεϊκά οξέα, τα οποία στη συνέχεια συμμετέχουν στη μετάφραση.
  3. RNA πολυμεράση III. Η λειτουργία αυτού του τύπου πολυμεράσης είναι να συνθέτει 5S-ριβοσωμικό RNA.

Δεύτερον, για την αναγνώριση προαγωγέα σε ευκαρυωτικά κύτταρα δεν αρκεί να έχουμε μόνο μια πολυμεράση. Ειδικά πεπτίδια που ονομάζονται πρωτεΐνες TF συμμετέχουν επίσης στην έναρξη της μεταγραφής. Μόνο με τη βοήθειά τους μπορεί η RNA πολυμεράση να προσγειωθεί στο DNA και να ξεκινήσει τη σύνθεση ενός μορίου ριβονουκλεϊκού οξέος.

Σημασία μεταγραφής

Το μόριο RNA, το οποίο σχηματίζεται στο εκμαγείο DNA, στη συνέχεια προσκολλάται στα ριβοσώματα, όπου διαβάζονται πληροφορίες από αυτό και συντίθεται πρωτεΐνη. Η διαδικασία σχηματισμού πεπτιδίων είναι πολύ σημαντική για το κύτταρο, γιατί Χωρίς αυτές τις οργανικές ενώσεις, η κανονική δραστηριότητα της ζωής είναι αδύνατη: είναι κυρίως η βάση για τα πιο σημαντικά ένζυμα όλων των βιοχημικών αντιδράσεων.

Η μεταγραφή στη βιολογία είναι επίσης μια πηγή rRNA, το οποίο καθώς και το tRNA, που εμπλέκονται στη μεταφορά αμινοξέων κατά τη μετάφραση σε αυτές τις μη μεμβρανικές δομές. Μπορούν επίσης να συντεθούν SnRNA (μικρά πυρηνικά), η λειτουργία των οποίων είναι να ματίζουν όλα τα μόρια RNA.

συμπέρασμα

Η μετάφραση και η μεταγραφή στη βιολογία διαδραματίζουν εξαιρετικά σημαντικό ρόλο στη σύνθεση πρωτεϊνικών μορίων. Αυτές οι διεργασίες είναι το κύριο συστατικό του κεντρικού δόγματος της μοριακής βιολογίας, το οποίο δηλώνει ότι το RNA συντίθεται στη μήτρα του DNA και το RNA, με τη σειρά του, είναι η βάση για την έναρξη του σχηματισμού πρωτεϊνικών μορίων.

Χωρίς μεταγραφή, θα ήταν αδύνατο να διαβαστούν οι πληροφορίες που κωδικοποιούνται σε τριπλέτες δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος. Αυτό αποδεικνύει για άλλη μια φορά τη σημασία της διαδικασίας σε βιολογικό επίπεδο. Οποιοδήποτε κύτταρο, είτε είναι προκαρυωτικό είτε ευκαρυωτικό, πρέπει να συνθέτει συνεχώς νέα και νέα πρωτεϊνικά μόρια που χρειάζονται επί του παρόντος για τη διατήρηση της ζωής. Επομένως, η μεταγραφή στη βιολογία είναι το κύριο στάδιο στο έργο κάθε μεμονωμένου κυττάρου του σώματος.

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ στη βιολογία(Συν. σύνθεση προτύπου RNA) - σύνθεση ριβονουκλεϊκού οξέος σε μήτρα δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος. Το T., το οποίο εμφανίζεται σε ζωντανά κύτταρα, αντιπροσωπεύει το αρχικό στάδιο της υλοποίησης των γενετικών χαρακτηριστικών που περιέχονται στο DNA (βλ. Δεοξυριβονουκλεϊκά οξέα). Ως αποτέλεσμα του Τ., σχηματίζεται RNA (βλ. Ριβονουκλεϊκά οξέα) - ένα ακριβές αντίγραφο ενός από τους κλώνους του DNA σύμφωνα με την αλληλουχία των αζωτούχων βάσεων στην πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα. Το Τ. καταλύεται από εξαρτώμενες από το DNA πολυμεράσες RNA (βλ. Πολυμεράσες) και εξασφαλίζει τη σύνθεση τριών τύπων RNA: αγγελιαφόρο RNA (mRNA), το οποίο κωδικοποιεί την πρωτογενή δομή της πρωτεΐνης, δηλαδή την αλληλουχία των υπολειμμάτων αμινοξέων στο Ολιπεπτιδική αλυσίδα υπό κατασκευή (βλ. Πρωτεΐνες, βιοσύνθεση). ριβοσωμικό RNA (rRNA), το οποίο είναι μέρος των ριβοσωμάτων (βλ.) και RNA μεταφοράς (tRNA), που εμπλέκεται στη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης ως συστατικό που «ξανακωδικοποιεί» τις πληροφορίες που περιέχονται στο mRNA.

Το T. σε μικροοργανισμούς έχει μελετηθεί πληρέστερα από ότι σε ανώτερους οργανισμούς (βλ. Βακτήρια, γενετική). Η διαδικασία της Τ., που καταλύεται από την RNA πολυμεράση, χωρίζεται σε 4 στάδια: σύνδεση της RNA πολυμεράσης με DNA, έναρξη - έναρξη - σύνθεσης της αλυσίδας RNA, πραγματική διαδικασία σύνθεσης της πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας - επιμήκυνση και ολοκλήρωση αυτής της σύνθεσης - τερματισμού.

Η RNA πολυμεράση έχει τη μεγαλύτερη συγγένεια για ορισμένες περιοχές του εκμαγείου DNA που περιέχουν μια συγκεκριμένη νουκλεοτιδική αλληλουχία (τις λεγόμενες περιοχές προαγωγέα). Η δέσμευση του ενζύμου σε μια τέτοια θέση συνοδεύεται από μερική τοπική τήξη των κλώνων του DNA και την απόκλιση τους. Στο στάδιο της έναρξης, το πρώτο νουκλεοτίδιο - συνήθως αδενοσίνη (Α) ή γουανοσίνη (G) - εισάγεται στο μόριο RNA. Κατά την επιμήκυνση, η RNA πολυμεράση ξετυλίγει τοπικά τη διπλή έλικα του DNA και αντιγράφει έναν από τους κλώνους της σύμφωνα με την αρχή της συμπληρωματικότητας (βλ. Αντιγραφή). Καθώς η RNA πολυμεράση κινείται κατά μήκος του DNA, η αναπτυσσόμενη αλυσίδα RNA απομακρύνεται από το εκμαγείο και η δίκλωνη δομή του DNA αποκαθίσταται μετά τη διέλευση του ενζύμου. Ο τερματισμός της σύνθεσης RNA συμβαίνει επίσης σε συγκεκριμένες θέσεις DNA. Σε ορισμένες περιπτώσεις, χρειάζονται πρόσθετες πρωτεΐνες για την αναγνώριση των σημάτων τερματισμού, ένα από τα οποία είναι ο παράγοντας p, ο οποίος είναι μια πρωτεΐνη με δραστηριότητα ΑΤΡάσης, σε άλλες περιπτώσεις μπορεί να είναι τροποποιημένες αζωτούχες βάσεις. Όταν η πολυμεράση RNA φτάσει στη θέση τερματισμού, ο συντιθέμενος κλώνος RNA τελικά διαχωρίζεται από το εκμαγείο DNA.

Η λειτουργική μονάδα μεταγραφής στους μικροοργανισμούς είναι το οπερόνιο (βλ.), το οποίο περιλαμβάνει έναν υποκινητή, έναν χειριστή και έναν αριθμό γονιδίων που κωδικοποιούν πολυπεπτιδικές αλυσίδες (βλ. Γονίδιο). Η ανάπτυξη του οπερονίου ξεκινά με το στάδιο της δέσμευσης της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα, μια περιοχή που βρίσκεται στην αρχή του οπερονίου. Αμέσως μετά τον προαγωγέα υπάρχει ένας χειριστής - ένα τμήμα DNA ικανό να συνδεθεί με την πρωτεΐνη καταστολέα. Εάν ο χειριστής είναι ελεύθερος, τότε το Τ. εμφανίζεται σε όλο το οπερόνιο, αλλά εάν ο χειριστής σχετίζεται με μια πρωτεΐνη καταστολέα, το Τ. μπλοκάρεται. Όλοι οι καλά μελετημένοι καταστολείς είναι πρωτεΐνες ικανές να υποστούν αλλοστερικές αλλαγές (βλ. Διαμόρφωση). Η δομή των πρωτεϊνών καταστολέα κωδικοποιείται από ρυθμιστικά γονίδια που βρίσκονται είτε αμέσως πριν από το οπερόνιο είτε σε σημαντική απόσταση από αυτό. Η σύνθεση και η δράση των καταστολέων καθορίζονται από τις συνθήκες του εξωκυττάριου και ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος (συγκέντρωση μεταβολιτών, ιόντων κ.λπ.).

Η μεταγραφή του DNA σε ανώτερους οργανισμούς πραγματοποιείται σε ξεχωριστές ενότητες που ονομάζονται μονάδες Τ. - μεταγραφές. Η μονάδα Τ. περιλαμβάνει το DNA του αντίστοιχου γονιδίου και παρακείμενες τομές. Οι έννοιες σχετικά με τη δομή των μονάδων Τ. έχουν αναπτυχθεί σημαντικά σε σχέση με την αναγνώριση της λειτουργικής μη ισοδυναμίας της αλληλουχίας των περιοχών ευκαρυωτικών γονιδίων. Αποδείχθηκε ότι μέσα στα δομικά γονίδια των ανώτερων οργανισμών υπάρχουν τα λεγόμενα. Τα εσώνια είναι αλληλουχίες εισαγωγής DNA που δεν σχετίζονται άμεσα με την κωδικοποίηση μιας δεδομένης πρωτεΐνης. Ο αριθμός και το μέγεθος των ιντρονίων διαφορετικών γονιδίων ποικίλλει πολύ· σε πολλές περιπτώσεις, το συνολικό μήκος όλων των ιντρονίων υπερβαίνει σημαντικά το μήκος του κωδικοποιητικού μέρους των γονιδίων (εξόνιο). Η αποσαφήνιση του ρόλου των ιντρονίων είναι ένα από τα επείγοντα καθήκοντα της μοριακής γενετικής (βλ.).

Κατά τη διαδικασία της μεταγραφής, σχηματίζεται RNA, το οποίο είναι αντίγραφο ολόκληρης της μεταγραφικής μονάδας. Σε περιπτώσεις όπου τα γονίδια κωδικοποιούν την πρωτεϊνοσύνθεση, το πρωτογενές προϊόν του Τ. ονομάζεται πυρηνικός πρόδρομος του mRNA (pro-mRNA)· είναι αρκετές φορές μεγαλύτερο σε μέγεθος από το mRNA. Το Pro-mRNA περιλαμβάνει αλληλουχίες που μεταγράφονται σε κωδικοποιητικές περιοχές (εξόνια), εσώνια και πιθανώς γειτονικές περιοχές DNA. Στον πυρήνα του κυττάρου, το pro-mRNA μετατρέπεται σε ώριμο mRNA, το λεγόμενο. επεξεργασία ή ωρίμανση. Σε αυτή την περίπτωση, συγκεκριμένα ένζυμα αλληλεπιδρούν με το pro-mRNA και αφαιρούν επιλεκτικά τις περιττές αλληλουχίες, ιδιαίτερα αυτές που συντίθενται σε ιντρόνια. Στο ίδιο αυτό στάδιο, πραγματοποιούνται ορισμένες τροποποιήσεις του RNA, όπως μεθυλίωση, προσθήκη ειδικών ομάδων κ.λπ. Το ώριμο mRNA που απελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα ωστόσο περιέχει περιττές περιοχές που δεν σχετίζονται άμεσα με την κωδικοποίηση της δομής της πρωτεΐνης και πιστεύεται ότι είναι απαραίτητο για τη σωστή αλληλεπίδραση του RNA με τα ριβοσώματα, τους παράγοντες μετάφρασης πρωτεϊνών (βλ.) κ.λπ.

Οι διαταραχές στη διαδικασία του Τ. μπορούν να αλλάξουν σημαντικά τον μεταβολισμό των κυττάρων. Τα ελαττώματα στα ένζυμα που εμπλέκονται στη σύνθεση του RNA μπορεί να προκαλέσουν μείωση της έντασης του Τ. ενός μεγάλου αριθμού γονιδίων και να οδηγήσουν σε σημαντική διαταραχή της λειτουργίας του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένου του θανάτου του.

Γενετικά ελαττώματα στη δομή μιας μεμονωμένης μονάδας Τ. προκαλούν διαταραχή της σύνθεσης αυτού του RNA (και της αντίστοιχης πρωτεΐνης του) και έτσι μπορούν να αποτελέσουν τη βάση μιας μονογονιδιακής κληρονομικής παθολογίας (βλ. Κληρονομικές ασθένειες).

Υπάρχει αντίστροφη σύνθεση Τ. - DNA σε μια μήτρα RNA, στην οποία η μεταφορά πληροφοριών δεν γίνεται από το DNA στο RNA, όπως στη διαδικασία του άμεσου Τ., αλλά προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η αντίστροφη Τ. ιδρύθηκε για πρώτη φορά σε ογκογονικούς ιούς που περιέχουν RNA αφού ανακαλύφθηκε σε ώριμα ιικά σωματίδια μια εξαρτώμενη από RNA πολυμεράση DNA, που ονομάζεται ανάστροφη μεταγραφάση ή ρεβερτάση (βλ.). Με τη συμμετοχή αυτού του ενζύμου, σε ένα κύτταρο μολυσμένο με ιούς, το DNA συντίθεται σε μια μήτρα RNA, η οποία μπορεί στη συνέχεια να χρησιμεύσει ως μήτρα για το σχηματισμό RNA νέων ιικών σωματιδίων. Το DNA του ιού που συντίθεται από το αντίστροφο Τ. μπορεί να ενσωματωθεί στο DNA του κυττάρου ξενιστή και έτσι να προκαλέσει κακοήθη μετασχηματισμό των κυττάρων. Το Reverse T. in vitro χρησιμοποιείται συνήθως σε μελέτες γενετικής μηχανικής (βλ.) για τη σύνθεση δομικών ζωνών των αντίστοιχων γονιδίων σε οποιαδήποτε μήτρα RNA.

Βιβλιογραφία: Ashmarin I.P., Molecular biology, σελ. 70, L., 1974; 3 e n g b u sh P. Molecular and Cellular Biology, trans. με γερμανικά, τ. 1, σελ. 135, Μ., 1982; Σύνθεση DNA καθοδηγούμενη από RNA Kiselev L.L. (Αντίστροφη μεταγραφή), Μ., 1978, βιβλιογρ.; Watson J. Molecular biology of the gene, trans. από τα αγγλικά, σελ. 268, Μ., 1978.

S. A. Limborskaya.

Πριν αρχίσουν να συντίθενται οι πρωτεΐνες, οι πληροφορίες για τη δομή τους πρέπει να «εξαχθούν» από το DNA και να παραδοθούν στο σημείο της πρωτεϊνοσύνθεσης. Αυτό γίνεται με αγγελιοφόρο ή αγγελιοφόρο RNA. Ταυτόχρονα, το κύτταρο χρειάζεται μεταφορείς αμινοξέων - μεταφορά RNAκαι δομικά συστατικά οργανιδίων που συνθέτουν πρωτεΐνες - ριβοσωμικό RNA. Όλες οι πληροφορίες σχετικά με τη δομή της μεταφοράς και των ριβοσωμικών RNA βρίσκονται επίσης στο DNA.

Επομένως, υπάρχει μια διαδικασία επανεγγραφής ή μεταγραφής δεδομένων από DNA σε RNA. μεταγραφή– επανεγγραφή) – βιοσύνθεση RNA σε πρότυπο DNA.

Όπως σε κάθε βιοσύνθεση μήτρας, στη μεταγραφή διακρίνονται 5 απαραίτητα στοιχεία:

  • μήτρα - ένας από τους κλώνους του DNA,
  • αναπτυσσόμενη αλυσίδα - RNA,
  • υπόστρωμα για σύνθεση - ριβονουκλεοτίδια (UTP, GTP, CTP, ATP),
  • πηγή ενέργειας – UTP, GTP, CTP, ATP.
  • Ένζυμα πολυμεράσης RNA και παράγοντες μεταγραφής πρωτεϊνών.

Η βιοσύνθεση του RNA λαμβάνει χώρα σε ένα τμήμα του DNA που ονομάζεται μεταγραφόνιο, περιορίζεται στο ένα άκρο υποστηρικτής(αρχή), από την άλλη - τελειωτής(τέλος).

Οι ευκαρυωτικές RNA πολυμεράσες έχουν δύο μεγάλες υπομονάδες και αρκετές μικρές υπομονάδες.

Στάδια μεταγραφής

Υπάρχουν τρία στάδια μεταγραφής: έναρξη, επιμήκυνση και τερματισμός.

Την έναρξη

Ο προωθητής περιέχει το σήμα έναρξης της μεταγραφής – Κουτί TATA. Αυτό είναι το όνομα μιας συγκεκριμένης αλληλουχίας νουκλεοτιδίων DNA που δεσμεύει τον πρώτο παράγοντα έναρξης παράγοντα TATA. Αυτός ο παράγοντας TATA εξασφαλίζει την προσκόλληση της RNA πολυμεράσης στον κλώνο DNA που θα χρησιμοποιηθεί ως πρότυπο για μεταγραφή (κλώνος προτύπου DNA). Δεδομένου ότι ο υποκινητής είναι ασύμμετρος ("TATA"), δεσμεύει την RNA πολυμεράση σε έναν μόνο προσανατολισμό, ο οποίος καθορίζει την κατεύθυνση της μεταγραφής από το άκρο 5" προς το άκρο 3" (5" → 3"). Για να συνδεθεί η RNA πολυμεράση στον προαγωγέα, απαιτείται ένας άλλος παράγοντας έναρξης - ο παράγοντας σ (ελληνικά σ - «σίγμα»), αλλά αμέσως μετά τη σύνθεση του θραύσματος σπόρου RNA (μήκους 8-10 ριβονουκλεοτιδίων), ο παράγοντας σ αποσπάται από το ένζυμο.

Άλλοι παράγοντες έναρξης ξετυλίγουν την έλικα του DNA μπροστά από την RNA πολυμεράση.

Διάγραμμα διαδικασίας μεταγραφής

Επιμήκυνση

Οι παράγοντες επιμήκυνσης πρωτεΐνης διασφαλίζουν την εξέλιξη της RNA πολυμεράσης κατά μήκος του DNA και ξετυλίγουν το μόριο DNA σε περίπου 17 ζεύγη νουκλεοτιδίων. Η RNA πολυμεράση κινείται με ταχύτητα 40-50 νουκλεοτιδίων ανά δευτερόλεπτο προς την κατεύθυνση 5"→3". Το ένζυμο χρησιμοποιεί ATP, GTP, CTP, UTP ταυτόχρονα ως υπόστρωμα και ως πηγή ενέργειας.