Ev · elektrik güvenliği · Somatik hücre bölünmesine denir. Hücre bölünmesi. Mitoz, somatik hücreleri bölmenin bir yöntemidir. Üreme merkezi: yeniden düzenlenmiş V(D)J genlerinin somatik hipermutasyonu

Somatik hücre bölünmesine denir. Hücre bölünmesi. Mitoz, somatik hücreleri bölmenin bir yöntemidir. Üreme merkezi: yeniden düzenlenmiş V(D)J genlerinin somatik hipermutasyonu

Somatik bir hücrenin ve çekirdeğinin (mitoz) bölünmesine, kromozomların karmaşık çok fazlı dönüşümleri eşlik eder: 1) mitoz sürecinde, her bir kromozomun ikiye katlanması, bir DNA molekülünün iki kız kardeşin oluşumuyla tamamlayıcı replikasyonuna dayanarak gerçekleşir. sentromere bağlı iplik benzeri kopyalar (kromatitler); 2) daha sonra kardeş kromatitler ayrılır ve yavru hücrelerin çekirdekleri üzerinde eşit şekilde dağıtılır. Sonuç olarak, somatik hücrelerin bölünmesinde kromozom setinin ve genetik materyalin kimliği korunur.

Mitozun aşamaları.

Mitoz süreci genellikle dört ana aşamaya ayrılır: profaz, metafaz, anafaz Ve telofaz. Sürekli olduğu için faz değişimi sorunsuz bir şekilde gerçekleştirilir - biri fark edilmeden diğerine geçer.

ProfazdaÇekirdeğin hacmi artar ve kromatinin spiralleşmesi nedeniyle kromozomlar oluşur. Profazın sonunda her kromozomun iki kromatitten oluştuğu açıktır. Nükleol ve nükleer membran yavaş yavaş çözülür ve kromozomlar hücrenin sitoplazmasında rastgele yerleşmiş olarak görünür. Sentriyoller hücrenin kutuplarına doğru birbirinden ayrılır. İpliklerinden bazıları kutuptan direğe giden ve bazıları kromozomların sentromerlerine bağlanan bir akromatin fisyon mili oluşur. Hücredeki genetik materyalin içeriği değişmeden kalır (2n2хр).

Metafazda Kromozomlar maksimum spiralleşmeye ulaşarak hücrenin ekvatorunda düzenli bir şekilde dizilirler ve bu dönemde sayılırlar ve incelenirler. Genetik materyalin içeriği değişmez (2n2хр).

anafazda her bir kromozom, bu noktadan sonra yavru kromozomlar olarak adlandırılan iki kromatite "ayrılır". Sentromerlere bağlanan iğ iplikleri kasılır ve kromatidleri (yavru kromozomlar) hücrenin zıt kutuplarına doğru çeker. Her kutuptaki hücredeki genetik materyalin içeriği diploid bir kromozom seti ile temsil edilir, ancak her kromozom bir kromatid (2nlxp) içerir.

Telofazda Kutuplarda bulunan kromozomlar söner ve zor görünür hale gelir. Her kutuptaki kromozomların çevresinde sitoplazmanın membran yapılarından bir nükleer membran oluşur ve çekirdeklerde nükleoller oluşur. Fisyon mili yok edilir. Aynı zamanda sitoplazma da bölünüyor. Kız hücreler, her biri bir kromatidden (2n1хр) oluşan diploid bir kromozom setine sahiptir.

25. İnsan germ hücreleri, yapıları. Yumurta yapısının çeşitleri.

Seks hücreleri (gametler), cinsel üremenin gerçekleştiği özel hücrelerdir. Olgun germ hücreleri, somatik hücreler olarak adlandırılan vücut hücrelerinin aksine, belirli bir türün karakteristik özelliği olan kromozom setinin yarısına sahiptir. Mayoz bölünme sırasında kromozom sayısındaki azalma meydana gelir ve döllenme sırasında onarılır.

Spermin yapısı. Sperm erkek üreme hücresidir (gamet). Bir dereceye kadar farklı cinsiyetteki gametlerle tanışma olasılığını garanti eden hareket etme yeteneğine sahiptir. Spermin boyutları mikroskobiktir: İnsanlarda bu hücrenin uzunluğu 50-70 mikrondur.

Morfoloji açısından sperm diğer tüm hücrelerden keskin bir şekilde farklıdır, ancak tüm ana organelleri içerir. Her spermin bir başı, bir boynu, bir ara bölümü ve flagellum şeklinde bir kuyruğu vardır. Başın neredeyse tamamı, kromatin formundaki kalıtsal materyali taşıyan bir çekirdekle doludur. Başın ön ucunda değiştirilmiş bir Golgi kompleksi olan bir akrozom bulunur. Burada, yumurta zarının mukopolisakkaritlerini parçalayabilen ve spermin yumurtaya nüfuz etmesini mümkün kılan bir enzim olan hyaluronidaz oluşumu meydana gelir. Spermin boynunda spiral yapıya sahip bir mitokondri bulunur. Spermin yumurtaya doğru aktif hareketlerine harcanan enerjiyi üretmek gerekir. Sperm enerjisinin çoğunu fruktoz formunda alır. Sentriyol baş ve boynun sınırında bulunur. Flagellumun enine kesitinde 9 çift mikrotübül görünür, merkezde 2 çift daha vardır. Flagellum aktif hareketin bir organelidir. Erkek gamet seminal sıvıda 5 cm/saatlik bir hıza ulaşır. Spermin elektron mikroskobu, kafanın sitoplazmasının koloidal değil, sıvı kristal bir duruma sahip olduğunu ortaya çıkardı. Bu, spermin olumsuz çevresel koşullara (örneğin, kadın genital sisteminin asidik ortamı) karşı direncini sağlar. Sperm zarının, yumurtanın salgıladığı kimyasalları tanıyan spesifik reseptörlere sahip olduğu tespit edilmiştir. Bu nedenle insan spermi yumurtaya doğru yönlendirilmiş hareket etme yeteneğine sahiptir (buna pozitif kemotaksis denir). Döllenme sırasında, kalıtsal aparatı taşıyan spermin yalnızca başı yumurtaya nüfuz eder, geri kalan kısımlar dışarıda kalır.

Yumurta- Besin kaynağı olan büyük, hareketsiz bir hücre. Dişi yumurtanın büyüklüğü 150-170 mikrondur.

Yumurta, koruyucu işlevleri yerine getiren, birden fazla spermin yumurtaya girmesini önleyen, embriyonun rahim duvarına yerleşmesini kolaylaştıran ve embriyonun birincil şeklini belirleyen zarlara sahiptir. Yumurta genellikle küresel veya hafifçe uzatılmış bir şekle sahiptir ve herhangi bir hücrenin sahip olduğu bir dizi tipik organel içerir. Diğer hücreler gibi yumurta da bir plazma zarı ile sınırlandırılmıştır, ancak dış kısmı mukopolisakkaritlerden oluşan parlak bir zarla çevrelenmiştir (adını optik özelliklerinden almıştır). Zona pellusida, foliküler hücrelerin mikrovillusları olan korona radiata veya foliküler membran ile kaplıdır. Koruyucu bir rol oynar ve yumurtayı besler.Yumurtanın aktif hareket için bir aparatı yoktur. 4-7 gün içinde yumurta kanalından yaklaşık 10 cm'lik bir mesafe boyunca rahim boşluğuna doğru ilerler.Yumurta, plazma segregasyonu ile karakterize edilir. Bu, döllenmeden sonra, henüz ezilmemiş yumurtada böylesine düzgün bir sitoplazma dağılımının meydana geldiği, böylece gelecekteki dokuların temel hücrelerinin onu belirli bir düzenli miktarda aldığı anlamına gelir. İnsan yumurtası alecithaldir. Bunun nedeni, insan embriyosunun çok hızlı bir şekilde histiyotrofik beslenme türünden hematotrofik beslenme türüne geçmesidir. Ayrıca, insan yumurtası, yumurta sarısı dağılımı açısından izolekitaldir: ihmal edilebilir miktarda yumurta sarısı hücre içinde eşit şekilde dağılır, böylece çekirdek yaklaşık olarak merkezde görünür.

Yumurtalar hareketsizdir, çekirdeği, sitoplazması ve besin maddesi (sarısı) vardır.

    izolecithal (yumurta sarısı fakir): yumurta sarısı sitoplazma boyunca eşit olarak dağıtılır. Bu tür yumurtalar memelilerde bulunur (Şekil 60, 61);

    telolecithal - yumurta sarısı kutuplardan birinde (bitkisel) bulunur. Bu yumurtalar amfibilerin, sürüngenlerin ve kuşların karakteristik özelliğidir. Yumurta sarısı olmayan direğe hayvan denir (Şek. 61);

    centrolecithal - yumurta sarısı çekirdeğin etrafında bulunur. Çevre boyunca yumurta sarısı içermeyen sitoplazma vardır. Bu yumurtalar böceklerin karakteristik özelliğidir.

Mitoz- somatik hücrelerin dolaylı bölünmesine yönelik bir yöntem.

Mitoz sırasında hücre bir dizi ardışık aşamadan geçer ve bunun sonucunda her yavru hücre, ana hücredekiyle aynı kromozom setini alır.

Mitoz dört ana aşamaya ayrılır: profaz, metafaz, anafaz ve telofaz. Profaz- Kromatinin yoğunlaştığı, iki kromatitten (kız kromozomlar) oluşan X şeklindeki kromozomların görünür hale geldiği mitozun en uzun aşaması. Bu durumda nükleolus kaybolur, merkezciller hücrenin kutuplarına ayrılır ve mikrotübüllerden bir akromatin mili (bölünme mili) oluşmaya başlar. Profazın sonunda nükleer membran ayrı keseciklere ayrılır.

İÇİNDE metafaz Kromozomlar, tam oluşmuş milin mikrotübüllerinin bağlandığı sentromerleriyle birlikte hücrenin ekvatoru boyunca dizilir. Bölünmenin bu aşamasında, kromozomlar en sıkışık durumdadır ve karakteristik bir şekle sahiptir, bu da karyotipin incelenmesini mümkün kılar.

İÇİNDE anafaz Sentromerlerde hızlı DNA replikasyonu meydana gelir, bunun sonucunda kromozomlar bölünür ve kromatitler mikrotübüller tarafından gerilmiş hücrenin kutuplarına ayrılır. Kromatidlerin dağılımı kesinlikle eşit olmalıdır, çünkü vücut hücrelerinde sabit sayıda kromozomun korunmasını sağlayan bu işlemdir.

Sahnede telofazlar yavru kromozomlar kutuplarda toplanır, etraflarında veziküllerden despiral nükleer membranlar oluşur ve yeni oluşan çekirdeklerde nükleoller belirir.

Nükleer bölünmeden sonra sitoplazmik bölünme meydana gelir - sitokinez, bu sırada ana hücrenin tüm organellerinin az çok eşit bir dağılımı meydana gelir.

Böylece mitoz bölünme sonucunda bir ana hücreden, her biri ana hücrenin genetik kopyası olan iki yavru hücre oluşur (2n2c).

Vücudun hasta, hasarlı, yaşlanan hücrelerinde ve özel dokularında biraz farklı bir bölünme süreci meydana gelebilir: amitoz. Amitoz hücresel bileşenler eşit olmayan bir şekilde dağıldığından, genetik olarak eşdeğer hücrelerin oluşumunun gerçekleşmediği ökaryotik hücrelerin doğrudan bölünmesi denir. Bitkilerde endospermde ve hayvanlarda - karaciğerde, kıkırdakta ve gözün korneasında bulunur.

Mayoz. Mayoz bölünmenin aşamaları

Mayoz birincil germ hücrelerinin (2n2c) dolaylı olarak bölünmesine yönelik bir yöntemdir; bu, çoğunlukla germ hücreleri olmak üzere haploid hücrelerin (1n1c) oluşmasıyla sonuçlanır.



Mitozdan farklı olarak mayoz bölünme, her birinin önünde interfaz bulunan iki ardışık hücre bölünmesinden oluşur. Mayoz bölünmenin ilk bölümüne (mayoz I) denir. indirgemeci, çünkü bu durumda kromozom sayısı yarıya iner ve ikinci bölünme (mayoz II) - eşit, çünkü sürecinde kromozom sayısı korunur.

Aşama I Mitozun interfazı gibi ilerler. Mayoz I dört aşamaya ayrılır: profaz I, metafaz I, anafaz I ve telofaz I. B profaz Iİki önemli süreç meydana gelir; konjugasyon ve çaprazlama. Birleşme- Bu, homolog (eşleştirilmiş) kromozomların tüm uzunluk boyunca füzyonu işlemidir. Konjugasyon sırasında oluşan kromozom çiftleri metafaz I'in sonuna kadar korunur.

Karşıdan karşıya geçmek- homolog kromozomların homolog bölgelerinin karşılıklı değişimi. Çaprazlamanın bir sonucu olarak, her iki ebeveynden de vücuda alınan kromozomlar, genetik olarak çeşitli yavruların ortaya çıkmasına neden olan yeni gen kombinasyonları kazanır. Profaz I'in sonunda, mitozun profazında olduğu gibi, nükleolus kaybolur, sentrioller hücrenin kutuplarına ayrılır ve nükleer membran parçalanır.

İÇİNDE metafaz I Kromozom çiftleri hücrenin ekvatoru boyunca hizalanır ve iğ mikrotübülleri bunların sentromerlerine bağlanır.

İÇİNDE anafaz Iİki kromatitten oluşan bütün homolog kromozomlar kutuplara doğru ayrılır.

İÇİNDE telofaz I Hücrenin kutuplarındaki kromozom kümelerinin etrafında nükleer membranlar oluşur ve nükleoller oluşur.

Sitokinez I yavru hücrelerin sitoplazmalarının ayrılmasını sağlar.

Mayoz I sonucu oluşan yavru hücreler (1n2c), hücre kutuplarına rastgele dağılmış kromozomların farklı genler içermesi nedeniyle genetik olarak heterojendir.

Aşama IIçok kısa, çünkü içinde DNA ikiye katlanması olmuyor, yani S dönemi yok.

Mayoz II ayrıca dört aşamaya ayrılır: faz II, metafaz II, anafaz II ve telofaz II. İÇİNDE profaz II Konjugasyon ve çaprazlama dışında, profaz I'dekiyle aynı süreçler meydana gelir.



İÇİNDE metafaz II Kromozomlar hücrenin ekvatorunda bulunur.

İÇİNDE anafaz II Kromozomlar sentromerlerden bölünür ve kromatitler kutuplara doğru gerilir.

İÇİNDE telofaz II Kız kromozom kümelerinin etrafında nükleer membranlar ve nükleoller oluşur.

Sonrasında sitokinez II Dört yavru hücrenin hepsinin genetik formülü 1n1c'dir, ancak hepsi farklı bir gen setine sahiptir; bu, yavru hücrelerdeki anne ve baba organizmalarının kromozomlarının çaprazlanması ve rastgele kombinasyonunun sonucudur.

Fonksiyonel ve fizyolojik durumlarına bağlı olarak bir hücre farklı şekillerde bölünebilir. Bölme yöntemleri somatik hücreler: mitoz, amitoz veya endomitoz. Seks hücreleri mayoz bölünmeye bölünür.

Mitoz - kromozomların spiralleşmesinin eşlik ettiği dolaylı hücre bölünmesi. Mitozun birkaç aşaması vardır:

I Profaz (Yunanca "pro" - önce, "aşamalar" - görünümden). Kromozomların spiralleşmesi ve kısalması meydana gelir. Nükleolus ve nükleer zarf kaybolur, sentrioller hücrenin kutuplarına doğru ayrılır ve bir iğ oluşur. Kromozomlar bir sentromer ile birbirine bağlanan iki kromatitten oluşur. Profaz mitozun en uzun evresidir. Genetik materyal seti – 2n 4c.

II Metafaz (Yunanca “meta”dan - orta). İki kromatitten oluşan kromozomlar hücrenin ekvator düzleminde sıralanır. İğ filamentleri sentromerlere bağlanır. Bölme milinde iki tip filament vardır: 1) kromozomal, kromozomların birincil daralmalarıyla ilişkili, 2) sentrozomal, bölünme kutuplarını birbirine bağlayan. Şu anda genetik materyal seti 2n 4c'dir.

III Anafaz (Yunanca “ana”dan yukarıya). En kısa bölme aşaması. Kromozomların sentromerleri ayrılır ve kromatitler (yavru kromozomlar) bağımsız hale gelir. Sentromerlere bağlanan iğ iplikleri yavru kromozomları hücrenin kutuplarına çeker. Genetik materyal seti – 2n 2c.

IV Telofaz. Bir kromatitten oluşan kromozomlar hücrenin kutuplarında bulunur. Kromozomlar despire olur (gevşer). Her kutupta kromozomların etrafında bir nükleer membran ve nükleoller oluşur. Mil dişleri parçalanır. Hücrenin sitoplazması bölünür (sitokinez = sitotomi). İki yavru hücre oluşur. Yavru hücrelerin genetik materyali seti 2n 2c'dir.

Sitoplazmanın bir daralma yoluyla ayrılması, farklı hücrelerde farklı şekilde gerçekleşir. Hayvan hücrelerinde hücre bölünmesi sırasında sitoplazmik membranın içe doğru yayılması kenarlardan merkeze doğru meydana gelir. Bitki hücrelerinde merkezde bir bölme oluşur ve bu bölme hücre duvarlarına doğru artar.

Mitozun biyolojik önemi. Mitoz, genetik materyalin iki yavru hücre arasında kesin dağılımıyla sonuçlanır. Kız hücreler, ana hücrenin sahip olduğu aynı kromozom setini (diploid) alır. Mitoz, birkaç nesil boyunca sabit sayıda kromozomun korunmasını sağlar ve büyüme, vücudun gelişmesi, yenilenme ve eşeysiz üreme için hücresel bir mekanizma görevi görür. Mitoz, organizmaların eşeysiz üremesinin temelidir. Mitoz sırasında oluşan yavru hücre sayısı 2'dir.

Amitoz(Yunanca “a” - olumsuzlama, “mitos” - iplik) - çekirdeğin fazlar arası durumda olduğu doğrudan hücre bölünmesi. Kromozomlar tespit edilmiyor. Bölünme nükleollerdeki değişikliklerle başlar. Büyük nükleoller bir daralma ile bölünür. Bunu takiben çekirdek bölünür. Çekirdek yalnızca bir daralmayla ayrılabilir veya parçalanabilir. Ortaya çıkan yavru çekirdekler eşit olmayan büyüklükte olabilir.

O. amitoz, farklı boyut ve sayılarda çekirdeklere sahip iki hücrenin ortaya çıkmasına yol açar. Çoğu zaman amitozdan sonra iki hücre oluşmaz, yani. Çekirdek bölünmesinden sonra sitoplazmanın ayrılması (sitokinez) gerçekleşmez. 2 ve çok çekirdekli hücreler oluşur. Amitoz, yaşlanan, dejenere olan somatik hücrelerde ortaya çıkar.

Endomitoz- Bir hücredeki kromozomların ikiye katlanmasına nükleer bölünmenin eşlik etmediği bir süreç. Bunun sonucunda hücredeki kromozom sayısı, bazen orijinal sayının onlarca katı kadar artar. Endomitoz yoğun çalışan hücrelerde meydana gelir.

Bazen kromozomların çoğalması hücredeki sayıları artmadan gerçekleşir. Her kromozom birçok kez ikiye katlanır, ancak yavru kromozomlar birbirine bağlı kalır (politeni olgusu). Bunun sonucunda dev kromozomlar oluşur.

Mayoz - diploid anne germ hücrelerinden haploid yavru hücrelerin oluşturulduğu özel bir hücre bölünmesi şekli. Döllenme sırasında erkek ve dişi haploid gametlerin füzyonu, diploid kromozom setine sahip bir zigotun ortaya çıkmasına yol açar. Sonuç olarak zigottan gelişen yavru organizma, ana organizmanın sahip olduğu diploid karyotipin aynısına sahiptir.

Mayoz birbirini takip eden iki bölünmeden oluşur.

İlk mayotik bölünmeye redüksiyon denir. 4 aşamadan oluşur.

Profaz I. En uzun etap. Geleneksel olarak 5 aşamaya ayrılır.

1) Leptoten. Çekirdek artar. Her biri iki kromatitten oluşan kromozomların spiralleşmesi başlar.

2) Zigot. Homolog kromozomların konjugasyonu meydana gelir. Homolog, aynı şekil ve boyuta sahip olan kromozomlardır. Kromozomlar tüm uzunlukları boyunca birbirlerini çeker ve birbirlerine yapışırlar.

3) Pakiten. Kromozomların yakınsaması sona erer. Çift kromozomlara iki değerlikli kromozomlar denir. 4 kromatitten oluşurlar. İki değerliklilerin sayısı = hücrenin haploid kromozom seti. Kromozom spiralizasyonu devam ediyor. Kromatitler arasındaki yakın temas, homolog kromozomlarda aynı bölgelerin değişimini mümkün kılar. Bu olaya çaprazlama (kromozomların çaprazlanması) denir.

4) Diploten. Kromozom itici güçler ortaya çıkar. Bivalentleri oluşturan kromozomlar birbirlerinden uzaklaşmaya başlar. Aynı zamanda, birkaç noktada - chiasmata - birbirlerine bağlı kalırlar. Bu konumlarda geçişler meydana gelebilir. Kromozomların daha fazla spiralleşmesi ve kısalması meydana gelir.

5) Diakinesis. Kromozomların itilmesi devam eder, ancak uçlarından iki değerliklere bağlı kalırlar. Çekirdekçik ve nükleer zarf çözülür, iş milinin filamentleri kutuplara doğru ayrılır. Genetik materyal seti – 2n 4c.

Metafaz I. Kromozom bivalentleri hücrenin ekvatoru boyunca yerleşerek bir metafaz plakası oluşturur. Mil dişleri bunlara tutturulmuştur. Genetik materyal seti – 2n 4c.

Anafaz I. Kromozomlar hücrenin kutuplarına doğru hareket eder. Bir çift homolog kromozomdan yalnızca biri kutuplara ulaşır. Genetik materyal seti – 1n 2c.

Telofaz I. Hücrenin her kutbundaki kromozom sayısı haploid hale gelir. Kromozomlar iki kromatitten oluşur. Her kutupta bir grup kromozomun çevresinde nükleer bir zarf oluşur, kromozomlar despire olur ve çekirdek interfaz haline gelir. Genetik materyal seti – 1n 2c.

Telofaz I'den sonra hayvan hücresinde sitokinez başlar ve bitki hücresinde hücre duvarı oluşumu başlar.

Aşama II sadece hayvan hücrelerinde bulunur. DNA kopyalanması yoktur.

Mayotik bölünme II'ye ekvatoral bölünme denir. Mitoza benzer. Mitozun farkı, iki kromatidli kromozomlardan tek kromatidli kromozomların oluşmasıdır. Mayotik bölünme II, bölünme sırasında iki kromozom grubunun ve buna göre hücrede iki iğ oluşmasının mitozdan farklıdır. Profaz II'deki genetik materyal seti, metafaz II - 1n 1c'den başlayarak 1n 2c'dir.

Mayoz bölünmenin biyolojik önemi. Dünyadaki türlerin kalıcılığını belirleyen kromozom sayısının yarıya inmesine yol açar. Kromozom sayısı azalmasaydı, sonraki her nesilde kromozomlar ikiye katlanırdı. Gen bileşiminde gametlerin heterojenliğini sağlar (profazda crossing over, metafazda kromozomların serbest rekombinasyonu meydana gelebilir). Germ hücrelerinin (=gametler) (farklı genlere sahip bir sperm ve yumurta) şans eseri buluşması, birleştirici değişkenliğe neden olur. Ebeveynlerin genleri döllenme sırasında birleştirilir, dolayısıyla çocukları ebeveynlerin sahip olmadığı özellikleri geliştirebilir. Oluşan hücre sayısı 4'tür.

Her hücre, ana hücreden ayrılarak hayatına başlar ve yavru hücrelerin ortaya çıkmasına fırsat vererek varlığını sona erdirir. Doğa, yapılarına bağlı olarak çekirdeklerini bölmek için birden fazla yol sağlar.

Hücre bölünmesi yöntemleri

İkili fisyon (prokaryotlarda bulunur).

Amitoz (doğrudan bölünme yöntemi).

Mitoz (ökaryotlarda bulunur).

Mayoz (germ hücrelerinin bölünmesi için tasarlanmıştır).

Türler doğa tarafından belirlenir ve hücrenin yapısına ve makroorganizmada veya kendi başına gerçekleştirdiği işleve karşılık gelir.

İkiye bölünerek çoğalma

Bu tür en sık bulunur. Dairesel bir DNA molekülünün ikiye katlanmasını içerir. İkili nükleer fisyon, ana hücreden eşit büyüklükte iki yavru hücrenin ortaya çıkması nedeniyle bu şekilde adlandırılmıştır.

Genetik materyal (DNA veya RNA molekülü) buna göre hazırlandıktan, yani iki katına çıktıktan sonra, hücre duvarından yavaş yavaş daralan ve hücre sitoplazmasını yaklaşık olarak iki eşit parçaya bölen enine bir bölüm oluşmaya başlar.

İkinci bölünme sürecine tomurcuklanma veya düzensiz ikili bölünme denir. Bu durumda hücre duvarının bir bölümünde yavaş yavaş büyüyen bir çıkıntı ortaya çıkar. “Tomurcuk” ile ana hücrenin boyutları eşitlendikten sonra ayrılacaklar. Ve alan yeniden sentezlenir.

Amitoz

Çekirdekler yukarıda açıklananlara benzer, tek fark genetik materyalin iki katına çıkmamasıdır. Bu yöntem ilk olarak biyolog Remak tarafından tanımlandı. Bu fenomen patolojik olarak değiştirilmiş hücrelerde (tümör dejenerasyonu) meydana gelir ve aynı zamanda karaciğer dokusu, kıkırdak ve kornea için de fizyolojik bir normdur.

Nükleer bölünme sürecine amitoz denir çünkü hücre, mitoz sırasında olduğu gibi işlevlerini kaybetmek yerine işlevlerini korur. Bu, bu bölünme yöntemiyle hücrelerin doğasında bulunan patolojik özellikleri açıklar. Ek olarak, doğrudan nükleer bölünme bir iğ olmadan meydana gelir, dolayısıyla yavru hücrelerdeki kromatin eşit olmayan bir şekilde dağılır. Daha sonra bu tür hücreler mitotik döngüyü kullanamazlar. Bazen amitoz sonucunda çok çekirdekli hücreler oluşur.

Mitoz

Bu dolaylı nükleer fisyondur. En sık olarak bulunur. Bu süreç arasındaki temel fark, yavru hücreler ile ana hücrenin aynı sayıda kromozom içermesidir. Bu sayede vücutta gerekli sayıda hücre muhafaza edildiği gibi yenilenme ve büyüme süreçleri de mümkün olur. Flemming, hayvan hücresinde mitozu tanımlayan ilk kişiydi.

Bu durumda nükleer bölünme süreci, fazlar arası ve mitozun kendisine bölünmüştür. Interfaz, bölünmeler arasındaki aralıkta hücrenin dinlenme durumudur. İçinde birkaç aşama var:

1. Presentetik dönem - hücre büyür, proteinler ve karbonhidratlar içinde birikir, ATP (adenozin trifosfat) aktif olarak sentezlenir.

2. Sentetik dönem - genetik materyal iki katına çıkar.

3. Sentetik sonrası dönem - hücresel elementler ikiye katlanır, iş milini oluşturan proteinler ortaya çıkar.

Mitozun aşamaları

Ökaryotik bir hücrenin çekirdeğinin bölünmesi, ek bir organelin (sentrozom) oluşumunu gerektiren bir süreçtir. Çekirdeğin yanında bulunur ve ana işlevi yeni bir organel olan iğ oluşumudur. Bu yapı, kromozomların yavru hücreler arasında eşit şekilde dağıtılmasına yardımcı olur.

Mitozun dört aşaması vardır:

1. Profaz: Çekirdekteki kromatin, çiftler halinde kromozomlar oluşturmak üzere sentromer yakınında bir araya gelen kromatidlere yoğunlaşır. Nükleoller parçalanır ve sentrioller hücre kutuplarına doğru hareket eder. Bir fisyon mili oluşur.

2. Metafaz: Kromozomlar, hücrenin merkezinden geçen bir çizgi halinde düzenlenerek metafaz plakasını oluşturur.

3. Anafaz: Hücrenin merkezindeki kromatitler kutuplara doğru ayrılır ve daha sonra sentromer ikiye ayrılır. Bu hareket, iplikleri kromozomları farklı yönlere doğru kasıp geren mil sayesinde mümkündür.

4. Telofaz: kız çekirdekler oluşur. Kromatitler tekrar kromatine dönüşür, bir çekirdek oluşur ve içinde nükleoller oluşur. Her şey sitoplazmanın bölünmesi ve hücre duvarının oluşmasıyla biter.

Endomitoz

Nükleer bölünmeyi içermeyen genetik materyaldeki artışa endomitoz denir. Bitki ve hayvan hücrelerinde bulunur. Bu durumda sitoplazma ve nükleer membranda herhangi bir tahribat olmaz, ancak kromatin kromozomlara dönüşerek tekrar despire olur.

Bu işlem, artan DNA içeriğine sahip poliploid çekirdekler üretir. Bu, kırmızı kemik iliğinin koloni oluşturan hücrelerinde meydana gelir. Ayrıca DNA moleküllerinin boyutunun iki katına çıktığı ancak kromozom sayısının aynı kaldığı durumlar da vardır. Politenler olarak adlandırılırlar ve böcek hücrelerinde bulunabilirler.

Mitozun Anlamı

Mitotik nükleer bölünme, sabit bir kromozom setini korumanın bir yoludur. Kız hücreler anneyle aynı gen grubuna ve onun doğasında olan tüm özelliklere sahiptir. Mitoz aşağıdakiler için gereklidir:

Çok hücreli bir organizmanın büyümesi ve gelişmesi (germ hücrelerinin füzyonundan);

Hücrelerin alt katmanlardan üst katmanlara hareketi ve ayrıca kan hücrelerinin (eritrositler, lökositler, trombositler) değiştirilmesi;

Hasar görmüş dokuyu onarmak (bazı hayvanlarda, rejeneratif yetenekler, örneğin denizyıldızı veya kertenkelelerde hayatta kalmak için gerekli bir koşuldur);

Bitkilerin ve bazı hayvanların (omurgasızlar) eşeysiz üremesi.

Mayoz

Germ hücrelerinin çekirdeklerinin bölünme mekanizması somatik olanlardan biraz farklıdır. Sonuç, seleflerinin yarısı kadar genetik bilgiye sahip hücrelerdir. Bu, vücudun her hücresinde sabit sayıda kromozomun korunması için gereklidir.

Mayoz iki aşamada gerçekleşir:

Azaltma aşaması;

Denklem aşaması.

Bu sürecin doğru seyri yalnızca tetraploid, heksaproid vb. içeren hücrelerde mümkündür. Tabii ki, tek kromozom setine sahip hücrelerde mayoz bölünmenin meydana gelmesi mümkündür, ancak bu durumda yavrular yaşayamayabilir.

Türler arası evliliklerde kısırlığı sağlayan da bu mekanizmadır. Germ hücreleri farklı kromozom setleri içerdiğinden, bu onların kaynaşmasını ve yaşayabilir veya verimli yavrular üretmesini zorlaştırır.

İlk mayotik bölünme

Aşamaların adı mitozdakileri tekrarlar: profaz, metafaz, anafaz, telofaz. Ancak bir takım önemli farklılıklar var.

1. Profaz: İki katına çıkmış bir kromozom seti, beş aşamadan (leptoten, zigoten, pakiten, diploten, diakinesis) geçen bir dizi dönüşüme uğrar. Bütün bunlar konjugasyon ve çaprazlama sayesinde gerçekleşir.

Birleşme- bu bir yakınlaşmadır.Leptotende aralarında ince iplikler oluşur, daha sonra zigotende kromozomlar çiftler halinde bağlanır ve bunun sonucunda dört kromatitli yapılar elde edilir.

Karşıdan karşıya geçmek- kardeş veya homolog kromozomlar arasında kromatid bölümlerinin çapraz değişim süreci. Bu, pakiten aşamasında meydana gelir. Kromozomların kavşakları (chiasmata) oluşur. Bir kişi otuz beş ila altmış altı arasında bu tür alışverişe sahip olabilir. Bu sürecin sonucu, ortaya çıkan materyalin genetik heterojenliği veya germ hücrelerinin değişkenliğidir.

Diploten aşaması meydana geldiğinde, dört kromatidin kompleksleri yok edilir ve kardeş kromozomlar birbirini iter. Diakinesis, profazdan metafaza geçişi tamamlar.

2. Metafaz: Kromozomlar hücrenin ekvatoruna yakın bir yerde sıralanır.

3. Anafaz: Hala iki kromatitten oluşan kromozomlar hücrenin kutuplarına doğru hareket eder.

4. Telofaz: Mil yok edilir, bunun sonucunda iki kat daha fazla DNA içeren haploid kromozom setine sahip iki hücre oluşur.

İkinci mayotik bölünme

Bu sürece “mayotik mitoz” da denir. İki faz arasındaki anda DNA ikiye katlanması gerçekleşmez ve hücre, telofaz 1'den sonra bıraktığı aynı kromozom seti ile ikinci faza girer.

1. Profaz: kromozomlar yoğunlaşır, hücre merkezi bölünür (kalıntıları hücre kutuplarına ayrılır), nükleer kabuk yok edilir ve birinci bölümden mile dik olarak yerleştirilmiş bir bölünme mili oluşur.

2. Metafaz: Kromozomlar ekvatorda bulunur, bir metafaz plakası oluşur.

3. Anafaz: Kromozomlar farklı yönlerde hareket eden kromatidlere bölünmüştür.

4. Telofaz: Yavru hücrelerde bir çekirdek oluşur, kromatitler kromatine dönüşür.

İkinci aşamanın sonunda, bir ana hücreden, kromozom setinin yarısına sahip dört yavru hücreye sahip oluyoruz. Mayoz, gametogenez (yani germ hücrelerinin oluşumu) ile birlikte meydana gelirse, bölünme aniden, düzensiz bir şekilde meydana gelir ve haploid kromozom setine sahip bir hücre ve gerekli genetik bilgiyi taşımayan üç indirgeme gövdesi oluşur. Ana hücrenin genetik materyalinin yalnızca yarısının yumurta ve spermde kalmasını sağlamak için gereklidirler. Ayrıca nükleer bölünmenin bu şekli, saf alellerin kalıtımının yanı sıra yeni gen kombinasyonlarının ortaya çıkmasını da sağlar.

Tek hücrelilerde, ilk aşamada yalnızca bir bölünmenin meydana geldiği ve ikinci aşamada geçişin gözlendiği mayoz bölünmenin bir çeşidi vardır. Bilim adamları bu formun çok hücreli organizmalardaki sıradan mayoz bölünmenin evrimsel bir öncülü olduğunu öne sürüyorlar. Belki de bilim adamlarının henüz bilmediği nükleer fisyonun başka yolları da vardır.

Tüm modern çok hücreli organizmalar, üretken (seks hücreleri) ve somatik (diğer tüm organların geliştiği) parçalardan oluşur. Böyle bir bölünme, tek hücreliden çok hücreliliğe geçişi belirleyen ve esas olarak organizmanın somatik kısmının ilerleyici komplikasyonu ve uzmanlaşmasına indirgenen kendi doğuş sürecini mümkün kılan en önemli evrimsel olaydır.

Germ hücreleri ve somatik hücreler arasındaki temel farklar

1.Sperm ve yumurtalar, somatik hücrelerde olduğu gibi diploid değil, haploid bir kromozom setine sahiptir.

2. Cinsiyet hücreleri karmaşık, aşamalı gelişimle karakterize edilir; Bu durumda özel bir bölünme yöntemi gerçekleşir: Mayoz.

3. Cinsiyet hücreleri totipotenttir, yani vücudun herhangi bir (tüm) organını ve dokusunu oluşturma yeteneğini korurlar. Somatik bir hücreden sadece aynı yavru hücre oluşabiliyorsa, eşey hücrelerinden tamamen yeni bir organizma oluşur.

4. Germ hücrelerinde, somatik hücrelerle karşılaştırıldığında nükleer-plazma oranı keskin bir şekilde değişir: yumurtalarda, embriyonun gelişimi için besin materyalini (yumurta sarısı) içeren sitoplazmanın hacminin artması nedeniyle azalır ve spermde sitoplazma miktarının az olması nedeniyle nükleer sitoplazmik oran yüksektir. Bu, erkek gametin ana işlevsel görevi olan kalıtsal materyali yumurtaya taşımakla uyumludur. Daha sonra, embriyonun gelişimi sırasında, bölünen hücrelerin nükleer-plazma oranı, somatik hücrelerin özelliklerine geri döner. Bu, farklı hayvanlarda farklı zamanlarda meydana gelir, ancak çoğunlukla yumurtanın 5.-7. bölünmesiyle meydana gelir.

5.Farklı metabolizma seviyeleri: Yumurta hücresi metabolizma açısından depresyon halindedir ve sperm o kadar az miktarda sitoplazmaya ve besin maddesine sahiptir ki normal metabolizma tamamen hariç tutulur. Erkeğin gonadlarında veya genital kanallarında sperm sabit bir anabiyotik durumdadır. Erkek üreme sisteminin dışına çıktıklarında çok kısa bir süre yaşarlar. Ancak bu kuralın istisnaları da vardır. Örneğin yarasada çiftleşme sonbaharda gerçekleşir ancak döllenme gerçekleşmez. Kısa süre sonra hayvanlar kış uykusuna yatar, sperm kış boyunca dişi üreme kanalında depolanır ve döllenme yalnızca ilkbaharda gerçekleşir;

6.Yumurtalar ve spermler, belirli işlevleri yerine getirmek için evrim sürecinde geliştirilen birçok özel adaptasyona sahip, oldukça organize hücrelerdir.(kamçı, yumurta zarları); – ♂ bir akrozoma (zarlardan nüfuz etmek için ♀) ve güçlü bir motor aparatına sahiptir - bir kuyruk;

– ♀ yumurtanın bir sarısı (bir besin ve yapı malzemesi kaynağı) ve zarları (I, II ve bazı türlerde III) vardır.

7.Spermatozoa gelişemez ve hücre yaşamının son aşaması olan mitoza ulaşamaz. Yumurtalar ayrıca özel faktörlerin etkisi olmadan bölünemezler: eğer döllenme gerçekleşmezse veya partenogenetik ajanlar tarafından gelişim için etkinleştirilmezse.

Germ hücreleri gelişimleri sırasında bir takım karmaşık dönüşümlere uğrar.

Gametler oluştuğunda hücre bölünmesi meydana gelir. mayoz. Orijinal hücre, daha sonra ikiye katlanan diploid bir kromozom setine sahiptir. Ancak, mitoz sırasında her bir kromozomdaki kromatitler basitçe ayrılırsa, o zaman mayoz sırasında bir kromozom (iki kromatitten oluşan), kendisine homolog olan başka bir kromozomla (yine iki kromatitten oluşan) parçaları arasında yakından iç içe geçer ve geçiş meydana gelir - bir Homolog kromozom bölümlerinin değişimi. Daha sonra karışık "anne" ve "baba" genlerine sahip yeni kromozomlar birbirinden ayrılır ve diploid kromozom setine sahip hücreler oluşur, ancak bu kromozomların bileşimi zaten orijinalinden farklıdır, içlerinde rekombinasyon meydana gelmiştir. Birinci mayoz bölünme tamamlanır ve ikinci mayotik bölünme DNA sentezi olmadan gerçekleşir, dolayısıyla bu bölünme sırasında DNA miktarı yarıya düşer. Diploid kromozom setine sahip başlangıç ​​hücrelerinden haploid sete sahip gametler ortaya çıkar. Bir diploid hücreden dört haploid hücre oluşur.

Sperm yapısı

♂ vücuttaki en küçük hücredir; yapısı farklı hayvanlar arasında büyük farklılıklar gösterir. Baskın şekil kamçılıdır.♂ şunlardan oluşur:

ü kafalar, salgı keseciklerinden oluşur - akrozomlar(kapsamak

hidrolitik enzimler ve spermin nüfuz etmesine izin verir

dış yumurta zarları) ve çekirdekler(erkek kalıtsal içerir

yoğun kromatin formundaki malzeme). Kafa ♂ çok çevrilidir

ince sitoplazma tabakası. Spermin başı temas ettiğinde

♀'inci akrozomal reaksiyon meydana gelir - içeriğin salınması

akrozomlar ekzositozla oluşur.

ü Shakey , yakın ve uzak merkezcilleri içeren,

birbirine dik yerleştirilmiş;

ü Orta kısım , bir demet fibril içeren (2 merkezi ve 9 çift)

periferik), mitokondri, eksen etrafında spiral olarak düzenlenmiştir

İş Parçacığı Bu kısım metabolik ve enerji sağlar

aktivite ♂;

ü Kuyruk , az miktarda çevrelenmiş eksenel bir diş içerir

sitoplazma ve hücre (dalgalı) membran. Hareket

fleksiyon-ekstansiyon, darbe ve

dalga benzeri hareketler. ♂ birçok hayvanın kuyruğu yoktur.

♂'de hareketin yönünü seçmek için kemoreseptörler vardır,

koku alma hücrelerine benzer

Her sperm şunları içerir: haploid bir çekirdek; çekirdeğin hareketini sağlayan bir motor sistemi ve çekirdeğin yumurtaya nüfuz etmesi için gerekli enzimlerle dolu bir kesecik (Şekil 1).


Olgunlaşma sırasında sperm sitoplazmasının çoğu elimine edilir. Yalnızca bazı organeller korunur ve işlevlerini yerine getirecek şekilde değiştirilir. Spermin olgunlaşması sırasında haploid çekirdeği aerodinamik bir şekil alır ve DNA yoğunlaşır. Bu yoğunlaşmış haploid çekirdeğin önünde, Golgi aygıtından oluşan ve proteinleri ve polisakkaritleri sindiren enzimleri içeren bir akrozomal kesecik bulunur. Akrozomal veziküldeki enzim rezervi, spermin yumurtanın dış kabuğundan nüfuz etmesine hizmet eder. Deniz kestanelerinde çekirdek ile akrozomal kesecik arasında küresel aktin içeren bir bölge vardır. Parmak benzeri bir büyüme oluşturmak için kullanılır. Bu türlerde, akrozomal büyümenin yüzeyindeki moleküller, sperm ve yumurta tarafından birbirlerinin tanınmasında rol oynar. Akrozom ve çekirdek birlikte sperm başını oluşturur.



Golgi aparatının bir türevi olan akrozom, aşağıdaki kısımların ayırt edildiği kendi zarına sahiptir: dış, orta, iç (çekirdeğe bitişik), ikincisinde invaginasyon tübülleri vardır, bunlardan 15 tanesi vardır. akrozomun akrozomal bir granülü vardır, kendi zarı yoktur. Akrozomun içinde enzimler vardır: hyaluronidaz ve trypsin. Yumurtanın zarını etkilerler: hyaluronidaz yumurtanın zona pellusidasını çözer, trypsin foliküler zarın bütünlüğünü bozar.

Çoğu türde sperm, flagellalarının hareketi sayesinde uzun mesafelere hareket etme yeteneğine sahiptir (Şekil 2).

Flagellumun ana motor temeli aksonemdir. Boyunda bulunan distal merkezden kaynaklanır. Eksenel diş, yerleştirme bölümünün tamamından ve kuyruğun tamamından geçer. Aksonem etrafındaki interkalar bölgede mitokondrinin 12-15 dönüşünden oluşan spiral bir yapı vardır. Aksonem şaftı, dokuz çift mikrotübülden (çiftler) oluşan bir halka ile çevrelenmiş iki merkezi tek mikrotübülden oluşur. Bu durumda, her ikilinin yalnızca bir mikrotübülü tam bir yapıya sahiptir ve 13 protofilament içerirken, ikincisi dimerik protein tübülinin 11 protofilamentinden oluşur. Protein dynein mikrotübüllerle ilişkilidir. Onun yardımıyla ATP molekülleri hidrolize edilir ve salınan kimyasal dönüştürülür


Spermin hareketinin gerçekleştirilmesi nedeniyle enerji mekanik enerjiye dönüşür. Silia ve flagella içeren tüm hücrelerde dynein yokluğunun genetik sendromu olan erkekler aşağıdakilerle karakterize edilir (Cartegener üçlüsü): kısırdırlar (spermin hareketsizliğinden dolayı), solunum yolu enfeksiyonlarına karşı hassastırlar (spermin hareketsizliğinden dolayı) solunum yolunu kaplayan siliyer epitelyumun kirpikleri), Vakaların% 50'sinde kalp sağ tarafta bulunur.

Aksoneme boyunca bir kesitte fibriller görülebilir - merkezde 2 merkezi fibril vardır, çevre boyunca 9 çift periferik alt lif vardır, toplamda 20 tane vardır, bunlar jant teli adı verilen yapılarla birbirine bağlanır. Merkezi alt lifler iletim işlevini, periferik alt lifler ise kasılma işlevini yerine getirir. İnterkalar bölge mitokondri içerdiğinden sperm bağımsız hareket etme yeteneğine sahiptir. Hareket hızı 2-5 mm/dakikadır. Spermin salgı akışına karşı hareketine reotaksi denir. Hareket yönü: ileri-yukarı veya ileri-aşağı, kendi ekseni etrafında dönüş. Sperm boyutları şunlardır: kobay - 100 mikron, boğa - 65 mikron, serçe - 200 mikron, timsah - 20 mikron, insan - 60 mikron. Döllenmenin sağlanabilmesi için 1 ml insan sperminin yaklaşık 60 milyon sperm içermesi gerekmektedir.

Oogenez

Yumurta hücreleri, dişi üreme bezinde - pelvik bölgede bulunan, 2,5-5,5 cm uzunluğunda, 1,5-3,0 cm genişliğinde, 2 cm kalınlığa kadar, 5-8 g ağırlığında yumurtalıkta (yumurtalık) oluşur. embriyonik dönemde başlayan ve dişi bireylerin üreme üreme döneminde devam eden uzun gelişim yolu (Şekil).

Birincil germ hücreleri, embriyogenezin erken aşamalarında, örneğin kuyruksuz amfibilerde olduğu gibi bitkisel kutbun endodermal hücrelerinden veya tüm amniyotlarda (sürüngenler, kuşlar ve memeliler) olduğu gibi yumurta sarısı kesesinin endodermal hücrelerinden ortaya çıkar. PPC'ler büyük boyutları ve şeffaf sitoplazmaları nedeniyle diğer hücrelerden çok erken farklılık gösterir. Şu anda gonadlar yeni oluşmaya başlıyor. İlkel germ hücrelerinin köken bölgesinden gelişmekte olan gonadlara göç ettiği ve onları doldurduğu deneysel olarak gösterilmiştir. Memelilerde dorsal mezenter boyunca hareket ederler ve bu dönemde ameboid hareket kabiliyetine sahiptirler. Kuşlarda göç kan dolaşımı boyunca pasif olarak gerçekleşir. Yüksek omurgalılarda, birincil germ hücrelerinin gonadlara göçünü uyaran hiçbir madde bulunamamıştır. Embriyonun başka bir kısmında bulunan ilkel germ hücrelerinin genellikle öldüğü, ancak bazen tümörlere dönüşebilecekleri yönünde bir görüş vardır.

Gonadlara girdikten sonra ilkel germ hücreleri çoğalmaya başlar. Mitozla bölünürler ve oogonia adını alırlar. Üreme aşaması başlıyor. Çoğu alt omurgalılarda, oogonia tüm üreme dönemi boyunca bölünme yeteneğini korur; örneğin, balıklar bir yumurtlama sırasında binlerce yumurta, amfibiler - yüzlerce (dış gübrelemeli hayvanlar) serbest bırakır.

İç döllenme ile karakterize edilen türler, üreme hücrelerini daha ekonomik olarak üretir. Memelilerde oogonianın üremesi yalnızca embriyonik dönemde meydana gelir ve intrauterin gelişimin sonuna doğru durur. Böylece insanlarda maksimum oogonia sayısı (6-7 milyon) beş aylık fetüste görülür. Bunu, yeni doğmuş bir kız çocuğunda sayısı yaklaşık 1 milyon olan germ hücrelerinin büyük dejenerasyonu takip eder ve yedi yaşına gelindiğinde 300 bine düşer.


Üremeyi durduran dişi üreme hücresine birinci dereceden oosit denir. Sadece bu hücrenin karakteristik büyüme dönemi başlar. Besinlerin dışarıdan yumurtaya girmesi ve yumurtanın kendisinde sentezlenmesiyle ilişkilidir. Yumurtanın kütlesi ve hacmi büyük ölçüde artar (böceklerde 90.000 kat, memelilerde 40 kattan fazla).

Oosit büyümesi genellikle iki döneme ayrılır:

Küçük veya sitoplazmik büyüme (previtellogenez): Çekirdek ve sitoplazmanın kütlesinde nispeten küçük orantılı bir artış vardır;

Büyük veya trofoplazmik büyüme (vitellogenez): sitoplazmik bileşenlerin büyümesi keskin bir şekilde yoğunlaşır, yumurta sarısı oositte biriktirilir.

Previtellojenez periyodunun tamamı, sonraki olgunlaşma bölümleri (mayoz) için birinci dereceden oositin hazırlanmasının arka planında gerçekleşir. Olgunlaşmanın ilk bölümü için hazırlık, oositin redüksiyon bölümünün S dönemine (DNA ikiye katlama aşaması) girmesiyle başlar. Bunu, memeli oositlerinde birkaç gün süren mayoz bölünmenin ilk bölümünün profazı takip eder.

Diploten fazına ulaşıldığında, homolog kromozomlar halihazırda konjugasyona uğradığında ve çekirdeğin zıt kutuplarına ayrılmaya başladığında diakinesis aşaması başlar. Üzerinde mayozun ileriki seyri büyük ölçüde yavaşlar. Mayoz bölünmenin durdurulması birey cinsel olgunluğa ulaşıncaya kadar devam eder, yani bazı memelilerde ve insanlarda uzun yıllar sürer. Diakinesis döneminde, oositin nükleer materyali atıl kalmaz: çoğu yumurtada, her türlü RNA'nın - bilgilendirici, taşıma, matris ve ribozomal - sentezi için bir matris görevi görür. Tüm bu RNA türleri gelecekte kullanılmak üzere sentezlenir ve zaten döllenmiş bir yumurta tarafından kullanılır. rRNA sentezi, benzersiz bir gen amplifikasyonu süreciyle ilişkilidir (yani belirli bir RNA tipini kodlayan genlerin sayısında geçici bir artış). Amplifikasyon, DNA zinciri boyunca yer alan ribozomal genlerin seçici olarak kopyalanmasıyla gerçekleştirilir. Ayrılan kopyalar, sayıları birkaç bini bulabilen nükleoller şeklinde morfolojik olarak ayrılır.

Oosit olgunlaştıktan sonra nükleoller sitoplazmaya girer ve orada parçalanır. rRNA sentezi 3-6 ay içinde gerçekleşir. Düşük molekül ağırlıklı rRNA ve tRNA, amplifikasyon olmadan sentezlenir; hızlı birikimleri, onları kodlayan genlerin birçok kez tekrarlanmasından kaynaklanmaktadır. Nükleik asitlerin artan sentetik aktivitesi, üzerinde mRNA sentezinin meydana geldiği despiralize DNA bölümlerinin varlığıyla ilişkili olan lamba fırçası tipi kromozomların oluşumuna yol açar. Olgun bir yumurtada 25-50 bine kadar farklı mRNA türü bulunur.

Vitellogenez döneminde, birinci dereceden oositte yumurta sarısının yanı sıra yağlar ve glikojen de oluşur. Yumurta sarısı yüksek oranda fosforlanmış kristal bir proteindir. Hücredeki miktarı kesinlikle genetik olarak belirlenir ve dişinin beslenme koşullarına bağlı değildir. Vitellogenez, yumurta sarısının oosit içinde (endojen yumurta sarısı) sentezi yoluyla meydana gelebilir veya yumurta sarısı, yumurtalık dışında (ekzojen yumurta sarısı) sentezlenir. Endojen yumurta sarısının sentezi, Golgi aygıtının terminal sarnıçlarından endoplazmik retikulumda meydana gelir. Yumurta sarısının birikmesi, daha sonra yumurta sarısı granüllerine dönüşen mitokondride de meydana gelebilir. Çoğu hayvan türü, eksojen yumurta sarısının oluşumu ile karakterize edilir. Oosite dışarıdan giren vitellogeninin öncüsü olan bir protein temelinde inşa edilmiştir.

Omurgalılarda vitellogenin annenin karaciğerinde sentezlenir, kan damarları yoluyla oosit içeren foliküle taşınır ve pinositozla oosit tarafından alınır. Daha sonra yumurta sarısı granüllerinin oluşumu sırasında, eksojen yumurta sarısının bir parçası olan lipovitellin ve fosfovitine parçalanır. Vitellogenin'in karaciğer hücreleri tarafından sentezi hormonal kontrol altındadır. Hipotalamus tarafından salgılanan Luliberin, kanda hipofiz gonadotropik hormonlarının (FSH, LH) üretimini uyarır. Etkileri altında, folikül hücreleri östrojeni kan dolaşımına sentezler. İkincisi, karaciğer hücreleri tarafından vitellogeninin sentezini hem transkripsiyon seviyesinde hem de translasyon seviyesinde indükler ve ardından kontrol eder.

Oosit olgunlaşması, iki mayoz bölünmeden (olgunlaşma bölünmeleri) sırayla geçme sürecidir. İlk bölünmeye hazırlanırken oosit, büyümesi ve vitellojenezinin meydana geldiği diakinesis aşamasında uzun bir süre geçirir. Gerçek olgunlaşma bölümlerinin başlangıcı, dişinin cinsel olgunluğa ulaşmasıyla aynı zamana denk gelir ve seks hormonları tarafından belirlenir.

Yumurta olgunlaşma sürecinin kontrolü en iyi şekilde amfibilerde incelenmiştir. Bu hayvanlarda, hipofiz bezinin kontrolü altında, oositleri çevreleyen foliküler hücreler üzerinde etkili olan gonadotropinler, oositler tarafından steroid hormonu progesteron salınımını başlatır. Diğer steroid hormonlar gibi, progesteron da çoğu hedef hücrenin plazma zarları boyunca yayılabilir ve spesifik genlerin transkripsiyonunu düzenleyen hücre içi reseptör proteinlerine bağlanabilir. Ancak oosit olgunlaşması sırasında progesteronun farklı davrandığı görülmektedir. Plazma zarındaki reseptör proteinlerine bağlanır. Bu durumda, plazma adenilat siklaz inaktive edilir, bu da sitozoldeki siklik AMP konsantrasyonunda ve buna bağlı olarak cAMP'ye bağımlı protein kinazın (A-kinaz) aktivitesinde bir azalmaya neden olur. A-kinaz, proteinlerin N-terminal bölgelerinin fosforilasyonundan sorumlu olduğundan, bunun inaktivasyonu, sitoplazmada bulunan yumurta olgunlaşma faktörünün (M-faz başlatma faktörü, FIM) fosforilasyonuna yol açar. Aynı zamanda blokajı kaldırılır, yani aktif duruma geçer.

Normalde FIM, mayozun birinci bölümünün profazından ikinci bölümün metafazına geçişi tetikler. Olgun oositler, FIM seviyesinin yüksek olduğu metafaz II aşamasında tutuklanır. A-kinazın etkisizleştirilmesi, küçük miktarlarda FIM'in aktivasyonunu başlatır ve bu da FIM'in yeni bölümlerini etkinleştirir (pozitif geri besleme). FIM'in dikkate değer bir özelliği, otokatalitik olarak kendi kendine çoğalma yeteneğidir, yani kendini fosforile edebilir ve dolayısıyla aktive olabilir. Olgunlaşma faktörü, oosit nükleer zarının tahrip olmasına, nükleollerin tahrip olmasına ve kromozomların, olgunlaşma bölünmelerinin meydana geleceği gelecekteki hayvan kutbuna göç etmesine neden olur.

Oositlerde olgunlaşma bölünmesinin ana özelliği, bu bölünmelerin keskin bir şekilde eşitsiz olmasıdır. Olgunlaşmanın ilk bölünmesinin bir sonucu olarak, kromozom setinin yarısı çok küçük bir hücreye, redüksiyon (kutupsal veya yönlü) bir gövdeye itilir. Daha sonra bu hücre eşit derecede küçük iki parçaya bölünür ve daha fazla gelişmede rol almazlar. İlk redüksiyon gövdesinin salınmasından sonraki yumurtaya ikinci derece oosit denir.


Olgunlaştırmanın ikinci bölümü, birinciyle aynı boyutta ikinci bir redüksiyon gövdesinin izole edilmesiyle gerçekleştirilir. Serbest bırakıldıktan sonra ikinci derece oosit olgun bir yumurtaya dönüşür (Şekil 8).

Aynı anda olgunlaşan yumurtaların sayısı nadiren 15'e ulaşır, genellikle daha azı vardır, bazen sadece bir tane (insan) vardır. Çoğu hayvanda, mayoz bölünmenin seyri, olgunlaşmanın belirli bir aşamasında (mayotik blok) durur ve daha fazla oluşması için yumurtanın bir sperm tarafından döllenmesi gerekir (deniz kestaneleri ve bazı selenteratlar hariç).

Üç tip mayotik blok vardır(yumurta bu aşamada yumurtlar):

Diakinesis aşamasında (süngerler, yumuşakçalar, düz, yuvarlak, annelidlerin bireysel temsilcileri, memeliler: köpek, tilki, at);

1. olgunlaşma bölümünün metafazları (süngerler, nemerteanlar, annelidler, böcekler);

2. olgunlaşma bölümünün metafazları (kordatlar; yarasalarda mayotik blok 2. olgunlaşma bölümünün anafazında meydana gelir).