Genel özellikler. Foraminiferlerin alt sınıfı (Latince foramen, cins foraminis - delik, delik, fero - giymek), sitoplazması organik, aglütine veya kalkerli bir kabuk içine alınmış 20.000'e kadar modern ve fosil türü içeren büyük bir sarkod grubu içerir. . Foraminifer psödopodası ince, dallanmış, kök benzeri, birbirine bağlı (anastomoz yapan) filamentlerden oluşur ve ya sadece açıklık yoluyla ya da açıklık ve kabuk duvarına nüfuz eden kanallar yoluyla kabuktan çıkar. Foraminiferler çoğunlukla deniz bentik veya planktonik, serbest yaşayan veya yapışık formlardır. Olumsuz en foraminifera'nın acı su havzalarında yaşama adapte olduğu ve sadece birkaçının tatlı su kütlelerinde olduğu bilinmektedir. Kambriyen'den bu yana fosil olarak biliniyorlar.

Vücut yapısı. Foraminifer sitoplazması genellikle renksiz, bazen pembe, turuncu veya sarı renkler. Yapısı oldukça homojen olan ektoplazma, dış çevre ile madde alışverişinde bulunur ve psödopodinin oluşumu için bir yer görevi görür. Elektron mikroskobu altında psödopodia, farklı çaplarda bir lif demeti olarak görünür; her lif bir kılıfla çevrilidir. Psödopodinin genişleme ve geri çekilme yeteneği, sitoplazmanın toplanma durumunu değiştirme özelliğine dayanmaktadır. sıvı hal(sol) viskoz (jel) haline getirilir. Substrata bağlı olmayan psödopodia, dal, köprülerle bağlanır ve içine larvaların, çeşitli mikroorganizmaların ve organik döküntülerin düştüğü bir tür yakalama ağı oluşturur (Şekil 26). Yiyeceklerin sindirimi genellikle lavabonun dışında gerçekleşir.

Kabuk yapısı. Foraminiferlerin ezici çoğunluğunun bir kabuğu vardır ve yalnızca küçük bir kısmı kalınlaşmış elastik bir organik kabuk - bir zar ile çevrelenmiş bir sitoplazmaya sahiptir. Kabuk nispeten basit olabilir veya büyük karmaşıklığa ulaşabilir (Şekil 27). Boyutları 0,02 ile 110-120 mm arasında değişmektedir. Kabuk duvarı organik, aglütine ve kireçli olabilir. En kötü organize olmuş foraminiferler (allogromiidler), protein ve karbonhidratların bir kombinasyonu olan tektinden oluşan bir duvara sahiptir. Birçok foraminiferde tektin duvarı çeşitli mineral ve yabancı parçacıkları içerir. kimyasal bileşim: kuvars taneleri, çeşitli ağır mineraller, karbonatlar, mika plakaları, sünger spikülleri, organik döküntüler (sünger spiküllerinin parçaları, diğer foraminiferlerin kabukları, radyolarya iskeletleri, yumuşakça kabuklarının parçaları) ve diğerleri " yapı malzemesi".

Bu durumda, foraminiferler, vasiyet amipleri gibi, genellikle bu "yapı malzemesini" içeride "yutar". Bir süre sonra protoplazma şişer ve "yapı malzemesi" yüzeye doğru itilir ve burada tektin, kalsiyum karbonat, oksitler veya demir karbonat ile çimentolanır.

Böylece aglütine kabuklar ortaya çıkar.

Daha önce nadir durumlarda bazı foraminiferlerdeki çimentonun silika olabileceği varsayılmıştı. Ancak modern foraminiferlerde çakmaktaşı çimentonun varlığı henüz belirlenmemiştir. Birçok araştırmacı, bir dizi fosil foraminiferde gözlenen çakmaktaşı iskeletinin ikincil olduğuna ve kalsiyum karbonat üzerindeki fosilleşme sürecinde geliştiğine inanmaktadır. Demirli çimentonun nereden geldiği, foraminiferlerin sitoplazmadan demir salgılama yeteneğine sahip olup olmadığı veya demirli mineral parçaları şeklinde dışarıdan getirilip getirilmediği sorusu da belirsizliğini koruyor. Bazı foraminiferlerin sitoplazmasının kendine özgü bir seçici yeteneği vardır - bir iskelet oluşturmak için, yalnızca belirli bir boyut, renk ve hatta bileşime sahip malzemeyi, örneğin yalnızca kuvars taneleri veya çakmaktaşı süngerlerin spiküllerini veya mika yapraklarını "seçer". Ancak çoğu zaman rezervuarın dibine dağılmış herhangi bir uygun döküntü kullanılır. Çimento ve aglütine parçacıklar kabuğa farklı oranlarda dahil edilir: bazı formlarda parçacıklar birbirine sıkı bir şekilde bitişiktir, diğerlerinde ise çimento bölümleriyle ayrılır, bazen çimento tamamen hakimdir. Aglütinasyon foraminiferlerinin duvarının mikro yapısı yeterince araştırılmamıştır. Birçoğunun dahili organik astarı vardır.

Foraminiferlerin çoğu, duvarı mineral tuzlarla emprenye edilmiş bir tektin bazından oluşan salgılayıcı kalkerli bir kabuğa sahiptir; Burada önemli bir rol, değişen miktarlarda magnezyum karbonat (% 18'e kadar) ve kalsiyum ve magnezyum fosfat karışımıyla birlikte kalsiyum karbonat (kalsit veya aragonit) tarafından oynanır. Kireçli kabukların duvarının yapısı oldukça çeşitlidir. Üç ana duvar mikro yapısı türü vardır: mikrogranüler, porselen ve hiyalin (vitröz). Son zamanlarda kriptokristalin de izole edilmiştir. Kullanılan "porselen benzeri" ve "camsı" isimleri, mikro yapının özelliklerini değil, duvarın genel görünümünü yansıttığı için pek uygun değildir, ancak bu isimler genel olarak kabul edilmektedir ve literatürde hala mevcuttur.

Mikrogranüler duvar tipi Paleozoik endotiridlerde, fusulinidlerde ve bazı Meso-Senozoyik takımlarda gözlenir; boyutu 1 ila 5 mikron arasında değişen mikrogranüler kalsit tanelerinin varlığı, çimentonun bulunmaması ve aglütine parçacıkların değişken bir karışımı ile karakterize edilir. Bu tür duvar mikro yapısına sahip bir kabuğun heykeli veya ek iskelet oluşumları yoktur; İç iskelet duvar çıkıntıları şeklinde sunulur. Kabuğun yüzeyi donuk, açık veya grimsi sarı renktedir.

Porselen benzeri duvar tipi, kristallerin ve bunların kristalografik eksenlerinin rastgele düzenlenmesiyle karakterize edilir; Kristallerin farklı şekilleri vardır, boyutları 0,5 ile 5 mikron arasında değişir. Yansıyan ışıkta duvar beyaz, porselen benzeri, bazen parlaktır. Kabuk duvarı organik bir baz içerir. Bu tip duvarlar miliolid düzenin karakteristiğidir.

Camsı veya hiyalin türü iki alt türe ayrılır: camsı granüler ve camsı radyal. Birinci alt tipte kalsit veya aragonit kristalleri, birbirine sıkı bir şekilde bitişik, tek tip yuvarlak veya köşeli bir şekle sahiptir; kristal boyutları 0,5-10 mikron; optik eksenler rastgele yönlendirilir veya C ekseni duvar yüzeyine belli bir açıda olacak şekilde belirli bir yönelimin üstünlüğüyle yönlendirilir. Camsı-radyal alt tipte, kalsit veya aragonit kristalleri oldukça uzundur ve esas olarak duvar yüzeyine dik olarak yerleştirilmiştir; Optik eksen C de bulunur.

Kriptokristalin tip duvar mikro yapısı Paleozoik foraminiferlerin karakteristiğidir; duvar, sınırları belirsiz kalsit kristallerinden oluşuyor.

Çoğu zaman, salgılayıcı kireçli kabukların fosilleşmesi sürecinde, yeniden kristalleşme süreçleriyle ilişkili ikincil mikro yapılar ortaya çıkar. Bazı durumlarda kristal büyümesi meydana gelir, diğerlerinde ise uzun kristaller küçük subizometrik taneciklere parçalanır.

Kabuk duvarının makro yapısı morfolojik olarak izole edilmiş katmanlardan, oda içi astarlardan ve ikincil katmanlardan oluşur. dış yüzey kabuklar ve septa yüzeyinde.

Kabuğun birincil duvarı tek katmanlı olabilir veya iki veya daha fazla katmandan oluşabilir. Birincil tek katmanlı duvarlar, ağırlıklı olarak porselen benzeri bir mikro yapıya sahip temsilcilerde ve ayrıca birçok aglütine ve tektin kabukta geliştirilmiştir. Camsı ve mikrogranüler yapıya sahip foraminiferler hem tek katmanlı hem de çok katmanlı duvarlara sahiptir; çok katmanlı bir duvarda, tek tek katmanlar ince organik madde katmanlarıyla ayrılır; Duvarları oluşturan katmanlar genellikle yapısal özellikleri bakımından birbirinden farklılık gösterir. Bazı gruplar (fusulinidler) için bu katmanların özel isimleri vardır: birincil duvara proteca adı verilir; ince bir dış katmandan (tektum) ve onu taşıyan ana iç katmandan oluşur. çeşitli isimler. Schwagerina'da hücresel bir yapıya sahiptir ve keriotheca olarak adlandırılır (bkz. Şekil 39). Camsı çok katmanlı kabuklarda, öncelikle iç ve dış (veya ana) katmanlar arasında ayrım yaptığından, üç katmanlı birincil duvarın iki katmanlı olarak adlandırılması önerilmektedir.

Kabuk duvarının içi ince bir organik filmle kaplanmıştır. Kabuğun dış yüzeyinde ve iç halkalarda, kabuk duvarlarının ikincil katmanları gelişmiştir; dış veya dış tarafta müteakip katmanlar şeklinde yeni bir odanın oluşmasından sonra oluşurlar. içeriönceden oluşturulmuş bir duvar (bunlara bazen büyüme katmanları veya kalınlaşma veya ikincil çok katmanlar denir).

En basit durumda, yeni bir oda oluşturulduğunda, kabuğun açık kısmının tamamı yeni bir kabuk maddesi ile kaplanır ve eski kısmı önemli ölçüde kalınlaşır (Şekil 28), yeni oluşan bölme ve önceki tüm bölmeler tek kalır. katmanlı (Şekil 28, 1); bu tip yapı nodosariidlerde, bulimidlerde ve rotaliidlerin en basit ailelerinde görülür. İkinci durumda, yeni bir bölme oluşturulduğunda, kabuk maddesi kabuğun tüm açık kısmını kaplar ve önceki bölmeyi iki kat olacak şekilde üst üste gelir ve yeni oluşan açıklık bölmesi tek katmanlı kalır (Şekil 1). 28, 3). Bu tür çift septalarda iki tabaka arasında kalan boşluklarda septal kanallardan oluşan bir sistem gelişir. İntraseptal kanal sistemine sahip bu tip çift septa, rotaliid düzenin karakteristiğidir ve rotaloid septa olarak adlandırılır. Üçüncü durumda, son açıklık septumuna sahip yeni oluşturulan oda birincil-çifttir ve oluşum yöntemi açısından ilk duruma benzemektedir (Şekil 28, 2). Aynı zamanda bir kanal sistemi ile donatılmış benzer çift bölmeler, bulimidler ve nummulitidler (orbitoidler) takımının bazı gruplarının kabuklarının karakteristiğidir.

Duvar gözenekliliği. Birçok foraminifer gözenekli bir duvara sahiptir. Gözenekler basit veya karmaşık olabilir. Basit gözenekler, çapı 0,2-0,5 µm olan silindirik tübüllerle temsil edilir; karmaşık gözenekler, küçük gözenekli tübüllerin daha büyük olanlara birleşmesiyle karakterize edilir (fusulinidlerde keriotekal gözeneklilik).

Bazı Meso-Senozoik foraminiferlerde, ek intrakamaral iskelet oluşumlarını oluşturan çeşitli büyümelerin oluşturduğu duvarın alveoler yapısı gözlenir. Tüm gözenek kanalları genellikle organik bir astarla kaplıdır. Lavabodaki gözeneklerin şekli ve sıklığı son yıllar elektron tarama mikroskobu kullanılarak yoğun bir şekilde incelenmiştir.

Kabuk şekli. Foraminifer kabuğu bir, iki veya çok odacıklı olabilir (Şekil 29). Sürekli büyümeyle odalara bölünmeyen bir kabuk oluşur; böyle bir kabuğa tek odacıklı denir. En basit durumda, tek odacıklı bir kabuk, bir ağzı (Saccammina, Lagena) veya birkaç açıklığı (Astrorhiza) olan bir top veya şişe şeklindedir. Aglütine veya kalkerli olabilir. Ağız kenarı boyunca büyümenin artmasıyla birlikte, bir tarafı veya her ikisi de açık olan tüp şeklinde bir kabuk ortaya çıkar.

Pirinç. 29. Foraminifer kabuklarının yapısının şeması: 1 - tek odacıklı; 2 - iki odacıklı; 3-5 - çok odacıklı: 3 - tek sıralı, 4 - spiral düzlemsel: 4a - yandan, 4b - ağızdan, 5 - spiral konik: 5a - sırt tarafından, 5b - ağızdan , 5c - ventral taraftan; AA - sarma ekseni, D 1 - büyük çap, D 2 - küçük çap, knl, pp - simetri düzlemi, s - septal sütürler, sp - septal yüzey, ssh - spiral sütür, T - kabuk kalınlığı, y - ağız

İki odacıklı kabuklar, küresel bir başlangıç ​​odasından ve birincisinden bir bölmeyle ayrılmış, uzun, bölünmemiş, boru şeklinde bir ikinci bölmeden oluşur. İkinci bölme düz veya dallanmış olabilir veya düzensiz bobin şeklinde, düz veya konik spiral şeklinde kıvrılabilir.

İç boşluğun bölmeler veya bölmelerle odalara bölündüğü bir kabuğa çok odalı denir (Şekil 29, 3-5). Multilokülaritenin ortaya çıkışı, sitoplazma ve kabuğun büyüme düzenindeki bir değişiklikle ilişkilidir. Büyüme, yoğun büyüme dönemlerinin dinlenme dönemleriyle birbirinden ayrılmasıyla, sabitten periyodikliğe doğru değişir. Her büyüme dönemi, kural olarak bir öncekinden daha büyük olan yeni bir odanın oluşumuna karşılık gelir; yeni odanın şekli ve konumu ve yeni oluşturulan odayı diğer bölmeden ayıran açıklık septumu dış çevre, sitoplazmanın fizikokimyasal özelliklerine, psödopodinin önceki odanın duvarlarıyla ayrılmasıyla oluşan temas açılarının büyüklüğüne ve ikincisinin yüzeyinin doğasına bağlıdır. Büyüme periyodikliğinin ortaya çıkışı büyük değer foraminiferlerin gelişiminde, onları sürekli bir kabuk oluşturma ihtiyacından kurtardığı için. Bu tür periyodikliğin izleri, hafif daralmalara sahip bazı bir ve iki odacıklı boru şeklindeki kabuklarda halihazırda gözlemlenebilmektedir.

Çok odalı bir lavabonun en basit şekli, tek eksenli veya tek sıralı olarak düşünülebilir; en avantajlı olarak küresel bir şekle sahip olan, en küçük yüzey alanına sahip en büyük hacme sahip olan sonraki her oda, bir öncekinin üzerine inşa edildiğinde. Ancak bu tür tek sıralı formlarda, özellikle sıkışma yerlerinde oldukça yüksek bir kırılma riski vardır, bu nedenle şeklin iyileştirilmesi, yeni odanın bir önceki odanın bir kısmını ana kısmı ile sanki üzerine gidiyormuş gibi kaplamasına neden olur. .

Kabuğu güçlendirmenin bir başka yolu da onu spiral şeklinde bükmektir. En ilkel tür, halkaların çeşitli yönlerde rastgele kıvrıldığı düzensiz top şeklinde olacaktır. Böyle bir sarma emri verildiğinde plektogirik kabuklar veya miliolin tipi kabuklar ortaya çıkar. İlk durumda, sonraki dönüşün sarma ekseni, önceki dönüşün ekseninin konumundan belirli bir açı kadar sapar. İkinci durumda, odalar, karşılıklı olarak kesişen birkaç düzlemde yer alan, spiral şeklinde sarılmış bir top oluşturur. Bu, kabuğun belirli bir açıyla büyümesiyle sarma ekseninin yönünün değişmesiyle açıklanmaktadır. Her odanın uzunluğu genellikle yarım turdur. Bazı formlarda, bölmeler birbirinden 144° aralıklıdır ve 72° açıyla kesişen beş düzlemde (Quinqueloculina) yerleştirilmiştir (bkz. Şekil 42), diğerlerinde bölmeler üç düzlemde (Triloculina) yerleştirilmiştir. , karşılıklı olarak 120°'lik bir açıyla kesişir ve son olarak üçüncüde, her oda bir öncekinden (Pyrgo veya Biloculina) 180° uzaklıkta bulunur.

Spiral düzlemsel tip, ana eksenin tek bir düzlemde spiral olarak kıvrıldığı değiştirilmiş tek eksenli tip olarak kabul edilir. Kabuk spiralinin bitişik halkaları arasındaki temas çizgilerine spiral dikişler denir. Kabuk sarmallarının etrafına sarıldığı hayali düz çizgiye sarma ekseni denir. Kabuğun kalınlığı spiral düzlemsel sarma ekseni boyunca ölçülür. Kabuğun çapı, başlangıç ​​odasından sarma eksenine dik olarak çizilir. Kabuğun çapa dik kesiti ekvatoraldir. Simetri düzlemi ekvator bölümü ile çakışmaktadır. Spiral düzlemsel kabukların şekli çeşitlidir ve çapa ve kalınlığa bağlıdır (bkz. Şekil 41, 3). Çapı kalınlığından önemli ölçüde daha büyük olan kabuk, disk şeklinde veya merceksi bir şekle sahiptir. Çapı neredeyse kalınlığa eşit olan kabuk, küresel bir şekil alır. Kalınlık çapı önemli ölçüde aştığında, iğ şeklinde bir şekil ortaya çıkar. Spiral bir kabuğa yandan bakıldığında tüm sarmallar görülebiliyorsa, buna evrimleşmiş denir (bkz. Şekil 35, 1). Eğer son sarmal, önceki tüm sarmalları kapsıyorsa, o zaman kabuğa kıvrımlı denir (bkz. Şekil 48, 1). 5). Bu iki uç yapı türü arasında büyük sayı bir ara pozisyon işgal eden formlar (yarı evrimsel ve yarı kıvrımlı).

Hızdaki artışın derecesi değişir. Spiral düzlemsel kabukların çoğunda, sarmallardaki artış kademeli olarak meydana gelir, ancak bazı formlarda sarmallar çok hızlı bir şekilde artar ve kabuk bir "bolluk" görünümü alır ve hatta yelpaze şeklinde olur. Bazen devirlerdeki hızlı bir artış, fanın karşıt uçlarının kapanmasına ve döngüsel tipte bir kabuğun ortaya çıkmasına neden olabilir. Döngüsel kabuklarda odalar aynı düzlemde eşmerkezli daireler halinde yerleştirilmiştir (bkz. Şekil 49).

Spiral-konik tipte (rotalium), odalar bir koklear veya trokoid spiral boyunca düzenlenmiştir (Şekil 29, 5). Genellikle yalnızca son turun görülebildiği, koninin tabanına karşılık gelen tarafa genellikle ventral veya ventral denir. Koninin tepe noktasına karşılık gelen, tüm halkaların görülebildiği tarafa sırt veya sırt denir. Spiral dikiş, spiral halkaları birbirinden ayırır.

Spiral-sarmal tipteki kabuklar, odaların büyümesinin yüksekliğinin, tabanın çapını önemli ölçüde aşan yüksek bir spiralde meydana gelmesiyle ayırt edilir (bkz. Şekil 37). Tipik olarak, bu tür kabuklar, iki, üç veya çok sıralı hazne düzenlemesine benzeyen sarmal bir hazne düzenlemesine sahiptir ve bu nedenle, iki sıralı, üç sıralı veya çok sıralı kabuklar adları daha sık olarak kullanılır. onlara. Yapışık foraminiferlerde kabuk ağaca benzer veya düzensiz dallanmış bir şekil alır (bkz. Şekil 34, 4).

Odaların şekli çok çeşitlidir. Odalar ayırt edilir: küresel, oval, boru şeklinde, döngüsel, radyal olarak uzatılmış, açısal (konik, elmas şeklinde, kesik konik), rulo şeklinde.

Bununla birlikte, yukarıda tartışılan ana kabuk yapısı tipleri, formlarının çeşitliliğini kapsamamaktadır.

Heteromorfizm.Çoğu zaman, bireysel gelişim süreci (ontogenez) sırasında, kabuk yapısının türünde bir değişiklik meydana gelir ve bu da heteromorfik bir yapıya yol açar. Örneğin, ilk kabuk spiral düzlemsel olabilir, sonraki bölüm seyrek aralıklı iki odadan oluşabilir ve son bölüm tek sıralı olabilir. Böyle bir kabuğa trimorfik denir. Kabuk yalnızca iki tip yapıyı birleştiriyorsa, o zaman bimorfiktir (bkz. Şekil 37, 2b, c) ve son olarak, yapısı aynı tipteyse, o zaman monomorfik olarak adlandırılır. Kabuğun en belirgin heteromorfik yapısı mikroküresel bireylerde (şizontlar) ifade edilir.

Açıklık veya ağız. Tek odacıklı bir kabuğun ucunda veya çok odalı bir kabuğun son septumunda bulunan, sitoplazmanın dış ortamla iletişim kurduğu deliğe ağız veya açıklık denir. Son septum septal veya açıklık yüzeyini oluşturur. Yeni bir oda oluşturulduğunda, önceki odanın ağzı bitişik odaları birbirine bağlayan bir açıklık haline gelir. Bu deliğe foramen (açıklık, delik) adı verilir; dolayısıyla alt sınıfın tamamı foraminifera adını aldı. Delik (Şekil 30) merkezde, eksantrik olarak veya açıklık septumunun tabanında bulunur; basit olabilir, yani çeşitli şekillerde bir delikten oluşabilir: yuvarlak, oval, yarık şekilli, çapraz şekilli, dallanmış, radyal. Karmaşık bir delik birçok açıklıktan oluşur. En yaygın karmaşık delik türü, çok sayıda küçük açıklıktan oluşan elek deliğidir. Birçok foraminiferde ağzın yapısı karmaşıktır. ek eğitim diş plakaları veya dişler adı verilen özel çıkıntıları içerir. Taksonomik açıdan önemli bir öneme sahiptirler ve görünüşe göre kabuğun kenarını güçlendirmeye ve ortaya çıkan psödopodyum demetini birleştirmeye hizmet ediyorlar.

Ana ağza ek olarak kabuktaki çeşitli açıklıklar ektoplazma için çıkış görevi görür. Bunlar arasında bazı aglütine ve kalkerli mikrogranüler ve yayılan kabukların duvarını delen ince kanallar; farklı yerlerde ek delikler bulunur: çevresel kenar boyunca, dikiş boyunca vb.

Kanal sistemi. En yüksek düzeyde organize olmuş foraminiferler (rotaliidler, nummulitidler) kabuğun içinde bir kanal sistemine sahiptir (Şekil 31). Bu sistemin ana elemanları spiral ve interseptal kanallardır. Spiral kanal her odanın ventral lobuna bağlanır; ondan çift septanın boşluklarında bulunan ve dikişlerde ince gözeneklerle açılan interseptal kanallar uzanır. Bazı rotaliidlerde kanal sistemi çok karmaşıktır: göbek ve interseptal kanalların uzandığı bir değil iki spiral kanal gözlenir.

Pirinç. 31. Rotaliidlerde kanal sistemi: 1a - ventral taraftan görünüm; 1b - uzunlamasına bir kesit boyunca iç döküm; vk - intraseptal kanal, k - odalar, sk - spiral kanal, y - ağız, y" - spiral kanalın ağzı

Ek iskelet. Ek iskelet, kabuğun ve septanın yapısını zorlaştıran oluşumları içerir. İç ve dış olabilirler. İç oluşumlar, ekvator açıklığının (chomata) kenarları boyunca veya ek açıklıkların (parachomata) yanlarında veya aralıklı olarak yalnızca septanın (psödochomata) yakınında endotiridlerde ve fusulinidlerde bulunan kalker birikintilerini içerir. Bunlar aynı zamanda kabuğa nüfuz eden konik nummulitid sütunlarını da içerir. Turların yüzeyinde tüberkülozlara - granüllere benziyorlar ve kabuğu güçlendirmeye hizmet ediyorlar.

Dış ek iskelet oluşumları, kaburgalar, hücreler, karinalar, tüberküller, iğneler, dikenler ve kabuk üzerindeki çeşitli çıkıntılar şeklinde çeşitli heykelsi unsurları içerir.

Spiral kabuklu bazı foraminiferlerde göbek bölgesi, camsı kalsitten oluşan bir tür manşon veya diskle kapatılır; sıklıkla bu diske ilişkili tübüller nüfuz eder. dahili sistem kanallar. Planktonik foraminiferlerin pek çok kabuğu, genel yüzeylerini önemli ölçüde artıran ve su sütununda uçmayı kolaylaştıran ince, uzun dikenlere sahiptir.

Üreme ve gelişme. Foraminiferler, aseksüel ve cinsel nesillerin değişiminin eşlik ettiği karmaşık bir gelişim yaşam döngüsüne sahiptir (Şekil 32). Cinsel üreme sırasında, yetişkinliğe ulaşmış bir bireyde gelişimin bir aşamasında, çekirdek, çevresinde küçük bir sitoplazma parçacığının ayrıldığı çok sayıda (binlerce) parçacığa bölünür. Bu şekilde iki demet ile donatılmış mononükleer hücreler ortaya çıkar. Bunlar cinsiyet hücreleri veya gametlerdir. Yapıları tamamen aynıdır ve flagellaları sayesinde hareket kabiliyetine sahiptirler. Genellikle farklı bireylerden kaynaklanan iki gametin füzyonundan (döllenme) sonra, döllenmiş bir hücre ortaya çıkar - diploid bir kromozom setine sahip bir zigot. Zigotun çevresinde ilk (embriyonik) kalker odası göze çarpmaktadır. Ondan çok odacıklı foraminiferlerde ikinci, üçüncü vb. odalar oluşur. Zigot, mikroküresel nesile veya şizonta yol açar. Karşılaştırmalı olarak Schizont (B formu) uzun zamandır mononükleer kalır, ancak diploid bir kromozom setine sahiptir. Daha sonra, büyümenin bir aşamasında, bölünme meydana gelir ve çekirdek haploid hale gelir (tek bir kromozom seti ile). Bir şizont yetişkin bir duruma ulaştığında, çekirdek sırayla birkaç kez bölünür ve şizont geçici olarak çok çekirdekli hale gelir; Etrafında sitoplazmanın ayrıldığı düzinelerce ve bazen yüzlerce küçük çekirdek oluşur. Bu durumda “embriyo” adı verilen veya amip şeklindeki embriyolar ortaya çıkar. Her “embriyonun” etrafında oldukça büyük bir embriyonik odacık oluşur. "Embriyolar" annenin kabuğunu terk ederek bağımsız varoluşa geçerler. Bu süreç eşeysiz üremedir. Ortaya çıkan bireyler yavaş yavaş büyür, yeni odalar inşa eder ve gamontlar (form A) adı verilen makrosferik bir neslin ortaya çıkmasına neden olur.

Pirinç. 32. Foraminiferlerdeki nesillerin değişim şeması: a - kızı “embriyolar” ile mikroküresel form (şizont B); b, b" - megasferik formlar (gamont A 1, A 2); d - haploid (p) kromozom setine sahip gamet, h - diploid (2p) kromozom setine sahip zigot, pp - redüksiyon bölümü, e - kız "embriyolar"

Foraminiferlerin intogenezi üzerine yapılan bir çalışma, genellikle gamont ve şizontların düzenli bir değişiminin gözlemlendiğini göstermiştir. Ancak bazen bu doğal değişim bozulur; bir şizont (B formu), iki nesil gamont (A 1, A 2 formları) tarafından takip edilir. Bazı durumlarda gamontlar neredeyse ayırt edilemez veya boyut olarak biraz farklıdır, diğerlerinde gamontlar şizontlardan daha büyüktür ve çok sayıda odaya sahiptir, bazılarında ise gamontlar ve şizontlar ilk odaların boyutlarına göre farklılık gösterir. Makrosferik numunelerde, başlangıç ​​bölmesinin boyutu genellikle büyüktür, kabuk nispeten küçüktür ve bölmelerin sayısı mikroküresel numunelere göre daha küçüktür. İkincisi, ilk bölmelerin küçük boyutu, nispeten büyük bir kabuk ve genel olarak çok sayıda bölme ile ayırt edilir. Foraminiferlerde iki tip kabuk yapısının oluşumuyla ilişkili olaya dimorfizm denir. Dimorfizm (veya trimorfizm) çalışması yalnızca sistematik açıdan değil, aynı zamanda kökeni ve kökeni incelemek açısından da önemlidir. aile bağları foraminiferler arasındadır. Bu durumda cinsel süreç sonucunda ortaya çıkan veontogenetik gelişimi daha iyi yansıtan bireyler daha önemlidir.

Taksonomi ve sınıflandırmanın temelleri. Önemli Taksonomi için foraminiferler, kabuk duvarının yapısına ve bileşimine, sitoplazma ve çekirdeğin yapısına, nesillerin değişim özelliklerine ve diğer özelliklere sahiptir. Bu temelde, D. M. Rauzer-Chernousova ve A. V. Fursenko (1959) 13 sipariş belirledi. Amerikalı araştırmacılar A. Leblik ve E. Tappan (1964), foraminifer takımının beş alt takıma bölünmesini önerdiler. Foraminiferlerin bir alt sınıf olarak ders kitabı sıralamasına uygun olarak, bu alt sıralar üst düzeylere yükseltilir. Kabuk duvarının yapısına bağlı olarak foraminifer alt sınıfı beş üst takıma ayrılır: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.

Filum Foraminifera.

Foraminiferler deniz kabuğu rizomlarıdır. Bu sarkoidlerin en büyük grubudur. Foraminiferler tüm denizlerde bulunur ve özellikle 100-200m derinliklerde çeşitlilik gösterir. Benthosun bir parçasıdırlar ve emekleme yaşam tarzına öncülük ederler. Nadir türlerörneğin Globegirina cinsinden foraminiferler planktonik bir yaşam tarzına öncülük eder.

Foraminifer kabukları üç tiptedir: organik, psödokitin'den yapılmış, çoğunlukla kum taneleri ile kaplanmış ve kalkerli. Bu, hücrenin ektoplazması tarafından salgılanan dış iskelettir. En yaygın olanı kalkerli kabuklardır. Kabukların boyutları 20 mikrondan 5 cm'ye kadar değişir. Kalkerli foraminifer kabukları tek odacıklı veya bir delikli çok odacıklı olabilir. Odalar arasındaki bölümler deliklerle doludur ve hücrenin sitoplazması tek bir bütündür. Kabukların duvarları delikli veya deliksiz olabilir.

İnce dallanan rizopodlar kabuğun ağzından ve duvarındaki deliklerden dışarı çıkar. Rhizopodia iki işlevi yerine getirir: lokomotor ve yiyecek yakalama. Foraminiferler, rizopodları kullanarak alt tabakaya bağlanır ve bu akan ince iplikler üzerinde yavaşça hareket eder ve bunları yiyecek yakalamak için de kullanır. Bakteriler, küçük protozoalar ve hatta çok hücreli organizmalar ile beslenirler. Foraminiferlerin bir veya daha fazla çekirdeği vardır. Bazı foraminifer türleri çeşitli simbiyotiklere sahiptir: bakteriler ve tek hücreli algler.

Foraminiferlerin yaşam döngüleri. Çoğu foraminifer türünde süreç içinde yaşam döngüsü Eşeyli ve eşeysiz üremenin değişimi gözlenir. Şekil, vasiyetli rizomların gelişiminin tipik özelliklerini yansıtan tek kamaralı foraminifera Myxotheca arenilega'nın gelişim döngüsünü göstermektedir.

Kabuk rizomlarının eşeysiz nesli - agamontlar, çoklu bölünmeler yoluyla yavru agamet hücrelerini oluşturur. Bu amoeboid hücreler ana kabuğu terk eder, büyür, etraflarında yeni bir kabuk salgılar ve cinsel olarak üreyen başka bir kabuk rizomları nesline (gamontlar) yol açar.

Gamontlar çoklu bölünmeye (gamogony) maruz kalır ve aynı zamanda flagellalı küçük hücreler oluşur - gametler. Gamogoni sırasında gametler, agamogony sırasındaki agamet sayısından (onlarca) önemli ölçüde daha fazla (yüzlerce) oluşur. Gametler çiftleşecekleri suya salınır. Çoğu foraminifer, boyut ve şekil bakımından aynı olan gametlerin izogamöz kopyalanmasını sergiler. Bu cinsel sürecin en ilkel şeklidir. Zigottan, kendi etraflarında bir kabuk salgılayan agamontlar oluşur.

Türlerin yaşam döngüsünde cinsel ve eşeysiz üremenin değişmesine metagenez denir.

Foraminiferlerin yaşam döngüsünde haploid ve diploid nesillerin değişimi vardır (hayvanlar alemindeki tek durum). Bir zigottan gelişen Agamontlar diploiddir. Agagogoni sürecinde çekirdeğin ilk bölümlerinden biri mayozdur. Böylece, gamet oluşumu sırasında mayoz bölünmenin (gametik azalma) meydana geldiği çok hücreli hayvanlardan farklı olarak foraminiferlerde, agamet oluşumu sırasında kromozom azalması gözlenir. Zigotik azalmanın aksine, foraminiferlerde kromozomların azalmasına ara madde denir, çünkü zigotun oluşumundan hemen sonra gerçekleşmez, yalnızca agamet oluşumu sırasında meydana gelir.

Foraminifer anlamı. Foraminifer kabukları kireçtaşı, tebeşir ve diğer bazı kaya katmanlarından oluşur. Foraminiferlerin fosil formları Kambriyen'den beri bilinmektedir. Toplamda yaklaşık 30 bin fosil foraminifer türü bilinmektedir. Nummulit kireçtaşları, boyutları 5-16 cm'ye ulaşan büyük foraminifer - nummulit türlerinin kabuklarından oluşur. Daha küçük fusulin kavkılarından oluşan fusulin kireçtaşları daha yaygındır. Kretase çökelleri en küçük foraminifer kabuklarının yanı sıra flagellatların - kokolitoforların kireçtaşı kabuklarından oluşur.

Her jeolojik dönem, jeolojik tabakaların yaşını belirlemek için stratigrafide yol gösterici formlar olarak hizmet eden foraminiferlerin özel kütle türleri ile karakterize edilmiştir.

Ayrıca fosil foraminiferler jeologlar tarafından konum ilişkisine dayalı olarak petrol içeren formasyonların göstergesi olarak kullanılmaktadır. bireysel türler petrol oluşumu ile foraminifera.

Foraminiferleri sipariş edin

Foraminiferler Sarcodidae takımının en büyük takımıdır.

amip protozoon fagositozu

Modern deniz faunasının bir parçası olarak 1000'den fazla foraminifer türü bilinmektedir. Muhtemelen deniz faunasının kalıntılarını temsil eden az sayıda tür, Orta Asya'nın yeraltı tuzlu sularında ve acı kuyularında yaşamaktadır. Okyanuslarda ve denizlerde foraminiferler her yerde bulunur. Tüm enlemlerde ve tüm derinliklerde bulunurlar. Ancak deniz suyu sütununda yaşayan çok az sayıda tür planktonik organizmadır.

Yapı: Foraminiferlerin bir kabuğu vardır - bir dış iskelet. Çoğu kabuk kireçlidir, bazen kitinoid oluşturur veya hücre salgılarıyla birbirine yapışan yabancı parçacıklardan oluşur. Foraminiferler yabancı parçacıkları yutar ve daha sonra bunları sitoplazmanın ince dış kösele tabakasına sabitlenecekleri vücut yüzeyine salgılar.

Ancak çoğunun kalsiyum karbonattan oluşan kalkerli kabukları vardır. Farklı foraminifer türlerinin kalkerli kabuklarının boyutları çok farklı olabilir. Kalkerli rizom kabuklarının çoğu tek odacıklı değil, çok odacıklıdır.

Kabuğun iç boşluğu, sayıları birkaç on ve yüze ulaşabilen bir dizi odaya bölmelerle bölünmüştür. Bölmeler arasındaki bölmeler katı değildir, köksapın protoplazmik gövdesinin parçalara bölünmediği, ancak tek bir bütünü temsil ettiği için delikleri vardır.

Beslenme : Kabukların duvarları hepsi değildir, ancak birçok foraminifer, psödopodinin çıkmasına izin veren küçük gözeneklerle doludur. Foraminifer psödopodiaları ince, uzun ve filamentlidir. Genellikle anastomotik köprülerle birbirlerine bağlanırlar ve foraminiferler için besin görevi gören küçük organizmaların yakalandığı bir tuzak ağı oluştururlar.

Pseudopodia tarafından yakalanan yiyecekler, sitoplazmanın büyük kısmının dışında sindirilir. Yiyecek vakuolleri, yiyecek nesnelerini çevreleyen bir grup psödopodda oluşur. Besinler emilir ve foraminiferlerin sitoplazmasına girer.

Üreme : Foraminiferler hem aseksüel hem de cinsel olarak ürerler ve bazı formlarda bu iki üreme yöntemi birbirinin yerine geçer. Eşeysiz üreme, çekirdeğin art arda birkaç kez bölünmesiyle başlar ve bunun sonucunda birçok hücre oluşur. küçük boyçekirdekler.

Daha sonra, her çekirdeğin etrafında, sitoplazmanın bir bölümü izole edilir ve köksapın tüm protoplazmik gövdesi, ağızdan dışarıya çıkan birçok mononükleer amip şeklindeki embriyoya bölünür.

Amip şeklindeki embriyonun hemen çevresinde, gelecekteki çok odacıklı kabuğun embriyonik odası olacak ince kalkerli bir kabuk göze çarpıyor.

Böylece gelişiminin ilk aşamalarında eşeysiz üreme ile rizom tek odacıklıdır.

Ancak çok yakında bu ilk odaya daha fazla kamera eklenmeye başlayacak.

Şöyle olur: Ağızdan hemen belli bir miktar sitoplazma çıkar ve hemen bir kabuk salgılar. Daha sonra protozoanın yoğun bir şekilde beslendiği ve protoplazmasının kütlesinin kabuğun içinde arttığı bir duraklama olur.

Daha sonra yine sitoplazmanın bir kısmı ağızdan dışarı çıkar ve çevresinde başka bir kireç odası oluşur. Bu işlem birkaç kez tekrarlanır: Kabuk bu türün karakteristik boyutlarına ulaşana kadar giderek daha fazla yeni oda ortaya çıkar.

Eşeysiz üremenin bir sonucu olarak, makroküresel neslin bireyleri elde edilir ve bu bireyler, onları doğuran mikroküresel nesilden önemli ölçüde farklılık gösterir.

Temsilciler : Bu takımın temsilcileri şunlardır: Globigerina, Elphidium strigilata, Elphidium Crispum, Nodomorphina Compressiuscula, Ammodiscus incertus, Peneroplis planatus.

Işınlar veya radyolaryalılar, - tür bakımından zengin yalnızca deniz sarkoidlerinden oluşan bir grup. 6000'den fazla türü vardır. Yalnızca planktonik bir yaşam tarzına öncülük ediyorlar. 40 mikrondan 1 mm'ye veya daha fazla boyutlar. Silika veya stronsiyum sülfattan yapılmış iskelet.

Gezegenimizde yaşayan devasa canlı organizma ordusu arasında foraminiferler var. Bu isim bazı insanlara biraz alışılmadık geliyor. Onu giyen yaratıklar da pek çok açıdan alışık olduğumuz yaratıklardan farklı. Onlar kim? Nerede yaşıyorlar? Ne yiyorlar? Yaşam döngüleri nedir? Hayvan sınıflandırma sisteminde hangi yeri işgal ediyorlardı? Yazımızda tüm bu konuları detaylı bir şekilde ele alacağız.

Grup Açıklaması

Foraminiferler, bir grup protist, kabuklu tek hücreli organizmaların temsilcileridir. Foraminiferleri incelemeye başlamadan önce ait oldukları grubu tanıyalım.

Protistler, bildiğimiz bitkilerin, mantarların ve hayvanların parçası olmayan tüm ökaryotları içeren parafiletik bir grubun parçası olan birçok organizmadır. Bu ismi 1866'da tanıttı, ancak modern bir anlayış ancak 1969'da Robert Whittaker'ın yazarının beş krallık sistemi üzerine çalışmasında bahsettiği zaman kazandı. "Protistler" terimi, "ilk" anlamına gelen Yunanca "proti" kelimesinden gelir. Bunlar, gezegenimizde yaşamın başladığı söylenebilir. Geleneksel standartlara göre protistler üç dala ayrılır: algler, mantarlar ve protozoa. Hepsi polifiletik bir yapıya sahiptir ve takson rolünü üstlenemezler.

Protistler mevcudiyetine göre ayırt edilmez olumlu özellikler. Çoğu zaman, protistler yaygın bir tek hücreli organizmalar kümesidir, ancak aynı zamanda çeşitlerinin çoğu bir koloninin yapısını oluşturma yeteneğine sahiptir. Bazı temsilciler çok hücreli olabilir.

Genel fenotipik veriler

En basit foraminiferlerin kabuk şeklinde bir dış iskeleti vardır. Ağırlıklı olarak kireçtaşı ve kitinoid yapılardan oluşur. Sadece ara sıra, hücrenin faaliyeti sonucu birbirine yapışmış yabancı parçacıklardan oluşan bir kabuğa sahip canlılara rastlıyoruz.

Kabuğun içinde yer alan boşluk, çok sayıda gözenek aracılığıyla vücudun etrafındaki ortamla iletişim kurar. Ayrıca bir delik de vardır - kabuğun boşluğuna açılan bir delik. Gözenekler aracılığıyla, retikülopodiyi kullanarak birbirleriyle bağlantı oluşturan en ince, dış ve dallanan psödopodlar büyür. Hücrenin yüzey boyunca veya su sütununda hareketinin yanı sıra gıdanın çıkarılması için de gereklidirler. Bu tür psödopodlar, çapı kabuğun çok ötesine uzanan özel bir ağ oluşturur. Parçacıklar, gelecekte foraminiferler için besin görevi görecek olan böyle bir ağa yapışmaya başlar.

Yaşam Tarzı

Foraminiferler esas olarak protistler olarak sınıflandırılır. deniz tipi. Acı ve tatlı sularda yaşayan türleri vardır. Ayrıca büyük derinliklerde veya gevşek çamurlu diplerde yaşayan türlerin temsilcileriyle de tanışabilirsiniz.

Foraminiferler planktonik ve bentik olmak üzere ikiye ayrılır. Planktonda kabuk, okyanus tabanında çökeltiler şeklini alan biyojenik aktivitenin en yaygın "organı" olarak kabul edilir. Ancak 4 bin m işaretinden sonra gözlenmiyorlar, bu da su sütununda hızlı çözünme sürecinden kaynaklanıyor. Bu organizmalardan gelen çamur, gezegenin toplam alanının yaklaşık dörtte birini kaplıyor.

Fosil foraminiferlerin incelenmesiyle elde edilen veriler, uzak geçmişte oluşan çökeltilerin yaşını belirlemeyi mümkün kılmaktadır. Modern türler 0,1 ila 1 mm arasında çok küçük boyutlara sahiptir ve soyu tükenmiş temsilciler 20 cm'ye kadar ulaşabilir. Çoğu kabuk, 61 mikrona kadar kumlu fraksiyonlar gibi görünmektedir. Mevcut foraminiferlerin maksimum konsantrasyonu deniz suyu. Ekvatora yakın sularda ve yüksek enlemlerdeki sularda birçoğu var. Ayrıca Mariana Çukuru'nda da bulundular. Tür çeşitliliğinin ve kabuk yapılarının karmaşıklığının yalnızca ekvator bölgesine özgü olduğunu bilmek önemlidir. Bazı yerlerde konsantrasyon göstergesi bir kalınlıkta yüz bin örneğe ulaşabilmektedir. metreküp su.

Bentik protistler kavramı

Benthos, sıradan toprakların kalınlığında ve rezervuarların dibinde yaşayan hayvan türlerinin bir koleksiyonudur. Oşinoloji, bentosları denizde ve okyanus tabanında yaşayan organizmalar olarak kabul eder. Tatlı su kütlelerinin hidrobiyolojisi araştırmacıları onları sakinler olarak tanımlıyor kıta tipi rezervuarlar. Bentoslar hayvanlara - zoobentoslara ve bitkilere - fitobentosa bölünmüştür. Bu organizma çeşitliliği arasında çok sayıda foraminifer gözlenmektedir.

Zoobenthos'ta hayvanlar, yaşam alanları, hareketlilikleri, toprağa girmeleri veya ona bağlanma yöntemleriyle ayırt edilir. Beslenme yöntemlerine göre avcılara, otçullara ve organik yapıdaki parçacıklarla beslenen organizmalara ayrılırlar.

Planktonik protistler kavramı

Planktonik tipteki foraminifer türleri, su sütununda sürüklenen ve akıntıya karşı koyamayan (istedikleri yerde yüzebilen) minik organizmalardır. Bu tür örnekler arasında belirli bakteri türleri, diatomlar, protozoalar, yumuşakçalar, kabuklular, balık larvaları, yumurtalar vb. yer alır. Plankton, nehirlerin, denizlerin, göllerin ve okyanusların sularında yaşayan çok sayıda hayvan için besin görevi görür.

“Plankton” kelimesi 1880'lerin son yıllarında Alman okyanusbilimci W. Hensen tarafından dolaşıma sokuldu.

Lavabo tasarımının özellikleri

Foraminiferler, kabukları oluşum yöntemine göre sınıflandırılan hayvanlardır. Salgılayıcı ve aglütine olmak üzere iki formu vardır.

Birinci tip, kabuğun oluşumunun, hayvanın kendisinin salgıladığı mineral ve organik maddelerin birleşimi yoluyla gerçekleşmesi ile karakterize edilir.

İkinci (aglutine) kabuk türü, diğer organizmaların iskeletlerinden ve kum parçacıklarından bir dizi parçanın yakalanmasıyla oluşturulur. Bağlanma, tek hücreli bir organizmanın salgıladığı bir madde tarafından gerçekleştirilir.

Okul tebeşiri büyük oranda ana elementi olan foraminifer kabuklarını içerir.

Bileşimlerine göre aşağıdaki protist türleri ayırt edilir:

• Organik foraminiferler, Paleozoik'in başlangıcında meydana gelen en eski formdur.
• Aglütine - karbonat çimentosuna kadar çeşitli parçacıklardan oluşur.
• Salgılanan kalkerli - kalsitten oluşur.

Foraminifer kabuklarının yapısı odacık sayısına göre değişiklik gösterir. Bir organizmanın “evi” bir veya daha fazla odadan oluşabilir. Çok odalı lavabolar doğrusal veya spiral yapım yöntemine göre bölünmüştür. İçlerindeki eğrilerin sarılması, top şeklinde ve planospiral olduğu kadar trokoid bir şekilde de meydana gelebilir. Oritoid tipi kabuklu foraminiferler vardı. Hemen hemen tüm organizmalarda, ilk oda en küçük boyutlara sahiptir ve sonuncusu en büyüğüdür. Salgı tipi kabuklar genellikle mekanik gücü artıran "sertleştirici nervürlere" sahiptir.

Yaşam döngüleri

Foraminifer sınıfı, haplo-diplofaz yaşam döngüsü ile karakterize edilir. Genelleştirilmiş bir şemada, şuna benziyor: iki kamçılı benzer bir gamet serisinin ortaya çıkması sonucu haploid nesillerin temsilcileri geçiyor. Bu hücreler çiftler halinde birleşerek zigotun tüm yapısını oluşturur. Ondan, daha sonra agamont kuşağına ait yetişkin bir birey gelişecektir.

Füzyon sırasında kromozom setinin iki katına çıkması diploid neslin oluşumunu belirler. Agamontun içinde mayoz bölünme sayesinde meydana gelen nükleer bölünme süreci gerçekleşir. Redüksiyon bölünmesi nedeniyle haploid çekirdeğin etrafındaki boşluk sitoplazma ile ayrılarak bir kabuk oluşturur. Bu, amacı sporlara benzeyen agamontların oluşumuna yol açar.

Doğada protozoa

Foraminiferlerin doğadaki ve insan yaşamındaki rolünü ve önemini ele alalım.

Bakteriyel organizmalar ve organik doğanın kalıntılarıyla beslenen protozoalar, kirliliği önlemede harika bir iş çıkarıyor.

Aralarında birçok foraminiferin de bulunduğu protozoalar, belirli koşullar altında yüksek doğurganlık oranına sahiptir. çevre. Yavrular için yiyecek görevi görürler.

Euglena, su kütlelerinin diğer sakinleri için yiyecek görevi görmenin ve onları temizlemenin yanı sıra, fotosentez işlemlerini de gerçekleştirir, CO2 konsantrasyonunu azaltır ve sulardaki O2 içeriğini arttırır.

Kirlilik derecesi, su sütunundaki euglena ve siliatların sayısı analiz edilerek belirlenebilir. Rezervuar çok miktarda organik bileşik içeriyorsa, orada artan sayıda euglena gözlenecektir. Amipler çoğunlukla organik madde içeriğinin düşük olduğu yerlerde yoğunlaşır.

Tek hücrelilerin "evleri" kireçtaşı ve kretase fosillerinin oluşumuna katıldı. Bu nedenle insanlar tarafından yaygın olarak kullanılan maddeleri oluşturdukları için endüstride önemli bir rol oynarlar.

Taksonomi verileri

Günümüzde yaklaşık on bin foraminifer türü bilinmektedir ve bilinen fosil sayısı kırk bini aşmaktadır. En ünlü örnekler foraminifer, miliolides, globigerina vb. amipleridir. Canlı doğanın taksonomik unsurlarının hiyerarşik tablosunda, bunlara ökaryotların en basit organizmalarının filumu da denilen sınıf başlığı verildi. Daha önce bu alan beş alt gruptan oluşuyordu ve tek Foraminiferida Eichwald takımına dahil ediliyordu. Kısa bir süre sonra araştırmacılar foraminiferlerin durumunu tüm sınıfa yükseltmeye karar verdiler. Sınıflandırma, onları 15 alt sınıfa ve 39 dereceye sahip olarak tanımlar.

Sonuçlar

Makaledeki materyale dayanarak foraminiferlerin, ökaryotların süper krallığının bir parçası olan protistlerin, tek hücreli organizmaların temsilcileri olduğu anlaşılabilir. Kum taneleri ve mineraller olmak üzere iki ana maddeden ve bunların salgıladığı maddelerden oluşan kabukları vardır. Foraminiferler besin zincirinde önemli bir yere sahiptir. Gezegenin topraklarının modern resminin oluşumunda büyük etkileri oldu.

Rizomlar arasında en geniş takım denizde yaşayanlardır. foraminiferler(Foraminifera). Modern deniz faunasının bir parçası olarak 1000'den fazla foraminifer türü bilinmektedir. Muhtemelen deniz faunasının kalıntılarını temsil eden az sayıda tür, Orta Asya'nın yeraltı tuzlu sularında ve acı kuyularında yaşamaktadır.

Okyanuslarda ve denizlerde foraminiferler her yerde bulunur. Kıyı şeridi bölgesinden en derin abisal çöküntülere kadar tüm enlemlerde ve tüm derinliklerde bulunurlar. Bununla birlikte, foraminifer türlerinin en büyük çeşitliliği 200-300 m'ye kadar olan derinliklerde bulunur. Foraminifer türlerinin büyük çoğunluğu alt katmanların sakinleridir ve bentosun bir parçasıdır. Sadece çok az sayıda tür deniz suyunun kalınlığında yaşar ve planktonik organizmalardır.

Foraminifer iskeletinin en karakteristik formlarından bazılarını tanıyalım (Şekil 32).

Çok çeşitli foraminifer kabuk yapıları arasında iki tip, bileşimlerine göre ayırt edilebilir. Bazıları kök gövdesine yabancı parçacıklardan - kum tanelerinden oluşur. Aynen gördüğümüz gibi yayılma

(Şekil 30), bu tür aglütine kabuklara sahip olan foraminiferler, bu yabancı parçacıkları yutar ve daha sonra bunları sitoplazmanın ince dış kösele tabakasına sabitlenecekleri vücut yüzeyine salgılar. Bu tür kabuk yapısı, Hyperammina, Astrorhiza (Şekil 32, 3-7) vb. cinslerinin sıklıkla görülen temsilcileri için tipiktir. Örneğin, kuzey denizlerimizin bazı bölgelerinde (Laptev Denizi, Doğu Sibirya Denizi), bu büyük foraminiferler 2-3 cm uzunluğa ulaşan, tabanı neredeyse sürekli bir katmanla kaplayın.

Aglütine kabuklu foraminifer türlerinin sayısı nispeten azdır (ancak bu türlerin bireylerinin sayısı çok fazla olabilir). Çoğunun kalsiyum karbonattan (CaCO3) oluşan kalkerli kabukları vardır.

Bu kabuklar, deniz suyunda bulunan kalsiyumun vücutlarında küçük miktarlarda yoğunlaşması gibi olağanüstü bir özelliğe sahip olan rizomların sitoplazması tarafından salgılanır (deniz suyundaki kalsiyum tuzları% 0,1'den biraz fazladır). Farklı foraminifer türlerinin kalkerli kabuklarının boyutları çok farklı olabilir. Boyutları 20 mikrondan 5-6 cm'ye kadar değişmektedir. Bu da yaklaşık olarak fil ile hamam böceği arasındaki boyut oranına denk gelmektedir. Kabuğunun çapı 5-6 cm olan foraminiferlerin en büyüğüne artık mikroskobik organizma denilemez. En büyüğü (Cornusspira cinsi ve diğerleri) büyük derinliklerde yaşar.

Uniloküler foraminiferlerin kabuğunun içinde, ağız yoluyla dış ortamla iletişim kuran tek bir boşluk vardır. Tek odacıklı kabukların şekli çeşitlidir. Bazılarında (örneğin Lagena), kabuk, bazen kaburgalarla donatılmış, uzun boyunlu bir şişeye benzer (Şek. 32, 2).

Çoğu zaman, kabuğun spiral bir bükülmesi meydana gelir ve daha sonra iç boşluğu uzun ve ince bir kanal haline gelir (örneğin, Ammodiscus, Şekil 32, 8, 9).

Kalkerli rizom kabuklarının çoğu tek odacıklı değil, çok odacıklıdır. Kabuğun iç boşluğu, sayıları birkaç on ve yüze ulaşabilen bir dizi odaya bölmelerle bölünmüştür. Bölmeler arasındaki bölmeler katı değildir, köksapın protoplazmik gövdesinin parçalara bölünmediği, ancak tek bir bütünü temsil ettiği için delikleri vardır. Tüm kabuklar olmasa da birçok foraminiferde, psödopodinin dışarı çıkmasına izin veren küçük gözenekler bulunur. Bu konu aşağıda daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

Bir kabuktaki bölmelerin sayısı, şekli ve göreceli düzeni çok farklı olabilir, bu da çok çeşitli foraminiferler yaratır (Şekil 32). Bazı türlerde, odalar tek sıra halinde düzenlenmiştir (örneğin, Nodosaria, Şekil 32, 12), bazen düzenleri çift sıralıdır (Textularia, Şekil 32, 22). Kabuğun spiral şekli yaygındır, tek tek odalar spiral şeklinde düzenlendiğinde ve ağzı taşıyan odaya yaklaştıkça boyutları artar. Kameraların boyutlarındaki bu kademeli artışın nedenleri, gelişimlerinin seyrini düşündüğümüzde netleşecektir.

,

Spiral foraminifer kabuklarında spiralin birkaç dönüşü vardır. Dış (daha büyük) sarmallar, tüm odaların dışarıdan görülebilmesi için iç sarmalların (Şekil 32, 17, 18) yanına yerleştirilebilir. Bu gelişmiş bir kabuk türüdür. Diğer formlarda, dış (daha büyük) bölmeler, iç bölmeleri tamamen veya kısmen kaplar (Şekil 33, 1). Bu, karmaşık bir kabuk türüdür. Foraminiferlerde özel bir kabuk yapısı formu buluyoruz miliolid(Miliolidae familyası, Şekil 32, 19). Burada bölmeler, kabuğun uzunlamasına eksenine paralel olarak güçlü bir şekilde uzatılmıştır ve birkaç kesişen düzlemde yerleştirilmiştir. Bir bütün olarak kabuğun tamamı dikdörtgen ve şekil olarak bir şekilde kabak çekirdeğini andırıyor. Ağız kutuplardan birinde bulunur ve genellikle bir dişle donatılmıştır.

,

Döngüsel tipe ait kabuklar (Archiacina, Orbitolites vb. cinsleri, Şekil 33, 2, 34) oldukça karmaşık yapılarıyla ayırt edilirler. Buradaki odaların sayısı çok fazladır; iç odalar spiral şeklinde düzenlenirken, dış odalar eşmerkezli halkalar halinde düzenlenmiştir.

Çok odacıklı rizom kabuklarından oluşan bu kadar karmaşık bir yapının biyolojik önemi nedir? Bu konuyla ilgili özel bir çalışma, çok odacıklı lavaboların tek odacıklı lavabolardan çok daha güçlü olduğunu gösterdi. Kabuğun ana biyolojik önemi, köksapın yumuşak protoplazmik gövdesinin korunmasıdır. Kabuğun çok odacıklı yapısı sayesinde bu fonksiyon oldukça kusursuz bir şekilde yerine getirilmektedir.

Foraminiferlerin yumuşak protoplazmik gövdesi nasıl yapılandırılmıştır?

Kabuğun iç boşluğu sitoplazma ile doludur. Nükleer aparat da kabuğun içine yerleştirilmiştir. Üreme aşamasına bağlı olarak (aşağıda tartışılacaktır), bir veya daha fazla çekirdek olabilir. Çok sayıda çok uzun ve ince psödopod, kabuktan ağız yoluyla dışarı çıkar, dallanır ve kendi aralarında anastomoz yapar. Bu özel foraminifer sahte bacaklara rhizopodia denir. İkincisi, kabuğun etrafında, toplam çapı genellikle kabuğun çapını önemli ölçüde aşan çok ince bir ağ oluşturur (Şekil 34). Gözenekleri olan foraminifer türlerinde, rizopodlar gözeneklerden dışarı doğru çıkıntı yapar.

Rhizopodium'un işlevi iki yönlüdür. Bunlar hareket ve yiyecek yakalama organelleridir. Çeşitli küçük yiyecek parçacıkları rizopodiye "yapışır", çoğu zaman bunlar tek hücreli alglerdir. Sindirimleri iki şekilde gerçekleşebilir. Parçacık küçükse, yavaş yavaş rizopodyumun yüzeyi boyunca "kayar" ve sindirimin gerçekleştiği ağız yoluyla kabuğa çekilir. Besin parçacığı büyükse ve dar ağızdan kabuğa çekilemiyorsa sindirim kabuğun dışında gerçekleşir. Bu durumda, sitoplazma besinin etrafında toplanır ve sindirim işlemlerinin gerçekleştiği rizopodiumda lokal, bazen oldukça belirgin bir kalınlaşma oluşur.

Son yıllarda hızlandırılmış çekim kullanılarak yapılan çalışmalar, rizopodium'u oluşturan sitoplazmanın sürekli hareket halinde olduğunu göstermiştir. Sitoplazmik akımlar, merkezcil (kabuğa doğru) ve merkezkaç (kabuktan uzağa) yönlerde rizopodium boyunca oldukça hızlı bir şekilde akar. İnce rhizopodyumun iki tarafında sitoplazma zıt yönlerde akıyor gibi görünüyor. Bu hareketin mekanizması hala belirsizliğini koruyor.

Foraminiferlerin üremesi oldukça karmaşıktır ve çoğu türde iki türün değişimiyle ilişkilidir. farklı formlarüreme ve iki kuşak. Bunlardan biri aseksüel, ikincisi ise cinsel. Şu anda bu süreçler birçok foraminifer türünde incelenmiştir. Ayrıntılara girmeden, belirli bir örnek kullanarak bunlara bakalım.

Şekil 35 foraminifer Elphidium Crispa'nın yaşam döngüsünü göstermektedir. Bu tür, spiral olarak bükülmüş bir kabuğa sahip, tipik bir çok odacıklı foraminiferdir. Döngüyü değerlendirmemize, spiralin merkezinde küçük bir tohum odası (mikroküre oluşumu) bulunan çok odacıklı bir köksapla başlayalım.

Köksapın sitoplazması başlangıçta bir çekirdek içerir. Eşeysiz üreme, çekirdeğin art arda birkaç kez bölünmesiyle başlar ve birçok küçük çekirdeğin (genellikle birkaç düzine, bazen yüzün üzerinde) oluşmasıyla sonuçlanır. Daha sonra, her çekirdeğin etrafında, sitoplazmanın bir bölümü izole edilir ve köksapın tüm protoplazmik gövdesi, ağızdan dışarıya çıkan birçok (çekirdek sayısına göre) mononükleer amip benzeri embriyolara ayrılır. Amip şeklindeki embriyonun hemen çevresinde, gelecekteki çok odacıklı kabuğun ilk (embriyonik) odası olacak ince kalkerli bir kabuk göze çarpıyor. Böylece gelişiminin ilk aşamalarında eşeysiz üreme ile rizom tek odacıklıdır. Ancak çok yakında bu ilk odaya daha fazla kamera eklenmeye başlayacak. Şöyle olur: Ağızdan hemen belli bir miktar sitoplazma çıkar ve hemen bir kabuk salgılar. Daha sonra protozoanın yoğun bir şekilde beslendiği ve protoplazmasının kütlesinin kabuğun içinde arttığı bir duraklama olur. Daha sonra yine sitoplazmanın bir kısmı ağızdan dışarı çıkar ve çevresinde başka bir kireç odası oluşur. Bu işlem birkaç kez tekrarlanır: Kabuk bu türün karakteristik boyutlarına ulaşana kadar giderek daha fazla yeni oda ortaya çıkar. Böylece kabuğun gelişimi ve büyümesi adım adım gerçekleşir. Bölmelerin boyutları ve göreceli konumu, ağızdan ne kadar protoplazmanın çıktığına ve bu protoplazmanın önceki bölmelere göre nasıl konumlandırıldığına göre belirlenir.

Elphidium'un yaşam döngüsünü incelememize çok küçük bir embriyonik odası olan bir kabukla başladık. Eşeysiz üreme sonucunda embriyonik odası eşeysiz üremeye başlayan bireyinkinden çok daha büyük olan bir kabuk elde edilir. Eşeysiz üremenin bir sonucu olarak, makroküresel neslin bireyleri elde edilir ve bu bireyler, onları doğuran mikroküresel nesilden önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu durumda yavruların ebeveynlere pek benzemediği ortaya çıkıyor.

Mikroküresel neslin bireyleri nasıl ortaya çıkıyor?

Makrosferik neslin cinsel üremesi sonucu gelişirler. Bu şu şekilde gerçekleşir. Eşeysiz üremede olduğu gibi cinsel süreç de çekirdek bölünmesiyle başlar. Bu durumda oluşan çekirdeklerin sayısı eşeysiz üremeden çok daha fazladır. Her çekirdeğin etrafında küçük bir sitoplazma alanı izole edilir ve bu şekilde çok sayıda (binlerce) mononükleer hücre oluşur. Her biri, hücrelerin aktif ve hızlı bir şekilde yüzdüğü hareket sayesinde iki flagella ile donatılmıştır. Bu hücreler cinsiyet hücreleridir (gametler). Çiftler halinde birbirleriyle birleşirler ve füzyon yalnızca sitoplazmayı değil aynı zamanda çekirdekleri de etkiler. Gametlerin bu birleşme süreci cinsel süreçtir. Gametlerin birleşmesi (döllenme) sonucu oluşan hücreye zigot denir. Yeni bir mikroküresel foraminifer nesline yol açar. Zigotun çevresinde, oluşumundan hemen sonra, kalkerli bir kabuk göze çarpıyor - ilk (embriyonik) oda. Daha sonra kabuğun gelişmesi ve büyümesi süreci, oda sayısındaki artışla birlikte eşeysiz üreme ile aynı tipte gerçekleştirilir. Kabuğun mikroküresel olduğu ortaya çıkıyor çünkü embriyonik odayı salgılayan zigotun boyutu, eşeysiz üreme sırasında oluşan mononükleer amoeboid embriyolardan birçok kez daha küçüktür. Daha sonra mikroküresel nesil eşeysiz üremeye başlayacak ve tekrar makroküresel formlara yol açacaktır.

Foraminiferlerin yaşam döngüsü örneğini kullanarak, iki üreme biçiminin - aseksüel ve cinsel, iki neslin değişimiyle birlikte - mikrosferik (döllenme sonucu bir zigottan gelişir) düzenli olarak değişmesiyle ilgili ilginç bir biyolojik fenomenle karşılaşıyoruz. ve makrosferik (eşeysiz üremenin bir sonucu olarak mononükleer amipoid embriyolardan gelişir).

Foraminiferlerin cinsel sürecinin bir başka ilginç özelliğine dikkat çekelim. Çoğu hayvan organizmasında cinsiyet hücrelerinin (gametler) iki kategoriden oluştuğu bilinmektedir. Bir yandan bunlar büyük, protoplazma ve rezerv açısından zengin besinler hareketsiz yumurta (dişi) hücreleri ve diğer tarafta - küçük hareketli sperm (erkek üreme hücreleri). Sperm hareketliliği genellikle aktif olarak hareket eden filamentli kuyruğun varlığıyla ilişkilidir. Foraminiferlerde gördüğümüz gibi cinsiyet hücreleri arasında morfolojik (yapısal) bir farklılık yoktur. Hepsi yapı olarak aynıdır ve flagella'nın varlığı nedeniyle hareketliliğe sahiptirler. Halen erkek ve dişi gametleri ayırt etmemizi sağlayacak hiçbir yapısal farklılık yoktur. Cinsel sürecin bu biçimi orijinal, ilkel olanıdır.

Daha önce de belirtildiği gibi, modern foraminifer türlerinin büyük çoğunluğu, kıyı bölgesinden dünya okyanuslarının en derinlerine kadar tüm enlemlerdeki denizlerde bulunan bentik organizmalardır. Köksapların okyanustaki dağılımına ilişkin bir çalışma, bunun bir dizi çevresel faktöre (sıcaklık, derinlik, tuzluluk) bağlı olduğunu gösterdi. Her bölgenin kendine özgü foraminifer türleri vardır. Tür bileşimi foraminifera habitat koşullarının iyi bir göstergesi olarak hizmet edebilir.

Foraminiferler arasında planktonik bir yaşam tarzı sürdüren birkaç tür vardır. Su kütlesinin kalınlığında sürekli olarak “yüzerler”. Planktonik foraminiferlerin tipik bir örneği farklı türler globigerin(Globigerina, şek. 36). Kabuklarının yapısı, alt rizomların kabuklarının yapısından keskin bir şekilde farklıdır. Globigerina'nın kabukları daha ince duvarlıdır ve en önemlisi, her yöne ayrılan çok sayıda uzantıya sahiptirler - en ince uzun iğneler. Bu planktondaki yaşama adaptasyonlardan biridir. İğnelerin varlığı nedeniyle vücudun yüzeyi yani yüzeyin kütleye oranı - spesifik yüzey alanı adı verilen bir değer - artar. Bu, suya daldırıldığında sürtünmeyi artırır ve suda "yüzmeyi" destekler.

Modern denizlerde ve okyanuslarda yaygın olan Foraminiferler, en eski Kambriyen yataklarından başlayarak önceki jeolojik dönemlerde de zengin bir şekilde temsil ediliyordu. Kireçli kabuklar, köksapın üremesinden veya ölümünden sonra rezervuarın dibine batar ve burada dipte biriken alüvyonun bir parçası haline gelirler. Bu süreç onlarca, yüz milyonlarca yıl boyunca gerçekleşir; Sonuç olarak, okyanus tabanında sayısız rizom kabuğunu içeren kalın çökeltiler oluşur. Bilindiği gibi yerkabuğunda gerçekleşen ve halen devam eden dağ oluşum süreçlerinde okyanus tabanının bazı bölümleri yükselerek kuru toprak haline gelirken, karalar da düşerek okyanus tabanı haline gelir. Modern toprakların çoğu, çeşitli jeolojik dönemlerde okyanusun dibi olmuştur. Bu tamamen bölge için geçerlidir Sovyetler Birliği(Ülkemizin birkaç kuzey bölgesi hariç: Kola Yarımadası, Karelya'nın çoğu ve diğerleri). Karadaki deniz dibi çökeltileri tortul kayaçlara dönüşür. Tüm deniz tortul kayaçları rizom kabukları içerir. Kretase yaşlı olanlar gibi bazı yataklar çoğunlukla rizom kabuklarından oluşur. Denizdeki tortul kayaçlarda foraminiferlerin bu kadar geniş bir dağılımı, jeolojik çalışmalar ve özellikle jeolojik araştırmalar için büyük önem taşımaktadır. Foraminiferler tüm organizmalar gibi değişmeden kalmadı. Gezegenimizin jeolojik tarihi boyunca organik dünyanın evrimi gerçekleşti. Foraminiferler de değişti. Farklı için jeolojik dönemler Dünyanın tarihi, foraminiferlerin kendi türleri, cinsleri ve familyaları ile karakterize edilir. Bu kayaların jeolojik yaşının, kayalardaki organizma kalıntılarından (fosil, iz vb.) belirlenebileceği bilinmektedir. Foraminiferler de bu amaçla kullanılabilir. Fosiller mikroskobik boyutları nedeniyle çok az miktarda bulunabilmeleri nedeniyle çok büyük avantajlar sunarlar. kaynak. Maden kaynaklarının jeolojik araştırmalarında (özellikle petrol aramalarında) sondaj yöntemi yaygın olarak kullanılmaktadır. Bu, matkabın içinden geçtiği tüm katmanları kaplayan küçük çaplı bir kaya sütunu üretir. Bu katmanlar denizdeki tortul kayaçlar ise, mikroskobik analiz her zaman foraminiferleri ortaya çıkarır. Büyük pratik önemi nedeniyle, belirli foraminifer türlerinin kalker çağındaki belirli tortul kayalarla ilişkisi yüksek derecede doğrulukla geliştirilmiştir.

Büyük Sovyet Ansiklopedisi

Polifiletik protistler grubu Amoeba proteus ... Wikipedia

Sarcomastigophora Bilimsel sınıflandırma Krallık: Protistler Latince adı Sarcomastigophora ... Wikipedia

Polifiletik protistler grubu Amoeba proteus ... Wikipedia