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Natürliche Auslese- der wichtigste Evolutionsprozess, bei dem in einer Population die Zahl der Individuen mit maximaler Fitness (den günstigsten Merkmalen) zunimmt, während die Zahl der Individuen mit ungünstigen Merkmalen abnimmt. Im Lichte der modernen synthetischen Evolutionstheorie wird die natürliche Selektion als Hauptursache für die Entwicklung von Anpassungen, die Artbildung und die Entstehung supraspezifischer Taxa angesehen. Natürliche Selektion ist die einzige bekannte Ursache für Anpassung, aber nicht die einzige Ursache für Evolution. Zu den Ursachen für Fehlanpassungen gehören genetische Drift, Genfluss und Mutationen.

Der Begriff „natürliche Auslese“ wurde durch Charles Darwin im Vergleich populär gemacht dieser Prozess mit künstlicher Selektion, deren moderne Form die selektive Züchtung ist. Die Idee, künstliche und zu vergleichen natürliche Auslese ist, dass in der Natur auch die Auswahl der „erfolgreichsten“, „besten“ Organismen stattfindet, aber in diesem Fall ist die Rolle des „Bewerters“ der Nützlichkeit von Eigenschaften nicht der Mensch, sondern der Lebensraum. Darüber hinaus ist das Material sowohl für die natürliche als auch für die künstliche Selektion gering erbliche Veränderungen, die sich von Generation zu Generation ansammeln.

Mechanismus der natürlichen Selektion

Im Prozess der natürlichen Selektion werden Mutationen fixiert, die die Fitness von Organismen steigern. Natürliche Selektion wird oft als „selbstverständlicher“ Mechanismus bezeichnet, weil sie sich aus so einfachen Tatsachen ergibt wie:

1. Organismen bringen mehr Nachkommen hervor, als überleben können;
2. Es gibt erbliche Variationen in der Population dieser Organismen;
3. Organismen mit unterschiedlichen genetischen Merkmalen haben unterschiedliche Überlebensraten und Fortpflanzungsfähigkeiten.

Der zentrale Begriff des Konzepts der natürlichen Selektion ist die Fitness von Organismen. Unter Fitness versteht man die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit eines Organismus, die den Umfang seines genetischen Beitrags zur nächsten Generation bestimmt. Ausschlaggebend für die Bestimmung der Fitness ist jedoch nicht die Gesamtzahl der Nachkommen, sondern die Anzahl der Nachkommen mit einem bestimmten Genotyp (relative Fitness). Wenn beispielsweise die Nachkommen eines erfolgreichen und sich schnell vermehrenden Organismus schwach sind und sich nicht gut vermehren, ist der genetische Beitrag und damit die Fitness dieses Organismus gering.

Die natürliche Selektion auf Merkmale, die über einen bestimmten Wertebereich (z. B. die Größe eines Organismus) variieren können, kann in drei Typen unterteilt werden:

1. Richtungsauswahl- Veränderungen des Durchschnittswerts eines Merkmals im Laufe der Zeit, beispielsweise eine Zunahme der Körpergröße;
2. Disruptive Auswahl- Auswahl nach Extremwerten eines Merkmals und gegenüber Durchschnittswerten, zum Beispiel großen und kleinen Körpergrößen;
3. Stabilisierende Auswahl- Selektion gegen Extremwerte eines Merkmals, was zu einer Verringerung der Varianz des Merkmals führt.

Ein Sonderfall der natürlichen Selektion ist sexuelle Selektion, dessen Substrat jedes Merkmal ist, das den Paarungserfolg steigert, indem es die Attraktivität des Individuums für potenzielle Partner erhöht. Merkmale, die sich durch sexuelle Selektion entwickelt haben, sind bei einigen Tierarten besonders bei den Männchen auffällig. Merkmale wie große Hörner und leuchtende Farben können einerseits Raubtiere anlocken und die Überlebensrate der Männchen verringern, andererseits wird dies durch den Fortpflanzungserfolg von Männchen mit ähnlich ausgeprägten Merkmalen ausgeglichen.

Die Selektion kann auf verschiedenen Organisationsebenen erfolgen, beispielsweise auf Genen, Zellen, einzelnen Organismen, Gruppen von Organismen und Arten. Darüber hinaus kann die Selektion gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen wirken. Selektion auf Ebenen oberhalb des Individuums, zum Beispiel Gruppenselektion, kann zu Kooperation führen (siehe Evolution#Kooperation).

Formen der natürlichen Selektion

Es gibt verschiedene Klassifizierungen von Auswahlformularen. Weit verbreitet ist eine Klassifizierung, die auf der Art des Einflusses von Selektionsformen auf die Variabilität eines Merkmals in einer Population basiert.

Fahrauswahl

Fahrauswahl- eine Form der natürlichen Selektion, die wann funktioniert gerichtet sich ändernde Bedingungen Außenumgebung. Beschrieben von Darwin und Wallace. In diesem Fall erhalten Personen Vorteile, deren Merkmale in einer bestimmten Richtung vom Durchschnittswert abweichen. In diesem Fall unterliegen andere Variationen des Merkmals (seine Abweichungen in die entgegengesetzte Richtung vom Durchschnittswert) der negativen Selektion. Dadurch kommt es zu einer Verschiebung der Bevölkerung von Generation zu Generation durchschnittliche Größe in eine bestimmte Richtung unterschreiben. In diesem Fall muss der Druck der treibenden Selektion den Anpassungsfähigkeiten der Population und der Geschwindigkeit der Mutationsveränderungen entsprechen (andernfalls kann der Umweltdruck zum Aussterben führen).

Ein Beispiel für die Wirkung der treibenden Selektion ist der „industrielle Melanismus“ bei Insekten. „Industriemelanismus“ ist ein starker Anstieg des Anteils melanistischer (dunkel gefärbter) Individuen in Insektenpopulationen (z. B. Schmetterlingen), die in Industriegebieten leben. Durch die industrielle Einwirkung verdunkelten sich die Baumstämme deutlich und auch helle Flechten starben ab, weshalb helle Schmetterlinge für Vögel besser und dunkle weniger sichtbar wurden. Im 20. Jahrhundert erreichte in einigen Gebieten der Anteil dunkel gefärbter Schmetterlinge in einigen gut untersuchten Mottenpopulationen in England 95 %, während zum ersten Mal der dunkel gefärbte Schmetterling ( Morpha Carbonaria) wurde 1848 gefangen genommen.

Die Fahrauswahl erfolgt, wenn sich die Umgebung ändert oder sich an neue Bedingungen anpasst, wenn die Reichweite erweitert wird. Es bewahrt erbliche Veränderungen in einer bestimmten Richtung und verschiebt die Reaktionsgeschwindigkeit entsprechend. Während der Entwicklung des Bodens als Lebensraum entwickelten beispielsweise verschiedene nicht verwandte Tiergruppen Gliedmaßen, die sich in grabende Gliedmaßen verwandelten.

Stabilisierende Auswahl

Stabilisierende Auswahl- eine Form der natürlichen Selektion, bei der sich ihre Wirkung gegen Individuen mit extremen Abweichungen von der durchschnittlichen Norm und zugunsten von Individuen mit einer durchschnittlichen Ausprägung des Merkmals richtet. Das Konzept der stabilisierenden Selektion wurde von I. I. Shmalgauzen in die Wissenschaft eingeführt und analysiert.

Viele Beispiele für die Wirkung stabilisierender Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Beobachtungen natürlicher Populationen von Vögeln und Säugetieren zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Unter Berücksichtigung der Größe der Flügel von Spatzen, die nach einem Sturm in der Nähe von Leningrad in den 50er Jahren starben, zeigte sich, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Disruptive Auswahl

Disruptive Auswahl– eine Form der natürlichen Selektion, bei der die Bedingungen zwei oder mehr extreme Varianten (Richtungen) der Variabilität begünstigen, jedoch nicht den mittleren, durchschnittlichen Zustand eines Merkmals. Infolgedessen können aus einem Original mehrere neue Formulare entstehen. Darwin beschrieb die Wirkung der störenden Selektion und glaubte, dass sie der Divergenz zugrunde liegt, obwohl er keine Beweise für ihre Existenz in der Natur liefern konnte. Eine störende Selektion trägt zur Entstehung und Aufrechterhaltung des Populationspolymorphismus bei und kann in einigen Fällen zur Artbildung führen.

Eine der möglichen Situationen in der Natur, in denen eine störende Selektion ins Spiel kommt, ist, wenn eine polymorphe Population einen heterogenen Lebensraum besetzt. Dabei verschiedene Formen sich an unterschiedliche anpassen ökologische Nischen oder Unternischen.

Ein Beispiel für eine störende Selektion ist die Bildung zweier Rassen in der Großen Rassel auf Mähwiesen. IN normale Bedingungen Die Blüte- und Samenreifezeit dieser Pflanze erstreckt sich über den gesamten Sommer. Aber auf Mähwiesen werden Samen hauptsächlich von Pflanzen produziert, die es schaffen, entweder vor der Mähzeit zu blühen und zu reifen oder am Ende des Sommers, nach der Mähzeit, zu blühen. Dadurch werden zwei Rassenrassen gebildet – frühblühend und spätblühend.

In Experimenten mit Drosophila wurde eine störende Selektion künstlich durchgeführt. Die Auswahl erfolgte nach der Anzahl der Borsten, es wurden nur Individuen mit kleiner und großer Borstenanzahl zurückbehalten. Dies führte dazu, dass sich die beiden Linien etwa ab der 30. Generation stark unterschieden, obwohl sich die Fliegen weiterhin miteinander kreuzten und Gene austauschten. In einer Reihe anderer Experimente (mit Pflanzen) verhinderte eine intensive Kreuzung die wirksame Wirkung der störenden Selektion.

Sexuelle Selektion

Sexuelle Selektion- Dies ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Das Überleben von Organismen ist ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Angehörige des anderen Geschlechts. Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. „Diese Form der Selektion wird nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit ihnen bestimmt äußere Bedingungen, sondern durch Konkurrenz zwischen Individuen des gleichen Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben.

Zwei Hypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion sind weit verbreitet.

• Gemäß der Hypothese der „guten Gene“ „begründet“ das Weibchen Folgendes: „Wenn es einem bestimmten Männchen trotz seines hellen Gefieders und seines langen Schwanzes gelungen ist, nicht in den Fängen eines Raubtiers zu sterben und bis zur Geschlechtsreife zu überleben, dann hat er es geschafft.“ gute Gene, die es ihm ermöglichten, dies zu tun. Deshalb sollte er zum Vater seiner Kinder gewählt werden: Er wird ihnen seine guten Gene weitergeben.“ Durch die Auswahl farbenfroher Männchen wählen Weibchen gute Gene für ihre Nachkommen aus.
• Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch kommt es zu einer positiven Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation zunehmend zunimmt. Der Prozess wächst weiter, bis er die Grenze der Machbarkeit erreicht.

Bei der Auswahl der Männchen denken die Weibchen nicht über die Gründe für ihr Verhalten nach. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um das Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper wiederherzustellen – es geht an eine Wasserstelle, weil es durstig ist. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Diejenigen, bei denen der Instinkt ein anderes Verhalten nahelegte, hinterließen keine Nachkommen. Die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Auslese ist die Logik eines blinden und automatischen Prozesses, der, von Generation zu Generation ständig wirkend, die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die wir in der Welt der lebenden Natur beobachten.

Auswahlmethoden: positive und negative Auswahl

Es gibt zwei Formen der künstlichen Selektion: Positiv Und Cut-off (negativ) Auswahl.

Durch positive Selektion erhöht sich die Anzahl der Individuen in einer Population, die über nützliche Merkmale verfügen, die die Lebensfähigkeit der Art insgesamt erhöhen.

Durch die Eliminierung der Selektion wird die überwiegende Mehrheit der Individuen aus einer Population eliminiert, die Merkmale aufweisen, die die Lebensfähigkeit unter bestimmten Umweltbedingungen stark beeinträchtigen. Mithilfe der Selektionsselektion werden äußerst schädliche Allele aus der Population entfernt. Personen mit Chromosomenumlagerungen und einem Chromosomensatz, der stark gestört ist normale Arbeit genetischer Apparat.

Die Rolle der natürlichen Selektion in der Evolution

Im Beispiel der Arbeiterameise haben wir ein Insekt, das sich stark von seinen Eltern unterscheidet, aber dennoch völlig unfruchtbar ist und daher nicht in der Lage ist, erworbene Struktur- oder Instinktmodifikationen von Generation zu Generation weiterzugeben. Sie können einstellen gute Frage- Wie lässt sich dieser Fall mit der Theorie der natürlichen Selektion in Einklang bringen?

- Ursprung der Arten (1859)

Darwin ging davon aus, dass die Selektion nicht nur für einen einzelnen Organismus, sondern auch für eine Familie gelten könnte. Er sagte auch, dass dies vielleicht bis zu einem gewissen Grad das Verhalten der Menschen erklären könnte. Er hatte recht, aber erst mit dem Aufkommen der Genetik wurde es möglich, eine umfassendere Sicht auf das Konzept zu bieten. Die erste Skizze der „Theorie der Verwandtschaftsselektion“ stammt von dem englischen Biologen William Hamilton im Jahr 1963, der als erster vorschlug, die natürliche Selektion nicht nur auf der Ebene eines Individuums oder einer ganzen Familie, sondern auch auf der Ebene der Gene zu berücksichtigen .

siehe auch

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Anmerkungen

1. , Mit. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Bd. 10(8). - S. 531-539.
4. Haldane J//Natur. - 1959. - Bd. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Die Messung der Auswahl an korrelierten Charakteren // Evolution. - 1983. - Bd. 37. - S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Kapitel 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - Bd. 21(6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Bd. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Natur. - 2004. - Bd. 432. - S. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolution und die Ebenen der Selektion. - Oxford University Press, 2007. - 263 S. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Wissenschaft. - 1998. - T. 353. - S. 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis gefunden. Symp. - 1998. - T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. USA. - 1999. - T. 96, Nr. 21. - S. 11904–11909.

Literatur

• Lua-Fehler: Versuch, die lokale „Entität“ zu indizieren (ein Nullwert).

Links

• - ein Artikel mit bekannten Beispielen: die Farbe von Schmetterlingen, die Resistenz des Menschen gegen Malaria usw.
• - Kapitel 4, Natürliche Selektion
• - Modellierung für Verständnis im naturwissenschaftlichen Unterricht, University of Wisconsin
• von der Bildungswebsite der University of Berkeley
• Evolution: Bildung und Öffentlichkeitsarbeit

Auszug zur Beschreibung der natürlichen Selektion

Um vier Uhr nachmittags marschierten Murats Truppen in Moskau ein. Eine Abteilung wirtembergischer Husaren ritt voran, und der neapolitanische König selbst ritt mit einem großen Gefolge zu Pferd hinterher.
Ungefähr in der Mitte des Arbat, in der Nähe des heiligen Nikolaus des Offenbarten, hielt Murat an und wartete auf Nachrichten der Vorhut über die Lage der Stadtfestung „le Kremlin“.
Um Murat versammelte sich eine kleine Gruppe der in Moskau verbliebenen Bewohner. Alle blickten mit schüchterner Verwirrung auf den seltsamen, langhaarigen, mit Federn und Gold geschmückten Chef.
- Nun, ist das ihr König selbst? Nichts! – Es waren leise Stimmen zu hören.
Der Übersetzer näherte sich einer Gruppe von Menschen.
„Nehmt euren Hut ab... nehmt euren Hut ab“, sagten sie in der Menge und drehten sich einander zu. Der Übersetzer wandte sich an einen alten Hausmeister und fragte, wie weit es vom Kreml entfernt sei. Der Hausmeister, der verwirrt dem fremden polnischen Akzent lauschte und die Laute des Dialekts des Übersetzers nicht als russische Sprache erkannte, verstand nicht, was zu ihm gesagt wurde, und versteckte sich hinter anderen.
Murat ging auf den Übersetzer zu und befahl ihm zu fragen, wo die russischen Truppen seien. Einer der Russen verstand, was von ihm verlangt wurde, und plötzlich begannen mehrere Stimmen, dem Übersetzer zu antworten. Ein französischer Offizier des Vorabkommandos ritt auf Murat zu und berichtete, dass die Tore der Festung verschlossen seien und es dort wahrscheinlich einen Hinterhalt gegeben habe.
„Okay“, sagte Murat, wandte sich an einen der Herren seines Gefolges und befahl, vier leichte Geschütze vorzuziehen und auf das Tor zu schießen.
Die Artillerie rückte im Trab hinter der Kolonne hervor, folgte Murat und ritt den Arbat entlang. Nachdem sie das Ende von Vzdvizhenka erreicht hatten, hielt die Artillerie an und stellte sich auf dem Platz auf. Mehrere französische Offiziere kontrollierten die Kanonen, positionierten sie und blickten durch ein Teleskop in den Kreml.
Im Kreml ertönte die Glocke zur Vesper, und dieses Läuten verwirrte die Franzosen. Sie gingen davon aus, dass es sich um einen Aufruf zu den Waffen handelte. Mehrere Infanteriesoldaten rannten zum Kutafjewski-Tor. Am Tor lagen Baumstämme und Bretter. Unter dem Tor ertönten zwei Gewehrschüsse, als der Beamte und sein Team auf sie zuliefen. Der General, der an den Kanonen stand, rief dem Offizier Befehlsworte zu, und der Offizier und die Soldaten rannten zurück.
Aus dem Tor waren noch drei weitere Schüsse zu hören.
Ein Schuss traf einen französischen Soldaten am Bein, und hinter den Schilden war ein seltsamer Schrei einiger Stimmen zu hören. Auf den Gesichtern des französischen Generals, der Offiziere und Soldaten gleichzeitig, wie auf Befehl, wurde der bisherige Ausdruck von Fröhlichkeit und Ruhe durch einen hartnäckigen, konzentrierten Ausdruck der Kampf- und Leidensbereitschaft ersetzt. Für sie alle, vom Marschall bis zum letzten Soldaten, war dieser Ort nicht Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya und Trinity Gate, sondern ein neues Gebiet auf einem neuen Feld, wahrscheinlich eine blutige Schlacht. Und jeder bereitete sich auf diesen Kampf vor. Die Schreie vom Tor verstummten. Die Waffen wurden eingesetzt. Die Artilleristen sprengten die verbrannten Blazer weg. Der Offizier befahl „feu!“ [gefallen!], und man hörte nacheinander zwei pfeifende Geräusche von Dosen. Kartätschengeschosse prasselten gegen die Steine ​​des Tores, der Baumstämme und der Schilde; und zwei Rauchwolken waberten auf dem Platz.
Wenige Augenblicke nachdem die Schüsse über den steinernen Kreml verstummt waren, war über den Köpfen der Franzosen ein seltsames Geräusch zu hören. Ein riesiger Schwarm Dohlen erhob sich über die Mauern und kreiste krächzend und raschelnd mit Tausenden von Flügeln in der Luft. Zusammen mit diesem Geräusch war am Tor ein einsamer menschlicher Schrei zu hören, und hinter dem Rauch erschien die Gestalt eines Mannes ohne Hut in einem Kaftan. Mit einer Waffe zielte er auf die Franzosen. Feuer! - wiederholte der Artillerieoffizier, und gleichzeitig waren ein Gewehr- und zwei Kanonenschüsse zu hören. Der Rauch schloss das Tor wieder.
Hinter den Schilden bewegte sich nichts mehr, und die französischen Infanteriesoldaten und Offiziere gingen zum Tor. Am Tor lagen drei Verwundete und vier Tote. Zwei Menschen in Kaftanen rannten von unten entlang der Mauern in Richtung Znamenka.
„Enlevez moi ca, [Nimm es weg“, sagte der Beamte und zeigte auf die Baumstämme und Leichen; und nachdem die Franzosen die Verwundeten erledigt hatten, warfen sie die Leichen hinter den Zaun. Niemand wusste, wer diese Leute waren. „Enlevez moi ca“, war das einzige Wort über sie, und sie wurden weggeworfen und später gereinigt, damit sie nicht stanken. Thiers allein widmete ihrem Andenken mehrere beredte Zeilen: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s'etaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur present. [Diese Unglücklichen füllten die heilige Festung, nahmen die Geschütze des Arsenals in Besitz und schossen auf die Franzosen. Einige von ihnen wurden mit Säbeln niedergestreckt und räumten den Kreml ihrer Anwesenheit.]
Murat wurde informiert, dass der Weg frei gemacht worden sei. Die Franzosen drangen durch die Tore ein und begannen, auf dem Senatsplatz zu campen. Die Soldaten warfen Stühle aus den Senatsfenstern auf den Platz und legten Feuer.
Andere Abteilungen zogen durch den Kreml und waren entlang der Maroseyka, der Lubjanka und der Pokrowka stationiert. Wieder andere befanden sich entlang der Straßen Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya und Twerskaja. Überall ließen sich die Franzosen, ohne Besitzer zu finden, nicht wie in Wohnungen in der Stadt, sondern wie in einem Lager in der Stadt nieder.
Obwohl zerlumpt, hungrig, erschöpft und auf ein Drittel ihrer vorherigen Stärke reduziert, marschierten die französischen Soldaten geordnet in Moskau ein. Es war eine erschöpfte, erschöpfte, aber immer noch kämpfende und beeindruckende Armee. Aber es war nur eine Armee, bis die Soldaten dieser Armee in ihre Wohnungen gingen. Sobald sich die Leute der Regimenter in leere und reiche Häuser zu zerstreuen begannen, wurde die Armee für immer zerstört und es bildeten sich weder Bewohner noch Soldaten, sondern etwas dazwischen, sogenannte Plünderer. Als dieselben Leute fünf Wochen später Moskau verließen, bildeten sie keine Armee mehr. Es handelte sich um eine Schar von Plünderern, von denen jeder eine Menge Dinge bei sich trug oder trug, die ihm wertvoll und notwendig erschienen. Das Ziel eines jeden dieser Menschen bestand beim Verlassen Moskaus nicht wie zuvor darin, zu erobern, sondern nur darin, das Erworbene zu behalten. Wie dieser Affe, der, nachdem er seine Hand in den schmalen Hals eines Kruges gesteckt und eine Handvoll Nüsse gepackt hat, seine Faust nicht öffnet, um das Geschnappte nicht zu verlieren, und dadurch sich selbst, die Franzosen, beim Verlassen Moskaus zerstört, Offensichtlich musste er sterben, weil sie die Beute mitschleppten, aber es war für ihn ebenso unmöglich, diese Beute wegzuwerfen, wie es für einen Affen unmöglich ist, eine Handvoll Nüsse zu lösen. Zehn Minuten nachdem jedes französische Regiment ein Viertel Moskaus betreten hatte, war kein einziger Soldat oder Offizier mehr übrig. In den Fenstern der Häuser sah man Menschen in Mänteln und Stiefeln lachend durch die Zimmer gehen; in den Kellern und Kellern verwalteten dieselben Leute den Proviant; in den Höfen schlossen dieselben Leute die Tore von Scheunen und Ställen auf oder schlugen sie ein; Sie zündeten Feuer in den Küchen an, backten, kneteten und kochten mit aufgerollten Händen, erschreckten, brachten sie zum Lachen und streichelten Frauen und Kinder. Und es gab viele dieser Menschen überall, in Geschäften und zu Hause; aber die Armee war nicht mehr da.
Am selben Tag erließen die französischen Kommandeure einen Befehl nach dem anderen, die Zerstreuung der Truppen in der ganzen Stadt zu verbieten, Gewalt gegen Einwohner und Plünderungen strikt zu verbieten und noch am selben Abend einen Generalappell abzuhalten; aber, trotz aller Maßnahmen. Die Menschen, aus denen zuvor die Armee bestanden hatten, verteilten sich über die reiche, leere Stadt, die reich an Annehmlichkeiten und Vorräten war. So wie eine hungrige Herde in einem Haufen über ein kahles Feld läuft, sich aber sofort unkontrolliert zerstreut, sobald sie fruchtbare Weiden angreift, so zerstreute sich die Armee unkontrolliert über die reiche Stadt.
In Moskau gab es keine Einwohner, und die Soldaten wurden wie Wasser in Sand hineingesogen und breiteten sich wie ein unaufhaltsamer Stern vom Kreml aus, den sie zuerst betraten, in alle Richtungen aus. Die Kavalleriesoldaten, die das verlassene Haus eines Kaufmanns mit all seinen Waren betraten und Ställe nicht nur für ihre Pferde, sondern auch für zusätzliche Pferde fanden, gingen dennoch in die Nähe, um ein anderes Haus zu besetzen, das ihnen besser erschien. Viele besetzten mehrere Häuser, schrieben mit Kreide, wer dort wohnte, und stritten und kämpften sogar mit anderen Teams. Bevor sie hineinpassten, rannten die Soldaten hinaus, um die Stadt zu inspizieren, und als sie hörten, dass alles verlassen war, stürmten sie dorthin, wo sie umsonst Wertsachen mitnehmen konnten. Die Kommandeure gingen den Soldaten entgegen und wurden unwissentlich in die gleichen Aktionen verwickelt. In der Carriage Row gab es Geschäfte mit Kutschen, und die Generäle drängten sich dort und suchten sich Kutschen und Kutschen aus. Die verbliebenen Bewohner luden ihre Anführer zu sich ein, in der Hoffnung, sich so vor Raubüberfällen zu schützen. Es gab einen Abgrund des Reichtums, und ein Ende war nicht in Sicht; Überall, rund um den von den Franzosen besetzten Ort, gab es noch unerforschte, unbesetzte Orte, in denen es, wie es den Franzosen schien, noch mehr Reichtum gab. Und Moskau saugte sie immer weiter ein. So wie Wasser und trockenes Land verschwinden, wenn Wasser auf trockenes Land strömt; auf die gleiche Weise wurde die Armee vernichtet, weil eine hungrige Armee in eine überfüllte, leere Stadt einmarschierte, und die überfüllte Stadt wurde zerstört; und es gab Schmutz, Brände und Plünderungen.

Die Franzosen führten den Brand Moskaus auf „au patriotisme feroce de Rastopchine“ [Rastopchins wilden Patriotismus] zurück; Russen – zum Fanatismus der Franzosen. Im Wesentlichen gab es keine Gründe für den Brand von Moskau in dem Sinne, dass dieser Brand auf die Verantwortung einer oder mehrerer Personen zurückzuführen wäre. Moskau brannte nieder, weil dort Bedingungen herrschten, unter denen jede Holzstadt abbrennen sollte, unabhängig davon, ob die Stadt einhundertdreißig defekte Feuerrohre hatte oder nicht. Moskau musste brennen, weil die Einwohner es verließen, und ebenso unweigerlich sollte ein Haufen Späne Feuer fangen, auf den mehrere Tage lang Funken niederprasseln würden. Eine Holzstadt, in der es im Sommer unter den Bewohnern, Hausbesitzern und der Polizei fast jeden Tag zu Bränden kommt, kann nicht anders, als abzubrennen, wenn keine Bewohner darin sind, sondern lebende Truppen, die Pfeife rauchen und auf dem Senatsplatz Feuer machen von Senatsvorsitzenden und kochen sich einmal am Tag zwei. Sobald in Friedenszeiten Truppen in Dörfern eines bestimmten Gebiets Quartiere beziehen, steigt die Zahl der Brände in diesem Gebiet sofort an. Inwieweit sollte die Wahrscheinlichkeit von Bränden in einer leeren Holzstadt steigen, in der eine außerirdische Armee stationiert ist? Le patriotisme feroce de Rastopchine und der Fanatismus der Franzosen sind hier nicht schuld. Moskau fing Feuer durch Rohre, durch Küchen, durch Brände, durch die Schlamperei feindlicher Soldaten und Anwohner – nicht der Hausbesitzer. Wenn es zu Brandstiftung kam (was sehr zweifelhaft ist, weil es für niemanden einen Grund gab, Feuer zu legen, und es auf jeden Fall lästig und gefährlich war), dann kann die Brandstiftung nicht als Ursache angenommen werden, denn ohne die Brandstiftung wäre es so waren die gleichen.
Egal wie schmeichelhaft es für die Franzosen war, die Gräueltaten Rostopchins und für die Russen den Bösewicht Bonaparte verantwortlich zu machen oder dann die heroische Fackel in die Hände ihres Volkes zu legen, man kommt nicht umhin zu erkennen, dass es so etwas nicht gegeben haben konnte eine direkte Ursache für den Brand, denn Moskau musste brennen, genauso wie jedes Dorf und jede Fabrik brennen musste, jedes Haus, aus dem die Besitzer herauskommen und in das Fremde das Haus führen und ihren eigenen Brei kochen dürfen. Moskau wurde zwar von seinen Einwohnern niedergebrannt; aber nicht von den Bewohnern, die darin geblieben sind, sondern von denen, die es verlassen haben. Das vom Feind besetzte Moskau blieb wie Berlin, Wien und andere Städte nicht intakt, nur weil seine Bewohner den Franzosen kein Brot, Salz und Schlüssel anboten, sondern es verließen.

Der Zustrom von Franzosen, der sich am Tag des 2. September wie ein Stern über Moskau ausbreitete, erreichte den Block, in dem Pierre jetzt lebte, erst abends.
Nach den letzten zwei Tagen, die er allein und ungewöhnlich verbracht hatte, befand sich Pierre in einem Zustand, der dem Wahnsinn nahe kam. Sein ganzes Wesen war von einem hartnäckigen Gedanken beherrscht. Er selbst wusste nicht wie und wann, aber dieser Gedanke ergriff ihn nun, so dass er sich an nichts aus der Vergangenheit erinnerte, nichts aus der Gegenwart verstand; und alles, was er sah und hörte, geschah vor ihm wie in einem Traum.
Pierre verließ sein Zuhause nur, um das komplexe Wirrwarr der Anforderungen des Lebens loszuwerden, das ihn festhielt und das er in seinem damaligen Zustand zu entwirren vermochte. Er ging nur deshalb in die Wohnung von Joseph Alekseevich unter dem Vorwand, die Bücher und Papiere des Verstorbenen zu durchsuchen, weil er Frieden von der Lebensangst suchte – und mit der Erinnerung an Joseph Alekseevich war eine Welt ewiger, ruhiger und feierlicher Gedanken verbunden seine Seele, ganz im Gegensatz zu der ängstlichen Verwirrung, in die er sich hineingezogen fühlte. Er war auf der Suche nach einem ruhigen Zufluchtsort und fand ihn tatsächlich im Büro von Joseph Alekseevich. Als er sich in der Totenstille des Büros, auf seine Hände gestützt, über den Staub setzte Schreibtisch Verstorbene, in seiner Fantasie, ruhig und bedeutungsvoll, eine nach der anderen, begannen Erinnerungen aufzutauchen letzten Tage, insbesondere die Schlacht von Borodino und das für ihn undefinierbare Gefühl seiner Bedeutungslosigkeit und Täuschung im Vergleich zur Wahrheit, Einfachheit und Stärke dieser Kategorie von Menschen, die sich unter dem Namen sie in seine Seele eingeprägt hatten. Als Gerasim ihn aus seinen Träumereien weckte, kam Pierre auf den Gedanken, dass er sich an der – wie er wusste – angeblichen Volksverteidigung Moskaus beteiligen würde. Und zu diesem Zweck bat er Gerasim sofort, ihm einen Kaftan und eine Pistole zu besorgen, und verkündete ihm unter Verheimlichung seines Namens seine Absicht, im Haus von Joseph Alekseevich zu bleiben. Dann, während des ersten einsamen und müßigen Tages (Pierre versuchte es mehrere Male und konnte seine Aufmerksamkeit nicht auf die freimaurerischen Manuskripte richten), stellte er sich mehrmals vage die Gedanken über die kabbalistische Bedeutung seines Namens im Zusammenhang mit dem Namen Bonaparte vor; aber dieser Gedanke, dass er, der Russe Besuhof, dazu bestimmt sei, der Macht des Tieres eine Grenze zu setzen, kam ihm nur als einer der Träume, die ihm grundlos und spurlos durch die Fantasie gehen.
Als Pierre, nachdem er einen Kaftan gekauft hatte (mit dem einzigen Zweck, sich an der Volksverteidigung Moskaus zu beteiligen), die Rostows traf und Natascha zu ihm sagte: „Bleibst du? Oh, wie gut es ist!“ – schoss ihm der Gedanke durch den Kopf, dass es wirklich gut wäre, wenn sie Moskau einnehmen würden, wenn er dort bleiben und das erfüllen würde, was ihm vorgegeben war.
Am nächsten Tag ging er mit den Menschen hinter dem Trekhgornaya-Tor, mit dem Gedanken, sich nicht zu bemitleiden und in nichts hinter ihnen zurückzubleiben. Doch als er nach Hause zurückkehrte und sicherstellte, dass Moskau nicht verteidigt würde, hatte er plötzlich das Gefühl, dass das, was ihm zuvor nur als Möglichkeit erschienen war, nun zu einer Notwendigkeit und Unvermeidlichkeit geworden war. Er musste, seinen Namen verbergend, in Moskau bleiben, Napoleon treffen und ihn töten, um entweder zu sterben oder das Unglück ganz Europas zu stoppen, das nach Pierres Meinung allein von Napoleon stammte.
Pierre kannte alle Einzelheiten des Attentats eines deutschen Studenten auf Bonaparte in Wien im Jahr 1809 und wusste, dass dieser Student erschossen worden war. Und die Gefahr, der er bei der Erfüllung seines Vorhabens sein Leben aussetzte, erregte ihn noch mehr.
Zwei gleichermaßen starke Gefühle lockten Pierre unwiderstehlich zu seinem Vorhaben. Das erste war ein Gefühl der Notwendigkeit von Opfern und Leiden mit dem Bewusstsein des allgemeinen Unglücks, dieses Gefühl, aufgrund dessen er am 25. nach Mozhaisk ging und mitten in der Hitze des Gefechts ankam, nun von zu Hause weglief und , statt des üblichen Luxus und der Annehmlichkeiten des Lebens, schlief, ohne sich auszuziehen, auf einem harten Sofa und aß das gleiche Essen mit Gerasim; Das andere war dieses vage, ausschließlich russische Gefühl der Verachtung für alles Konventionelle, Künstliche, Menschliche, für alles, was von den meisten Menschen als das höchste Gut der Welt angesehen wird. Zum ersten Mal erlebte Pierre dieses seltsame und bezaubernde Gefühl im Slobodsky-Palast, als er plötzlich spürte, dass Reichtum, Macht und Leben, alles, was die Menschen so fleißig arrangieren und schützen – wenn das alles etwas wert ist, dann nur aus Vergnügen mit dem du alles aufgeben kannst.
Es war dieses Gefühl, das dazu führt, dass ein Jägerrekrut seinen letzten Penny trinkt, ein betrunkener Mann ohne ersichtlichen Grund Spiegel und Glas zerbricht und weiß, dass ihn dies sein letztes Geld kosten wird; Dieses Gefühl, aufgrund dessen ein Mensch, der (im vulgären Sinne) verrückte Dinge tut, seine persönliche Kraft und Stärke auf die Probe zu stellen scheint und die Anwesenheit eines Höheren verkündet, der draußen steht menschliche Bedingungen, Beurteilung des Lebens.
Von dem Tag an, als Pierre dieses Gefühl im Slobodsky-Palast zum ersten Mal erlebte, stand er ständig unter seinem Einfluss, doch jetzt fand er nur noch völlige Befriedigung damit. Darüber hinaus wurde Pierre im Moment durch das, was er auf diesem Weg bereits getan hatte, in seiner Absicht unterstützt und der Möglichkeit beraubt, auf ihn zu verzichten. Und seine Flucht von zu Hause und sein Kaftan und die Pistole und seine Aussage gegenüber Rostow, dass er in Moskau geblieben wäre – alles hätte nicht nur seinen Sinn verloren, sondern das alles wäre verabscheuungswürdig und lächerlich gewesen (worauf Pierre empfindlich reagierte) , wenn Nach all dem verließ er wie andere Moskau.

Anthropologie und Konzepte der Biologie Kurchanov Nikolay Anatolievich

Natürliche Auslese

Natürliche Auslese

Natürliche Auslese - wichtigster Faktor Evolution. Der Darwinismus (das heißt, STE basiert auf dem Darwinismus) wird, wie oben erwähnt, als Theorie der natürlichen Auslese bezeichnet.

Eine kurze und erfolgreiche Definition der Auswahl kann von I. Lerner formuliert werden: „Selektion ist die unterschiedliche Reproduktion von Genotypen“(Lerner J., 1958). Diese Definition zeigt, dass Reproduktion nicht eine intensivere, sondern eine effizientere Reproduktion bedeutet. Die natürliche Selektion wurde von einem der Begründer der modernen Zytogenetik, S. Darlington (1903–1981), sehr gut als Transferprozess charakterisiert „...von der chemischen Ebene der Mutation zur biologischen Ebene der Anpassung“(Darlington S., 1958).

Die Rolle der natürlichen Selektion ist im Laufe ihrer Geschichte eines der wichtigsten kontroversen Themen der Evolutionsbiologie.

Mitte des 20. Jahrhunderts entstand dank der grundlegenden theoretischen Entwicklungen von I. I. Shmalhausen und J. Simpson die Idee von drei Formen der Selektion in der Evolutionsbiologie.

Stabilisierende Auswahl- Dies ist das bevorzugte Überleben von Organismen, deren Merkmale keine merklichen Abweichungen von der für eine bestimmte Population charakteristischen Norm aufweisen. Das offensichtlichste Ergebnis der stabilisierenden Selektion ist die Stabilisierung der bereits bestehenden Reaktionsnorm für ein bestimmtes Merkmal.

Fahrauswahl– trägt zu einer Verschiebung des Durchschnittswerts des Merkmals bei. Bei einer gezielten Veränderung der Umwelt, Individuen mit individuelle Eingenschaften entsprechend dieser Änderung. Eine solche Auswahl trägt zur Konsolidierung einer neuen Form als Ersatz für die alte bei, die mit den veränderten Umweltbedingungen in Konflikt geraten ist.

Disruptive Auswahl– Selektion, die sich gegen Individuen mit einem durchschnittlichen Merkmalswert richtet und zu einer Aufteilung der Population in mehrere Gruppen für ein bestimmtes Merkmal führt.

Diese Aufteilung wurde in nachfolgenden experimentellen Studien gut bestätigt.

Die Variabilität eines Merkmals in einer Population wird durch eine Normalverteilungskurve beschrieben. Ein normaler Genotyp führt zur Entwicklung eines Individuums, dessen Merkmale nahe an der durchschnittlichen Norm liegen ( Mode) Variationskurve dieser Eigenschaft. Je stärker der Genotyp eines Individuums verändert ist, desto seltener sind solche Individuen. Wenn der Genotyp so stark verändert ist, dass die Ontogenese nicht zur Entwicklung eines geschlechtsreifen Individuums führen kann, liegt ein solches Individuum außerhalb der Variationskurve (letale Mutationen).

Zusätzlich zu den drei genannten Auswahlformen gibt es noch viele weitere Klassifizierungen. In der Populationsgenetik liegt der Fokus auf Veränderungen in der Häufigkeit von Allelen in einer Population und die folgenden Auswahlmöglichkeiten werden hervorgehoben (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– Selektion gegen ein rezessives Allel;

– Selektion gegen das dominante Allel;

– Selektion gegen das neutrale Allel;

– Selektion zugunsten von Heterozygoten;

– Selektion gegen Heterozygoten;

– frequenzabhängige Auswahl.

Die letzte Option ist ziemlich interessant. Es zeichnet sich durch eine Erhöhung der Kreuzungswahrscheinlichkeit in Abhängigkeit von der Häufigkeit des Genotyps aus, und häufig erfolgt die Selektion zugunsten eines seltenen Allels.

Eine wichtige Rolle in der Natur spielt die Selektion zugunsten von Heterozygoten, die zu einem stabilen Polymorphismus der Populationen führt. In der Evolutionsökologie kommt der Selektion für Fortpflanzungsstrategien eine besondere Bedeutung zu, die wir im Folgenden betrachten werden. Eine ganz besondere Art der Selektion ist die sexuelle Selektion.

Es gibt viele andere Klassifikationen der natürlichen Selektion, und unter Evolutionisten besteht nicht immer ein Konsens.

Kapitel IV. Natürliche Selektion oder Überleben der meisten