Allgemeine Charakteristiken. Die Unterklasse der Foraminiferen (lateinisch foramen, Gattung foraminis – Loch, Loch, fero – tragen) umfasst eine große Gruppe von Sarkoden mit bis zu 20.000 modernen und fossilen Arten, deren Zytoplasma von einer organischen, verklebten oder kalkhaltigen Hülle umgeben ist . Foraminiferale Pseudopodien bestehen aus dünnen, verzweigten, wurzelartigen, miteinander verbundenen (anastomosierenden) Filamenten, die entweder nur durch die Öffnung oder durch die Öffnung und Kanäle, die die Schalenwand durchdringen, aus der Schale austreten. Foraminiferen sind meist marine benthische oder planktonische, frei lebende oder festsitzende Formen. Nicht Großer Teil Foraminiferen haben sich an das Leben in Brackwasserbecken angepasst und in Süßwasserkörpern sind nur wenige bekannt. In fossiler Form sind sie seit dem Kambrium bekannt.

Körper Struktur. Foraminiferenzytoplasma ist normalerweise farblos, manchmal rosa, orange oder gelbe Farben. Das in seiner Struktur recht homogene Ektoplasma tauscht Stoffe mit der äußeren Umgebung aus und dient als Ort für die Bildung von Pseudopodien. Unter dem Elektronenmikroskop erscheinen Pseudopodien als Bündel von Fasern unterschiedlichen Durchmessers; Jede Faser ist von einer Hülle umgeben. Die Fähigkeit von Pseudopodien, sich auszudehnen und zurückzuziehen, basiert auf der Eigenschaft des Zytoplasmas, seinen Aggregatzustand durch Bewegung zu ändern flüssigen Zustand(Sol) in ein viskoses (Gel) umwandeln. Pseudopodien, die nicht mit dem Substrat verbunden sind, verzweigen sich, sind durch Brücken verbunden und bilden eine Art Fangnetzwerk, in das Larven, verschiedene Mikroorganismen und organischer Detritus fallen (Abb. 26). Die Verdauung von Nahrungsmitteln findet häufig außerhalb der Spüle statt.

Schalenstruktur. Die überwiegende Mehrheit der Foraminiferen hat eine Schale und nur ein kleiner Teil hat ein Zytoplasma, das von einer verdickten elastischen organischen Hülle – einer Membran – umgeben ist. Die Schale kann relativ einfach sein oder eine große Komplexität erreichen (Abb. 27). Seine Abmessungen reichen von 0,02 bis 110-120 mm. Die Schalenwand kann organisch, verklebt und kalkhaltig sein. Die am schlechtesten organisierten Foraminiferen (Allogromiiden) haben eine Wand, die aus Tektin besteht, einer Kombination aus Proteinen und Kohlenhydraten. In vielen Foraminiferen enthält die Tektinwand Fremdpartikel verschiedener Mineralien und chemische Zusammensetzung: Quarzkörner, verschiedene schwere Mineralien, Karbonate, Glimmerplatten, Schwammnadeln, organischer Detritus (Fragmente von Schwammnadeln, Schalen anderer Foraminiferen, Radiolarienskelette, Fragmente von Molluskenschalen) und andere " Baumaterial".

In diesem Fall „schlucken“ Foraminiferen wie Testamöben normalerweise dieses „Baumaterial“ im Inneren. Nach einiger Zeit schwillt das Protoplasma an und das „Baumaterial“ wird an die Oberfläche gedrückt, wo es mit Tektin, Kalziumkarbonat, Oxiden oder Eisenkarbonat zementiert wird.

Dadurch entstehen verklebte Schalen.

Bisher wurde angenommen, dass es sich bei dem Zement einiger Foraminiferen in seltenen Fällen um Kieselsäure handeln könnte. Das Vorkommen von Feuersteinzement in modernen Foraminiferen ist jedoch noch nicht nachgewiesen. Viele Forscher glauben, dass das in einer Reihe fossiler Foraminiferen beobachtete Feuersteinskelett sekundär ist und sich im Prozess der Fossilisierung auf Kalziumkarbonat entwickelt hat. Auch die Frage, woher eisenhaltiger Zement kommt, ob Foraminiferen die Fähigkeit besitzen, Eisen aus dem Zytoplasma abzusondern oder ob es von außen in Form von Fragmenten eisenhaltiger Mineralien eingebracht wird, bleibt ebenfalls unklar. Das Zytoplasma einiger Foraminiferen verfügt über eine besondere selektive Fähigkeit: Um ein Skelett aufzubauen, „wählt“ es Material nur einer bestimmten Größe, Farbe und gleichmäßigen Zusammensetzung aus, beispielsweise nur Quarzkörner oder Nadeln von Feuersteinschwämmen oder Glimmerblätter. Am häufigsten werden jedoch geeignete Ablagerungen verwendet, die am Boden des Reservoirs verstreut sind. Zement und verklebte Partikel sind in unterschiedlichen Anteilen in der Hülle enthalten: Bei einigen Formen liegen die Partikel eng aneinander, bei anderen sind sie durch Zementabschnitte getrennt, manchmal überwiegt der Zement vollständig. Die Mikrostruktur der Wand agglutinierender Foraminiferen ist nicht ausreichend untersucht. Viele haben ein organisches Innenfutter.

Die meisten Foraminiferen haben eine sekretorische Kalkschale, deren Wand aus einer mit Mineralsalzen imprägnierten Tektinbasis besteht; Eine wichtige Rolle spielt dabei Calciumcarbonat (Calcit oder Aragonit) mit unterschiedlicher Beimischung von Magnesiumcarbonat (bis zu 18 %) sowie Calcium- und Magnesiumphosphat. Der Aufbau der Wand aus Kalkschalen ist sehr vielfältig. Es gibt drei Haupttypen von Wandmikrostrukturen: mikrogranular, porzellanartig und hyaline (glasartig). Kürzlich wurde auch Kryptokristallin isoliert. Die verwendeten Bezeichnungen „porzellanartig“ und „glasartig“ sind wenig geeignet, da sie nicht die Besonderheiten der Mikrostruktur selbst, sondern das allgemeine Erscheinungsbild der Wand widerspiegeln. Diese Bezeichnungen sind jedoch allgemein akzeptiert und in der Literatur noch vorhanden.

Der mikrogranulare Wandtyp wird bei paläozoischen Endothyriden, Fusuliniden und in einigen meso-känozoischen Ordnungen beobachtet; Es zeichnet sich durch das Vorhandensein von Körnern aus mikrogranuliertem Calcit mit einer Größe von 1 bis 5 Mikrometern, das Fehlen von Zement und eine variable Beimischung agglutinierter Partikel aus. Eine Schale mit dieser Art von Wandmikrostruktur weist keine Skulptur oder zusätzliche Skelettformationen auf; Das innere Skelett wird in Form von Wandauswüchsen dargestellt. Die Oberfläche der Schale ist matt, hell oder graugelb gefärbt.

Die porzellanartige Wand zeichnet sich durch eine zufällige Anordnung der Kristalle und ihrer kristallographischen Achsen aus; Die Kristalle haben unterschiedliche Formen, ihre Größe reicht von 0,5 bis 5 Mikrometer. Im Auflicht ist die Wand weiß, porzellanartig, teilweise glänzend. Die Schalenwand enthält eine organische Basis. Dieser Wandtyp ist charakteristisch für die Ordnung der Milioliden.

Der glasige oder hyaline Typ wird in zwei Untertypen unterteilt: glasig-granulär und glasig-radial. Im ersten Untertyp haben Calcit- oder Aragonitkristalle eine gleichmäßige runde oder eckige Form und liegen eng aneinander; Kristallgrößen 0,5–10 Mikrometer; Die optischen Achsen sind zufällig oder überwiegend in einer bestimmten Ausrichtung ausgerichtet, wobei die C-Achse in einem Winkel zur Wandoberfläche steht. Beim glasig-radialen Subtyp sind die Calcit- oder Aragonitkristalle stark verlängert und befinden sich hauptsächlich senkrecht zur Wandoberfläche. Die optische Achse C ist ebenfalls eingezeichnet.

Die kryptokristalline Art der Wandmikrostruktur ist charakteristisch für paläozoische Foraminiferen; Die Wand besteht aus Calcitkristallen mit unklaren Grenzen.

Bei der Versteinerung sekretorischer Kalkschalen entstehen häufig sekundäre Mikrostrukturen, die mit Rekristallisationsprozessen verbunden sind. In einigen Fällen kommt es zu einer Kristallvergrößerung, in anderen zerfallen längliche Kristalle in kleine subisometrische Körner.

Die Makrostruktur der Schalenwand wird durch morphologisch isolierte Schichten, Innenkammerauskleidungen und Sekundärschichten gebildet äußere Oberfläche Schalen und auf der Oberfläche von Septen.

Die Primärwand der Schale kann einschichtig sein oder aus zwei oder mehr Schichten bestehen. Primäre einschichtige Wände werden überwiegend bei Vertretern mit porzellanartiger Mikrostruktur sowie bei vielen agglutinierten und tektinischen Schalen entwickelt. Foraminiferen mit glasiger und mikrogranularer Struktur haben sowohl einschichtige als auch mehrschichtige Wände; in einer mehrschichtigen Wand sind einzelne Schichten durch dünne Schichten organischer Substanz getrennt; Die Schichten, aus denen die Wände bestehen, unterscheiden sich in der Regel in ihren Strukturmerkmalen. Für einige Gruppen (Fusuliniden) haben diese Schichten spezielle Namen: Die Primärwand wird Proteca genannt; Es besteht aus einer äußeren dünnen Schicht – dem Tectum – und einer inneren Hauptschicht, die Folgendes trägt: verschiedene Namen. Bei Schwagerina hat es eine zelluläre Struktur und wird Keriotheca genannt (siehe Abb. 39). Bei glasigen mehrschichtigen Schalen wird vorgeschlagen, die dreischichtige Primärwand als bilamellar zu bezeichnen, da zunächst zwischen der inneren und der äußeren (oder Haupt-)Schicht unterschieden wurde.

Die Innenseite der Schalenwand ist mit einer dünnen organischen Folie ausgekleidet. Auf der Außenfläche der Schale und an den inneren Wirbeln entwickeln sich sekundäre Schichten von Schalenwänden; sie entstehen nach der Bildung einer neuen Kammer in Form nachfolgender Schichten auf der Außen-bzw innen eine zuvor gebildete Wand (manchmal werden sie auch Wachstums- oder Verdickungsschichten oder sekundäre Mehrschichtschichten genannt).

Im einfachsten Fall wird bei der Bildung einer neuen Kammer der gesamte offene Teil der Schale mit neuer Schalensubstanz bedeckt und ihr alter Teil verdickt sich deutlich (Abb. 28), während das neu gebildete Septum und alle bisherigen Septen einschichtig bleiben (Abb. 28, 1); Diese Art von Struktur wird bei Nodosariiden, Buliminiden und den einfachsten Familien der Rotaliiden beobachtet. Im zweiten Fall, wenn eine neue Kammer gebildet wird, bedeckt die Hüllensubstanz den gesamten offenen Teil der Hülle und überlappt das vorherige Septum, so dass es sich verdoppelt und das neu gebildete Öffnungsseptum einschichtig bleibt (Abb. 28, 3). Bei solchen Doppelsepten entsteht in den zwischen den beiden Schichten verbleibenden Hohlräumen ein System von Septumkanälen. Diese Art von Doppelsepten mit einem System intraseptaler Kanäle ist charakteristisch für die Ordnung der Rotaliiden und wird Rotaloidsepten genannt. Im dritten Fall ist die neu gebildete Kammer mit abschließenden Öffnungssepten primär-doppelt und ähnelt in ihrer Entstehungsweise dem ersten Fall (Abb. 28, 2). Ähnliche Doppelsepten, ebenfalls mit einem Kanalsystem ausgestattet, sind charakteristisch für Gehäuse einiger Gruppen der Ordnungen Buliminiden und Nummulitiden (Orbitoiden).

Wandporosität. Viele Foraminiferen haben eine poröse Wand. Poren können einfach oder komplex sein. Einfache Poren werden durch zylindrische Röhrchen mit einem Durchmesser von 0,2–0,5 µm dargestellt; Komplexe Poren zeichnen sich durch die Vereinigung kleiner Porenkanälchen mit größeren aus (keriothekale Porosität bei Fusuliniden).

Einige Foraminiferen des Meso-Känozoikums haben eine Alveolarwandstruktur, die aus verschiedenen Auswüchsen besteht, die zusätzliche intrakamerale Skelettformationen bilden. Alle Porenkanäle sind normalerweise mit einer organischen Auskleidung bedeckt. Form und Häufigkeit der Poren am Einsinken letzten Jahren intensiv mit einem Elektronenrastermikroskop untersucht.

Muschelform. Die Schale der Foraminiferen kann ein-, zwei- oder mehrkammerig sein (Abb. 29). Bei kontinuierlichem Wachstum entsteht eine Hülle, die nicht in Kammern unterteilt ist; Eine solche Hülle wird Einkammerschale genannt. Im einfachsten Fall hat eine Einkammerschale die Form einer Kugel oder eines Kolbens, mit einer Mündung (Saccammina, Lagena) oder mit mehreren Öffnungen (Astrorhiza). Es kann verklebt oder kalkhaltig sein. Mit zunehmendem Wachstum entlang des Mundrandes entsteht eine röhrenförmige Schale, die auf einer oder beiden Seiten offen ist.

Reis. 29. Schema der Struktur der Foraminiferenschalen: 1 - einkammerig; 2 - Zweikammer; 3-5 - Mehrkammer: 3 - einreihig, 4 - spiralförmig: 4a - von der Seite, 4b - vom Mund, 5 - spiralförmig-konisch: 5a - von der Rückenseite, 5b - vom Mund , 5c - von der ventralen Seite; AA – Wickelachse, D 1 – großer Durchmesser, D 2 – kleiner Durchmesser, knl, pp – Symmetrieebene, s – Septumnähte, sp – Septumoberfläche, ssh – Spiralnaht, T – Schalendicke, y – Mund

Zweikammerschalen bestehen aus einer kugelförmigen Anfangskammer und einer zweiten, langen, ungeteilten, röhrenförmigen Kammer, die von der ersten durch eine Trennwand getrennt ist. Die zweite Kammer kann gerade oder verzweigt oder zu einer unregelmäßigen spiralförmigen, flachen oder konischen Spirale eingerollt sein.

Eine Hülle, bei der der innere Hohlraum durch Trennwände oder Septen in Kammern unterteilt ist, wird als Mehrkammerschale bezeichnet (Abb. 29, 3-5). Die Entstehung von Multilokularität ist mit einer Veränderung des Wachstumsmusters von Zytoplasma und Schale verbunden. Das Wachstum wechselt von konstant zu periodisch, wobei Perioden intensiven Wachstums durch Ruhephasen voneinander getrennt sind. Jede Wachstumsperiode entspricht der Bildung einer neuen Kammer, die in der Regel größer ist als die vorherige; die Form und Lage der neuen Kammer und das Öffnungsseptum, das die neu gebildete Kammer von ihr trennt Außenumgebung, hängen von den physikalisch-chemischen Eigenschaften des Zytoplasmas, von der Größe der Kontaktwinkel ab, die durch divergierende Pseudopodien mit den Wänden der vorherigen Kammer gebildet werden, und von der Beschaffenheit der Oberfläche der letzteren. Die Entstehung der Wachstumsperiodizität hatte sehr wichtig bei der Entwicklung der Foraminiferen, da sie dadurch von der Notwendigkeit befreit wurden, kontinuierlich eine Schale aufzubauen. Spuren einer solchen Periodizität sind bereits an einigen ein- und zweikammerigen Röhrenschalen mit leichten Einschnürungen zu beobachten.

Die einfachste Form einer Mehrkammerspüle kann als einachsig oder einreihig angesehen werden, wenn jede nachfolgende Kammer, die am vorteilhaftesten eine Kugelform aufweist und das größte Volumen bei kleinster Oberfläche aufweist, über der vorherigen aufgebaut ist. Bei solchen einreihigen Formen besteht jedoch eine recht hohe Bruchgefahr, insbesondere an Quetschstellen, sodass eine Verbesserung der Form dazu führt, dass die neue Kammer mit ihrem Hauptteil einen Teil der vorherigen Kammer abdeckt, als ob sie sich darauf bewegen würde .

Eine andere Möglichkeit, die Schale zu stärken, besteht darin, sie spiralförmig zu drehen. Der primitivste Typ ist unregelmäßig kugelförmig, wobei sich die Wirbel zufällig in mehrere Richtungen winden. Wenn eine solche Windung angeordnet ist, erscheinen plektogyrische Schalen oder Schalen vom Miliolin-Typ. Im ersten Fall weicht die Wickelachse der nachfolgenden Windung um einen bestimmten Winkel von der Lage der Achse der vorherigen Windung ab. Im zweiten Fall bilden die Kammern eine spiralförmig gewundene Kugel, die in mehreren sich gegenseitig schneidenden Ebenen liegt. Dies erklärt sich dadurch, dass sich die Richtung der Wickelachse mit dem Wachstum der Schale um einen bestimmten Winkel ändert. Die Länge jeder Kammer beträgt normalerweise eine halbe Umdrehung. Bei manchen Formen haben die Kammern einen Abstand von 144° voneinander und liegen in fünf Ebenen (Quinqueloculina), die sich in einem Winkel von 72° schneiden (siehe Abb. 42), bei anderen liegen die Kammern in drei Ebenen (Triloculina) , die sich gegenseitig in einem Winkel von 120° kreuzen, und schließlich ist in der dritten Kammer jede Kammer um 180° gegenüber der vorherigen angeordnet (Pyrgo oder Biloculina).

Der spiral-planare Typ wird als modifizierter einachsiger Typ betrachtet, bei dem sich die Hauptachse spiralförmig in einer Ebene windet. Die Kontaktlinien zwischen benachbarten Windungen der Muschelspirale werden Spiralnähte genannt. Die gedachte Gerade, um die sich die Muschelwirbel winden, wird Windungsachse genannt. Die Dicke der Schale wird entlang der Spiral-Planar-Wicklungsachse gemessen. Der Durchmesser der Hülle ist senkrecht zur Wickelachse durch die Anfangskammer eingezeichnet. Der Querschnitt der Schale senkrecht zum Durchmesser ist äquatorial. Die Symmetrieebene fällt mit dem Äquatorschnitt zusammen. Die Form spiralförmiger Schalen ist vielfältig und hängt vom Durchmesser und der Dicke ab (siehe Abb. 41, 3). Mit einem deutlich größeren Durchmesser als die Dicke hat die Schale eine scheiben- oder linsenförmige Form. Mit einem Durchmesser, der fast der Dicke entspricht, nimmt die Schale eine Kugelform an. Wenn die Dicke den Durchmesser deutlich übersteigt, entsteht eine spindelförmige Form. Sind bei seitlicher Betrachtung einer Spiralschale alle Windungen sichtbar, spricht man von Evolute (siehe Abb. 35, 1). Überdeckt der letzte Windung alle vorherigen Windungen, so heißt die Schale Evolute (siehe Abb. 48, 1). 5). Zwischen diesen beiden extremen Strukturtypen gibt es große Nummer Formen, die eine Zwischenposition einnehmen (halbevolut und halbevolviert).

Der Grad der Geschwindigkeitssteigerung variiert. Bei den meisten spiralförmig-planaren Muscheln erfolgt die Zunahme der Wirbel allmählich, bei einigen Formen nehmen die Wirbel jedoch sehr schnell zu und die Schale nimmt das Aussehen eines „Füllhorns“ an oder wird sogar fächerförmig. Manchmal kann ein schneller Anstieg der Drehzahl dazu führen, dass sich die gegenüberliegenden Enden des Lüfters schließen und ein zyklisches Gehäuse entsteht. Bei zyklischen Schalen liegen die Kammern in konzentrischen Kreisen in derselben Ebene (siehe Abb. 49).

Beim spiralkonischen Typ (Rotalium) sind die Kammern entlang einer Cochlea- oder Trochoidenspirale angeordnet (Abb. 29, 5). Die der Basis des Kegels entsprechende Seite, auf der meist nur der letzte Wirbel sichtbar ist, wird üblicherweise ventral oder ventral genannt. Die der Kegelspitze entsprechende Seite, auf der alle Wirbel sichtbar sind, wird dorsal oder dorsal genannt. Die Spiralnaht trennt die Spiralwindungen voneinander.

Der Spiral-Helix-Schalentyp zeichnet sich dadurch aus, dass die Höhe des Kammerwachstums in einer hohen Spirale erfolgt, die den Durchmesser der Basis deutlich übersteigt (siehe Abb. 37). Typischerweise weisen solche Granaten eine spiralförmige Kammeranordnung auf, die wie eine zwei-, drei- oder mehrreihige Kammeranordnung aussieht, weshalb die Bezeichnungen zweireihige, dreireihige oder mehrreihige Muscheln häufiger verwendet werden ihnen. Bei befestigten Foraminiferen nimmt die Schale eine baumartige oder unregelmäßig verzweigte Form an (siehe Abb. 34, 4).

Die Form der Kammern ist sehr vielfältig. Es werden Kammern unterschieden: kugelförmig, oval, röhrenförmig, zyklisch, radial länglich, eckig (konisch, rautenförmig, kegelstumpfförmig), rollenförmig.

Die oben diskutierten Haupttypen der Schalenstruktur erschöpfen jedoch nicht die Vielfalt ihrer Formen.

Heteromorphismus. Im Verlauf der individuellen Entwicklung (Ontogenese) kommt es häufig zu einer Veränderung der Art der Schalenstruktur, die zu einer heteromorphen Struktur führt. Beispielsweise kann die anfängliche Schale spiralförmig sein, der nächste Abschnitt kann aus zwei spärlich beabstandeten Kammern bestehen und der letzte Abschnitt kann einreihig sein. Eine solche Schale nennt man trimorph. Wenn die Schale nur zwei Strukturtypen vereint, ist sie bimorph (siehe Abb. 37, 2b, c), und wenn sie schließlich in ihrer Struktur vom gleichen Typ ist, heißt sie monomorph. Die ausgeprägteste heteromorphe Struktur der Schale kommt in mikrosphärischen Individuen (Schizonten) zum Ausdruck.

Öffnung oder Mund. Die Öffnung, durch die das Zytoplasma mit der äußeren Umgebung kommuniziert und sich am Ende einer Einkammerschale oder im letzten Septum einer Mehrkammerschale befindet, wird Mund oder Öffnung genannt. Das letzte Septum bildet die Septum- oder Öffnungsoberfläche. Wenn eine neue Kammer gebildet wird, wird die Mündung der vorherigen Kammer zu einer Öffnung, die benachbarte Kammern verbindet. Dieses Loch wird Foramen (Öffnung, Loch) genannt; daher erhielt die gesamte Unterklasse den Namen Foraminiferen. Die Öffnung (Abb. 30) befindet sich in der Mitte, exzentrisch oder an der Basis des Öffnungsseptums; Es kann einfach sein, d. h. aus einem Loch in verschiedenen Formen bestehen: rund, oval, schlitzförmig, kreuzförmig, verzweigt, radial. Eine komplexe Öffnung besteht aus mehreren Öffnungen. Der häufigste Typ komplexer Öffnungen ist die Sieböffnung, die aus zahlreichen kleinen Öffnungen besteht. Bei vielen Foraminiferen ist die Struktur des Mundes kompliziert zusätzliche Ausbildung Dazu gehören spezielle Auswüchse, sogenannte Zahnplatten oder Zähne. Sie haben eine wichtige taxonomische Bedeutung und dienen offenbar dazu, den Rand des Gehäuses zu stärken und das Bündel entstehender Pseudopodien zu befestigen.

Zusätzlich zum Hauptmund dienen verschiedene Öffnungen im Panzer als Austrittsöffnungen für Ektoplasma. Dazu gehören dünne Kanäle, die die Wand einiger verklebter und kalkhaltiger Mikrogranulat- und Strahlenschalen durchdringen; zusätzliche Öffnungen befinden sich an verschiedenen Stellen: am Umfangsrand, entlang der Naht usw.

Kanalsystem. Die am höchsten organisierten Foraminiferen (Rotaliiden, Nummulitiden) verfügen über ein Kanalsystem im Inneren der Schale (Abb. 31). Die Hauptelemente dieses Systems sind die Spiral- und Interseptalkanäle. Der Spiralkanal ist mit dem Bauchlappen jeder Kammer verbunden; Von ihm erstrecken sich interseptale Kanäle, die sich in den Hohlräumen von Doppelsepten befinden und mit dünnen Poren in den Nähten münden. Bei einigen Rotaliiden ist das Kanalsystem sehr komplex: Es werden nicht ein, sondern zwei Spiralkanäle beobachtet, von denen die Nabel- und Interseptalkanäle ausgehen.

Reis. 31. Das Kanalsystem bei Rotaliiden: 1a – Ansicht von der ventralen Seite; 1b – Innenguss entlang eines Längsschnitts; vk – intraseptaler Kanal, k – Kammern, sk – Spiralkanal, y – Mündung, y“ – Mündung des Spiralkanals

Zusätzliches Skelett. Das zusätzliche Skelett umfasst solche Formationen, die die Struktur der Schale und der Septen erschweren. Sie können intern und extern sein. Zu den inneren Formationen gehören Kalkablagerungen in Endothyriden und Fusuliniden an den Rändern der äquatorialen Öffnung (Chomata) oder an den Seiten zusätzlicher Öffnungen (Parachomata) oder zeitweise nur in der Nähe der Septen (Pseudochomata). Dazu gehören auch konische Säulen von Nummulitiden, die die Schale durchdringen. Auf der Oberfläche der Wirbel sehen sie aus wie Tuberkel – Körnchen – und dienen der Verstärkung der Schale.

Äußere zusätzliche Skelettformationen umfassen verschiedene skulpturale Elemente in Form von Rippen, Zellen, Carinae, Tuberkeln, Nadeln, Stacheln und verschiedenen Auswüchsen am Panzer.

Bei einigen Foraminiferen mit spiralförmigem Gehäuse ist die Nabelregion durch eine Art Hülse oder Scheibe aus glasigem Calcit verschlossen; Oft wird diese Bandscheibe von damit verbundenen Tubuli durchdrungen internes System Kanäle. Viele Schalen planktonischer Foraminiferen haben dünne, lange Stacheln, die ihre Gesamtoberfläche deutlich vergrößern und das Aufsteigen in der Wassersäule erleichtern.

Fortpflanzung und Entwicklung. Foraminiferen haben einen komplexen Lebenszyklus der Entwicklung (Abb. 32), begleitet von einem Wechsel asexueller und sexueller Generationen. Während der sexuellen Fortpflanzung, in einem bestimmten Entwicklungsstadium eines Individuums, das das Erwachsenenalter erreicht hat, wird der Zellkern in eine große Anzahl (Tausende) von Partikeln geteilt, um die sich ein kleines Zytoplasmapartikel abtrennt. Auf diese Weise entstehen mononukleäre Zellen, die mit zwei Bündeln ausgestattet sind. Dies sind Geschlechtszellen oder Gameten. In ihrem Aufbau sind sie völlig identisch und dank ihrer Geißeln sind sie beweglich. Nach der Verschmelzung zweier Gameten (Befruchtung), die meist von unterschiedlichen Individuen stammen, entsteht eine befruchtete Zelle – eine Zygote, die über einen diploiden Chromosomensatz verfügt. Um die Zygote herum ragt die erste (embryonale) Kalkkammer hervor. Daraus werden bei mehrkammerigen Foraminiferen die zweite, dritte usw. Kammer gebildet. Aus der Zygote entsteht die mikrosphärische Generation oder der Schizont. Schizont (Form B) vergleichsweise lange Zeit bleibt einkernig, weist jedoch einen diploiden Chromosomensatz auf. Dann kommt es in einem bestimmten Stadium des Wachstums zu einer Reduktionsteilung und der Zellkern wird haploid (mit einem einzigen Chromosomensatz). Wenn ein Schizont das Erwachsenenstadium erreicht, teilt sich der Kern nacheinander mehrere Male und der Schizont wird vorübergehend mehrkernig; Es bilden sich Dutzende und manchmal über Hunderte kleiner Kerne, um die sich das Zytoplasma abgrenzt. Dabei entstehen sogenannte „Embryonen“ oder amöbenförmige Embryonen. Um jeden „Embryo“ bildet sich eine ziemlich große Embryonalkammer. „Embryonen“ verlassen die Hülle der Mutter und beginnen ihre eigenständige Existenz. Bei diesem Vorgang handelt es sich um asexuelle Fortpflanzung. Die entstehenden Individuen wachsen nach und nach, bilden neue Kammern und lassen eine makrosphärische Generation entstehen, die Gamonts (Form A) genannt wird.

Reis. 32. Schema des Generationswechsels in Foraminiferen: a - mikrosphärische Form (Schizont B) mit Tochter-„Embryonen“; b, b" - megasphärische Formen (Gamonts A 1, A 2); d - Gamete mit einem haploiden (p) Chromosomensatz, h - Zygote mit einem diploiden (2p) Chromosomensatz, pp - Reduktionsteilung, e - Tochter „Embryonen“

Eine Untersuchung der Ontogenese von Foraminiferen hat gezeigt, dass normalerweise ein regelmäßiger Wechsel von Gamonten und Schizonten beobachtet wird. Aber manchmal wird dieser natürliche Wechsel gestört; auf einen Schizonten (Form B) folgen zwei Generationen von Gamonts (Formen A 1, A 2). In einigen Fällen sind Gamonts kaum zu unterscheiden oder unterscheiden sich geringfügig in der Größe, in anderen sind Gamonts größer als Schizonten und haben eine große Anzahl von Kammern, in wieder anderen unterscheiden sich Gamonts und Schizonten in der Größe der ursprünglichen Kammern. Bei makrosphärischen Proben ist die Anfangskammer normalerweise groß, die Schale relativ klein und die Anzahl der Kammern geringer als bei mikrosphärischen Proben. Letztere zeichnen sich durch die geringe Größe der Anfangskammern, eine relativ große Hülle und eine meist hohe Kammerzahl aus. Das Phänomen, das mit der Bildung zweier Arten von Schalenstrukturen in Foraminiferen einhergeht, wird als Dimorphismus bezeichnet. Das Studium des Dimorphismus (oder Trimorphismus) ist nicht nur aus systematischer Sicht wichtig, sondern auch für die Untersuchung des Ursprungs und Familienbande zwischen Foraminiferen. In diesem Fall sind Individuen wichtiger, die als Ergebnis des sexuellen Prozesses entstanden sind und die ontogenetische Entwicklung besser widerspiegeln.

Grundlagen der Taxonomie und Klassifikation. Wichtig Für die Taxonomie haben Foraminiferen die Struktur und Zusammensetzung der Schalenwand, die Struktur des Zytoplasmas und des Kerns, Merkmale des Generationswechsels und andere Merkmale. Auf dieser Grundlage identifizierten D. M. Rauzer-Chernousova und A. V. Fursenko (1959) 13 Ordnungen. Die amerikanischen Forscher A. Leblik und E. Tappan (1964) schlugen vor, die Foraminiferenordnung in fünf Unterordnungen zu unterteilen. Entsprechend dem Lehrbuchrang der Foraminiferen als Unterklasse werden diese Unterordnungen auf die Ebene von Oberordnungen erhoben. Die Unterklasse der Foraminiferen wird, basierend auf der Struktur der Schalenwand, in fünf Überordnungen unterteilt: Allogromioidea, Textularioidea, Fusulinoidea, Miliolidoidea, Rotalioidea.

Stamm Foraminiferen.

Foraminiferen sind Rhizome von Meeresmuscheln. Dies ist die größte Gruppe von Sarkoiden. Foraminiferen kommen in allen Meeren vor und sind in Tiefen von 100–200 m besonders vielfältig. Sie gehören zum Benthos und führen eine kriechende Lebensweise. Seltene Spezies Foraminiferen, beispielsweise aus der Gattung Globegirina, führen einen planktonischen Lebensstil.

Es gibt drei Arten von Foraminiferenschalen: organisch, aus Pseudochitin, verkrustet, hauptsächlich mit Sandkörnern, und kalkhaltig. Dies ist das Exoskelett, das vom Ektoplasma der Zelle abgesondert wird. Am häufigsten sind Kalkschalen. Die Größe der Schalen variiert zwischen 20 Mikrometer und 5 cm. Kalkhaltige Foraminiferenschalen können einkammerig oder mehrkammerig mit einer Öffnung sein. Die Trennwände zwischen den Kammern sind mit Löchern durchzogen und das Zytoplasma der Zelle ist ein einziges Ganzes. Die Wände der Schalen können perforiert oder unperforiert sein.

Dünne, verzweigte Rhizopodien ragen durch die Öffnung der Schale und Löcher in ihrer Wand. Rhizopodien erfüllen zwei Funktionen: Fortbewegung und Nahrungsaufnahme. Foraminiferen heften sich mit Rhizopodien an das Substrat, bewegen sich langsam auf diesen fließenden dünnen Fäden und fangen damit auch Nahrung ein. Sie ernähren sich von Bakterien, kleinen Protozoen und sogar mehrzelligen Organismen. Foraminiferen haben einen oder mehrere Kerne. Einige Foraminiferenarten haben verschiedene Symbionten: Bakterien und einzellige Algen.

Lebenszyklen von Foraminiferen. Bei den meisten Foraminiferenarten dabei Lebenszyklus Es wird ein Wechsel von sexueller und asexueller Fortpflanzung beobachtet. Die Abbildung zeigt den Entwicklungszyklus der einkammerigen Foraminifera Myxotheca arenilega, der typische Merkmale der Entwicklung von Testat-Rhizomen widerspiegelt.

Die asexuelle Generation von Muschel-Rhizomen – Agamonten – bildet durch mehrere Teilungen Tochter-Agametenzellen. Diese amöboiden Zellen verlassen die Mutterschale, wachsen, scheiden eine neue Schale um sich herum aus und lassen eine weitere Generation von Schalenrhizomen entstehen – Gamonts, die sich sexuell vermehren.

Gamonts durchlaufen eine Mehrfachteilung (Gamogonie) und gleichzeitig bilden sich kleine Zellen mit Flagellen – Gameten. Während der Gamogonie werden wesentlich mehr Gameten gebildet (Hunderte) als während der Agamogonie Agameten gebildet werden (Zehner). Gameten werden ins Wasser entlassen, wo sie kopulieren. Die meisten Foraminiferen weisen eine isogame Kopulation von Gameten auf, die in Größe und Form identisch sind. Dies ist die primitivste Form des sexuellen Prozesses. Aus der Zygote werden Agamonten gebildet, die eine Hülle um sich herum absondern.

Der Wechsel von sexueller und asexueller Fortpflanzung im Lebenszyklus einer Art wird als Metagenese bezeichnet.

Im Lebenszyklus von Foraminiferen kommt es zu einem Wechsel haploider und diploider Generationen (der einzige Fall im Tierreich). Agamonten, die sich aus einer Zygote entwickeln, sind diploid. Während des Prozesses der Agamogonie ist eine der ersten Kernteilungen die Meiose. Im Gegensatz zu mehrzelligen Tieren, bei denen die Meiose während der Gametenbildung auftritt (gametische Reduktion), wird bei Foraminiferen eine Chromosomenreduktion während der Bildung von Agameten beobachtet. Im Gegensatz zur Zygotenreduktion wird bei Foraminiferen die Chromosomenreduktion als intermediär bezeichnet, da sie nicht unmittelbar nach der Zygotenbildung, sondern erst während der Agametenbildung erfolgt.

Die Bedeutung von Foraminiferen. Foraminiferenschalen bilden Schichten aus Kalkstein, Kreide und einigen anderen Gesteinen. Foraminiferen sind seit dem Kambrium in fossiler Form bekannt. Insgesamt sind etwa 30.000 fossile Foraminiferenarten bekannt. Nummulitkalksteine ​​bestehen aus Schalen großer Foraminiferenarten – Nummuliten, deren Größe 5–16 cm erreicht. Weiter verbreitet sind Fusulinkalke, die aus kleineren Fusulinschalen bestehen. Kreideablagerungen bestehen aus den kleinsten Foraminiferenschalen sowie Kalksteinschalen von Flagellaten – Coccolithophoren.

Jede geologische Periode war durch besondere Massenarten von Foraminiferen gekennzeichnet, die in der Stratigraphie als Leitformen zur Altersbestimmung geologischer Schichten dienen.

Außerdem werden fossile Foraminiferen von Geologen als Indikatoren für ölführende Formationen basierend auf der Lagebeziehung verwendet einzelne Arten Foraminiferen mit Ölvorkommen.

Bestellen Sie Foraminiferen

Foraminiferen sind die größte Ordnung der Sarcodidae.

Amöben-Protozoen-Phagozytose

Als Teil der modernen Meeresfauna sind mehr als 1000 Foraminiferenarten bekannt. Eine kleine Anzahl von Arten, die wahrscheinlich den Rest der Meeresfauna darstellen, leben in den unterirdischen Salzgewässern und Brackwasserquellen Zentralasiens. In den Ozeanen und Meeren sind Foraminiferen allgegenwärtig. Man findet sie in allen Breitengraden und in allen Tiefen. Allerdings sind nur sehr wenige in der Meerwassersäule lebende Arten planktonische Organismen.

Struktur: Foraminiferen haben eine Schale – ein Exoskelett. Die meisten Schalen sind kalkhaltig, bilden manchmal Chitinoid oder bestehen aus durch Zellsekrete zusammengeklebten Fremdpartikeln. Foraminiferen nehmen Fremdpartikel auf und geben sie dann an die Körperoberfläche ab, wo sie in der dünnen äußeren Lederschicht des Zytoplasmas verankert werden.

Allerdings verfügen die meisten von ihnen über Kalkschalen, die aus Kalziumkarbonat bestehen. Die Größe der Kalkschalen verschiedener Foraminiferenarten kann sehr unterschiedlich sein. Die meisten kalkigen Rhizomschalen sind nicht einkammerig, sondern mehrkammerig.

Der innere Hohlraum der Schale ist durch Trennwände in mehrere Kammern unterteilt, deren Anzahl mehrere Dutzend und Hunderte erreichen kann. Die Trennwände zwischen den Kammern sind nicht massiv, sie haben Löcher, wodurch der protoplasmatische Körper des Rhizoms nicht in Teile geteilt ist, sondern ein einziges Ganzes darstellt.

Ernährung : Die Wände der Schalen sind nicht alle, aber viele Foraminiferen sind mit winzigen Poren durchzogen, die dazu dienen, den Pseudopodien den Austritt zu ermöglichen. Foraminiferale Pseudopodien sind dünn, lang und fadenförmig. Sie sind oft durch Anastomosenbrücken miteinander verbunden und bilden so ein Fangnetz, in dem sich kleine Organismen verfangen, die den Foraminiferen als Nahrung dienen.

Von Pseudopodien gefangene Nahrung wird außerhalb des Zytoplasmas verdaut. Nahrungsvakuolen bilden sich in einer Ansammlung von Pseudopodien, die Nahrungsobjekte umgeben. Nährstoffe werden absorbiert und gelangen in das Zytoplasma der Foraminiferen.

Reproduktion : Foraminiferen vermehren sich sowohl ungeschlechtlich als auch sexuell, und bei einigen Formen wechseln sich diese beiden Fortpflanzungsmethoden ab. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung beginnt damit, dass sich der Kern mehrmals hintereinander teilt, was zur Bildung mehrerer Kerne führt kleine Größe Kerne.

Dann wird um jeden Kern herum ein Abschnitt des Zytoplasmas isoliert und der gesamte protoplasmatische Körper des Rhizoms zerfällt in viele mononukleäre, amöbenförmige Embryonen, die durch den Mund nach außen schlüpfen.

Unmittelbar um den amöbenförmigen Embryo herum ragt eine dünne Kalkschale hervor, die zur Embryonalkammer der zukünftigen Mehrkammerschale wird.

Daher ist das Rhizom bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung in den ersten Stadien seiner Entwicklung einkammerig.

Allerdings werden dieser ersten Kammer sehr bald weitere Kameras hinzugefügt.

Das passiert so: Aus dem Mund ragt sofort eine bestimmte Menge Zytoplasma heraus, das sofort eine Hülle absondert. Dann gibt es eine Pause, in der sich das Protozoon intensiv ernährt und die Masse seines Protoplasmas im Inneren der Schale zunimmt.

Dann ragt wiederum ein Teil des Zytoplasmas aus dem Mund hervor und um ihn herum bildet sich eine weitere Kalkkammer. Dieser Vorgang wiederholt sich mehrmals: Es entstehen immer neue Kammern, bis die Schale die für diese Art charakteristischen Ausmaße erreicht.

Durch die ungeschlechtliche Fortpflanzung entstehen Individuen der makrosphärischen Generation, die sich deutlich von der sie hervorbringenden mikrosphärischen Generation unterscheiden.

Vertreter : Vertreter dieser Ordnung sind: Globigerina, Elphidium strigilata, Elphidium Crispum, Nodomorphina compressiuscula, Ammodiscus incertus, Peneroplis planatus.

Rochen oder Radiolarien, - reich an Arten eine Gruppe ausschließlich mariner Sarkoide. Es gibt mehr als 6000 Arten. Sie führen ausschließlich einen planktonischen Lebensstil. Größen von 40 Mikrometer bis 1 mm oder mehr. Skelett aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat.

Unter der riesigen Armee lebender Organismen, die unseren Planeten bewohnen, gibt es Foraminiferen. Dieser Name kommt manchen Menschen etwas ungewöhnlich vor. Auch die Kreaturen, die es tragen, unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht von den Kreaturen, die wir gewohnt sind. Wer sind Sie? Wo leben sie? Was essen Sie? Was ist ihr Lebenszyklus? Welche Nische besetzten sie im Tierklassifizierungssystem? In unserem Artikel werden wir alle diese Themen im Detail behandeln.

Gruppenbeschreibung

Foraminiferen sind Vertreter einer Gruppe von Protisten, einzelligen Organismen mit Schale. Bevor wir mit der Untersuchung der Foraminiferen beginnen, machen wir uns mit der Gruppe vertraut, zu der sie gehören.

Protisten sind eine Gruppe von Organismen, die Teil einer paraphyletischen Gruppe sind, zu der alle Eukaryoten gehören, die nicht zu den uns bekannten Pflanzen, Pilzen und Tieren gehörten. Er führte diesen Namen 1866 ein, doch ein modernes Verständnis erlangte er erst, als er 1969 von Robert Whittaker in seinem Autorenwerk über das System der fünf Königreiche erwähnt wurde. Der Begriff „Protisten“ kommt vom griechischen „proti“, was „der Erste“ bedeutet. Das sind die Organismen, mit denen sozusagen das Leben auf unserem Planeten begann. Nach traditionellen Maßstäben verzweigen sich Protisten in drei Zweige: Algen, Pilze und Protozoen. Sie alle sind polyphyletischer Natur und können nicht die Rolle eines Taxons übernehmen.

Protisten werden nicht nach der Anwesenheit unterschieden positiven Eigenschaften. Am häufigsten handelt es sich bei Protisten um eine gemeinsame Gruppe einzelliger Organismen, aber gleichzeitig sind viele ihrer Sorten in der Lage, die Struktur einer Kolonie aufzubauen. Einige Vertreter können mehrzellig sein.

Allgemeine phänotypische Daten

Die einfachsten Foraminiferen haben ein Außenskelett in Form einer Muschel. Ihr überwiegender Anteil besteht aus Kalkstein- und Chitinoidstrukturen. Nur manchmal stoßen wir auf Lebewesen, deren Hülle aus durch die Aktivität der Zelle zusammengeklebten Fremdpartikeln besteht.

Der Hohlraum im Inneren der Schale kommuniziert über zahlreiche Poren mit der Umgebung des Körpers. Es gibt auch eine Öffnung – ein Loch, das in den Hohlraum der Schale führt. Durch die Poren wachsen die dünnsten, äußeren und verzweigten Pseudopodien, die über Retikulopodien eine Verbindung untereinander eingehen. Sie sind für die Bewegung der Zelle entlang der Oberfläche oder in der Wassersäule sowie für die Nahrungsgewinnung notwendig. Solche Pseudopodien bilden ein spezielles Netz, dessen Durchmesser weit über die Schale selbst hinausreicht. An einem solchen Netzwerk beginnen Partikel zu haften, die in Zukunft als Nahrung für Foraminiferen dienen werden.

Lebensweise

Foraminiferen werden hauptsächlich als Protisten klassifiziert Marinetyp. Es gibt Formen, die Brack- und Süßwasser bewohnen. Sie können auch Vertreter von Arten treffen, die in großen Tiefen oder in lockeren, schlammigen Böden leben.

Foraminiferen werden in planktonische und benthische Foraminiferen unterteilt. Im Plankton gilt die Schale als das am weitesten verbreitete „Organ“ ihrer biogenen Aktivität, die in Form von Sedimenten auf dem Meeresboden vorliegt. Nach der Marke von 4.000 m werden sie jedoch nicht mehr beobachtet, was auf den schnellen Prozess ihrer Auflösung in der Wassersäule zurückzuführen ist. Der Schlamm dieser Organismen bedeckt etwa ein Viertel der Gesamtfläche des Planeten.

Durch die Untersuchung fossiler Foraminiferen gewonnene Daten ermöglichen die Bestimmung des Alters von Sedimenten, die in der fernen Vergangenheit entstanden sind. Moderne Arten sind sehr klein, von 0,1 bis 1 mm, und ausgestorbene Vertreter könnten bis zu 20 cm erreichen. Die meisten Schalen scheinen sandige Fraktionen zu sein, bis zu 61 Mikrometer. Die maximale Konzentration an Foraminiferen in Meerwasser. In den Gewässern nahe dem Äquator und in den Gewässern hoher Breiten gibt es viele davon. Sie wurden auch im Marianengraben gefunden. Es ist wichtig zu wissen, dass die Artenvielfalt und die Komplexität ihrer Schalenstruktur nur für die Äquatorregion charakteristisch sind. An einigen Stellen kann der Konzentrationsindikator einhunderttausend Exemplare in der Dicke eines einzigen erreichen Kubikmeter Wasser.

Das Konzept der benthischen Protisten

Benthos ist eine Ansammlung von Tierarten, die in der Dicke gewöhnlicher Böden und auf dem Boden von Stauseen leben. Die Ozeanologie betrachtet Benthos als Organismen, die auf dem Meer und dem Meeresboden leben. Forscher der Hydrobiologie von Süßwasserkörpern bezeichnen sie als Bewohner kontinentaler Typ Stauseen. Benthos werden in Tiere – Zoobenthos und Pflanzen – Phytobenthos unterteilt. Unter dieser Organismenvielfalt wird eine große Anzahl von Foraminiferen beobachtet.

Im Zoobenthos unterscheiden sich Tiere durch ihren Lebensraum, ihre Mobilität, ihr Eindringen in den Boden oder die Art der Bindung daran. Entsprechend ihrer Fütterungsmethode werden sie in Raubtiere, Pflanzenfresser und Organismen unterteilt, die sich von Partikeln organischer Natur ernähren.

Das Konzept der planktonischen Protisten

Foraminiferenarten vom planktonischen Typ sind winzige Organismen, die in der Wassersäule treiben und der Strömung nicht widerstehen können (schwimmen, wohin sie wollen). Zu diesen Exemplaren gehören bestimmte Arten von Bakterien, Kieselalgen, Protozoen, Weichtiere, Krebstiere, Fischlarven, Eier usw. Plankton dient als Nahrung für eine große Anzahl von Tieren, die in den Gewässern von Flüssen, Meeren, Seen und Ozeanen leben.

Das Wort „Plankton“ wurde in den letzten Jahren der 1880er Jahre vom deutschen Ozeanologen W. Hensen in Umlauf gebracht.

Merkmale des Designs von Spülen

Foraminiferen sind Tiere, deren Gehäuse nach der Art ihrer Bildung klassifiziert werden. Es gibt zwei Formen – sekretorische und agglutinierte.

Der erste Typ zeichnet sich dadurch aus, dass die Bildung des Panzers durch die Kombination mineralischer und organischer Substanzen erfolgt, die das Tier selbst absondert.

Der zweite (agglutinierte) Schalentyp wird durch das Einfangen einer Reihe von Fragmenten aus den Skeletten anderer Organismen und Sandpartikeln gebildet. Die Bindung erfolgt durch eine Substanz, die von einem einzelligen Organismus abgesondert wird.

Schulkreide enthält einen großen Anteil an Foraminiferenschalen, die ihr Hauptelement darstellen.

Aufgrund ihrer Zusammensetzung werden folgende Arten von Protisten unterschieden:

• Organische Foraminiferen sind die älteste Form und kommen zu Beginn des Paläozoikums vor.
• Agglutiniert – bestehend aus verschiedenen Partikelarten, bis hin zum Karbonatzement.
• Abgesonderter Kalk – bestehend aus Calcit.

Die Struktur der Foraminiferenschalen variiert je nach Anzahl der Kammern. Das „Haus“ eines Organismus kann aus einer oder mehreren Kammern bestehen. Mehrkammerspülen werden nach der linearen oder spiralförmigen Bauweise unterteilt. Die Wicklung der Kurven in ihnen kann kugelförmig und planospiralförmig sowie trochoidenförmig erfolgen. Es gab Foraminiferen mit einem Gehäuse vom Orithoidtyp. Bei fast allen Organismen ist die erste Kammer die kleinste und die letzte die größte. Sekrethüllen verfügen häufig über „Versteifungsrippen“, die die mechanische Festigkeit erhöhen.

Zyklen des Lebens

Die Klasse der Foraminiferen zeichnet sich durch einen Haplo-Diplophasen-Lebenszyklus aus. In einem verallgemeinerten Schema sieht es so aus: Vertreter haploider Generationen durchlaufen, wodurch eine ähnliche Reihe von Gameten mit zwei Flagellen entsteht. Diese Zellen verschmelzen paarweise und bilden die gesamte Struktur der Zygote. Daraus entwickelt sich später ein erwachsenes Individuum, das der Agamont-Generation angehört.

Die Tatsache, dass bei der Fusion der Chromosomensatz verdoppelt wird, bestimmt die Bildung einer diploiden Generation. Im Agamont findet der Prozess der Kernteilung statt, der dank der Meiose erfolgt. Der Raum um den haploiden Kern, der durch Reduktionsteilung so geworden ist, wird durch Zytoplasma getrennt und bildet eine Hülle. Dies führt zur Bildung von Agamonten, die einen ähnlichen Zweck wie Sporen haben.

Protozoen in der Natur

Betrachten wir die Rolle und Bedeutung von Foraminiferen in der Natur und im menschlichen Leben.

Indem sie sich von Bakterien und Überresten organischer Natur ernähren, leisten Protozoen einen hervorragenden Beitrag zur Vermeidung von Umweltverschmutzung.

Protozoen, darunter viele Foraminiferen, weisen unter bestimmten Bedingungen eine hohe Fruchtbarkeitsrate auf Umfeld. Sie dienen den Jungfischen als Nahrung.

Euglena dient nicht nur anderen Bewohnern von Gewässern als Nahrung und reinigt diese, sondern führt auch Photosyntheseprozesse durch, wodurch die CO2-Konzentration verringert und der O2-Gehalt im Wasser erhöht wird.

Der Grad der Verschmutzung kann durch Analyse der Anzahl der Euglena- und Ciliaten in der Wassersäule bestimmt werden. Wenn das Reservoir eine große Menge organischer Verbindungen enthält, wird dort eine erhöhte Anzahl von Euglena beobachtet. Amöben kommen am häufigsten dort vor, wo der Gehalt an organischen Substanzen gering ist.

Die „Häuser“ der Protozoen waren an der Bildung von Kalkstein- und Kreidefossilien beteiligt. Daher spielen sie eine wichtige Rolle in der Industrie, da sie Stoffe gebildet haben, die vom Menschen vielfältig genutzt werden.

Taxonomiedaten

Heutzutage sind etwa zehntausend Foraminiferenarten bekannt, und die Zahl der bekannten Fossilien übersteigt die Vierzigtausendgrenze. Die bekanntesten Beispiele sind die Amöben von Foraminiferen, Milioliden, Globigerina usw. In der hierarchischen Tabelle der taxonomischen Elemente der lebenden Natur erhielten sie den Titel einer Klasse, die auch als Stamm der einfachsten Organismen der Eukaryoten bezeichnet wird. Zuvor bestand diese Domäne aus fünf Unterordnungen und war in der einzigen Ordnung Foraminiferida Eichwald enthalten. Wenig später beschlossen die Forscher, den Status der Foraminiferen auf eine ganze Klasse zu erhöhen. Die Klassifizierung identifiziert sie mit 15 Unterklassen und 39 Ordnungen.

Ergebnisse

Basierend auf dem Material im Artikel kann man verstehen, dass Foraminiferen Vertreter von Protisten sind, einzelligen Organismen, die Teil des Superreichs der Eukaryoten sind. Sie haben einen Panzer, der aus zwei Hauptmaterialien besteht, nämlich aus Sandkörnern und aus Mineralien, sowie aus von ihnen abgesonderten Stoffen. Foraminiferen nehmen einen wichtigen Platz in der Nahrungskette ein. Sie hatten großen Einfluss auf die Entstehung des modernen Bildes der Böden des Planeten.

Die umfangreichste Ordnung unter den Rhizomen sind die Meeresbewohner - Foraminiferen(Foraminiferen). Als Teil der modernen Meeresfauna sind mehr als 1000 Foraminiferenarten bekannt. Eine kleine Anzahl von Arten, die wahrscheinlich den Rest der Meeresfauna darstellen, leben in den unterirdischen Salzgewässern und Brackwasserquellen Zentralasiens.

In den Ozeanen und Meeren sind Foraminiferen allgegenwärtig. Sie kommen in allen Breitengraden und in allen Tiefen vor, von der Küstenzone bis zu den tiefsten Tiefseesenken. Die größte Vielfalt an Foraminiferenarten findet sich jedoch in Tiefen von bis zu 200–300 m. Die überwiegende Mehrheit der Foraminiferenarten lebt in den unteren Schichten und ist Teil des Benthos. Nur sehr wenige Arten leben in der Tiefe des Meerwassers und sind planktonische Organismen.

Machen wir uns mit einigen der charakteristischsten Formen des Foraminiferenskeletts vertraut (Abb. 32).

Unter der großen Vielfalt foraminiferaler Schalenstrukturen lassen sich anhand ihrer Zusammensetzung zwei Typen unterscheiden. Einige von ihnen bestehen aus wurzelfremden Partikeln – Sandkörnern. So wie wir es gesehen haben Diffusion(Abb. 30) Foraminiferen mit solchen verklebten Schalen verschlucken diese Fremdpartikel und scheiden sie dann an die Körperoberfläche aus, wo sie in der dünnen äußeren ledrigen Schicht des Zytoplasmas verankert werden. Diese Art der Schalenstruktur ist typisch für häufig vorkommende Vertreter der Gattungen Hyperammina, Astrorhiza (Abb. 32, 3-7) usw. Beispielsweise gibt es in einigen Gebieten unserer nördlichen Meere (Laptewsee, Ostsibirisches Meer) diese großen Foraminiferen 2-3 cm lang, bedecken Sie den Boden mit einer fast durchgehenden Schicht.

Die Anzahl der Foraminiferenarten mit verklebten Schalen ist relativ gering (obwohl die Anzahl der Individuen dieser Arten enorm sein kann). Die meisten von ihnen haben Kalkschalen, die aus Kalziumkarbonat (CaCO3) bestehen.

Diese Schalen werden vom Zytoplasma von Rhizomen abgesondert, die die bemerkenswerte Eigenschaft haben, in ihrem Körper Kalzium zu konzentrieren, das in kleinen Mengen im Meerwasser enthalten ist (Kalziumsalze im Meerwasser betragen etwas mehr als 0,1 %). Die Größe der Kalkschalen verschiedener Foraminiferenarten kann sehr unterschiedlich sein. Sie variieren zwischen 20 Mikrometern und 5–6 cm, was ungefähr dem Größenverhältnis zwischen einem Elefanten und einer Kakerlake entspricht. Die größten Foraminiferen, deren Schale einen Durchmesser von 5 bis 6 cm hat, können nicht mehr als mikroskopisch kleine Organismen bezeichnet werden. Die größten (Gattung Cornusspira und andere) leben in großen Tiefen.

Unter den Kalkschalen der Foraminiferen lassen sich zwei Gruppen unterscheiden.

Unilokulare Foraminiferen haben einen einzigen Hohlraum im Inneren der Schale, der über den Mund mit der Außenumgebung kommuniziert. Die Form von Einkammerschalen ist vielfältig. Bei einigen (z. B. Lagena) ähnelt die Schale einer Flasche mit langem Hals, manchmal mit Rippen ausgestattet (Abb. 32, 2).

Sehr oft kommt es zu einer spiralförmigen Verdrehung der Schale, und dann wird ihr innerer Hohlraum zu einem langen und dünnen Kanal (z. B. Ammodiscus, Abb. 32, 8, 9).

Die meisten kalkigen Rhizomschalen sind nicht einkammerig, sondern mehrkammerig. Der innere Hohlraum der Schale ist durch Trennwände in mehrere Kammern unterteilt, deren Anzahl mehrere Dutzend und Hunderte erreichen kann. Die Trennwände zwischen den Kammern sind nicht massiv, sie haben Löcher, wodurch der protoplasmatische Körper des Rhizoms nicht in Teile geteilt ist, sondern ein einziges Ganzes darstellt. Nicht alle Gehäuse, aber viele Foraminiferen, sind von winzigen Poren durchzogen, die den Austritt der Pseudopodien ermöglichen. Darauf wird weiter unten noch näher eingegangen.

Die Anzahl, Form und relative Anordnung der Kammern in einer Schale kann sehr unterschiedlich sein, wodurch eine große Vielfalt an Foraminiferen entsteht (Abb. 32). Bei einigen Arten sind die Kammern in einer geraden Reihe angeordnet (z. B. Nodosaria, Abb. 32, 12), manchmal ist ihre Anordnung zweireihig (Textularia, Abb. 32, 22). Verbreitet ist die Spiralform der Schale, bei der die einzelnen Kammern spiralförmig angeordnet sind und sich bei Annäherung an die Kammer mit der Mündung vergrößern. Die Gründe für diese sukzessive Vergrößerung der Kameras werden deutlich, wenn wir den Verlauf ihrer Entwicklung betrachten.

,

In spiralförmigen Foraminiferenschalen gibt es mehrere Spiralwindungen. Die äußeren (größeren) Wirbel können neben den inneren Wirbeln liegen (Abb. 32, 17, 18), sodass alle Kammern von außen sichtbar sind. Dies ist ein weiterentwickelter Schalentyp. Bei anderen Formen bedecken die äußeren (größeren) Kammern die inneren Kammern ganz oder teilweise (Abb. 33, 1). Hierbei handelt es sich um eine Evolventenschale. Eine besondere Form der Schalenstruktur finden wir bei Foraminiferen Miliolid(Familie Miliolidae, Abb. 32, 19). Hier sind die Kammern parallel zur Längsachse der Schale stark verlängert und liegen in mehreren Schnittebenen. Die gesamte Schale fällt insgesamt länglich aus und erinnert in ihrer Form ein wenig an einen Kürbiskern. Der Mund befindet sich an einem der Pole und ist meist mit einem Zahn ausgestattet.

,

Muscheln des zyklischen Typs (Gattungen Archiacina, Orbitolites usw., Abb. 33, 2, 34) zeichnen sich durch ihre hochkomplexe Struktur aus. Die Anzahl der Kammern ist hier sehr groß, wobei die inneren Kammern spiralförmig angeordnet sind, während die äußeren in konzentrischen Ringen angeordnet sind.

Welche biologische Bedeutung hat eine solch komplexe Struktur aus mehrkammerigen Rhizomschalen? Eine spezielle Untersuchung zu diesem Thema ergab, dass Mehrkammerspülen deutlich robuster sind als Einkammerspülen. Die wichtigste biologische Bedeutung der Schale ist der Schutz des weichen Protoplasmakörpers des Rhizoms. Durch den Mehrkammeraufbau der Schale wird diese Funktion ganz perfekt erfüllt.

Wie ist der weiche Plasmakörper der Foraminiferen aufgebaut?

Der innere Hohlraum der Schale ist mit Zytoplasma gefüllt. Der Kernapparat ist ebenfalls im Inneren der Hülle untergebracht. Je nach Reproduktionsstadium (auf das weiter unten eingegangen wird) kann es einen oder mehrere Kerne geben. Zahlreiche sehr lange und dünne Pseudopodien ragen durch den Mund aus der Schale heraus, verzweigen sich und anastomosieren untereinander. Diese speziellen foraminiferalen falschen Beine werden Rhizopodien genannt. Letztere bilden ein sehr feines Netz um die Schale, dessen Gesamtdurchmesser den Durchmesser der Schale meist deutlich übersteigt (Abb. 34). Bei den Foraminiferenarten, die Poren haben, ragen die Rhizopodien durch die Poren heraus.

Rhizopodium hat eine zweifache Funktion. Sie sind Organellen der Bewegung und Nahrungsaufnahme. An den Rhizopodien „kleben“ verschiedene kleine Nahrungspartikel, sehr oft handelt es sich dabei um einzellige Algen. Ihre Verdauung kann auf zwei Arten erfolgen. Wenn das Partikel klein ist, „gleitet“ es nach und nach entlang der Oberfläche des Rhizopodiums und wird durch den Mund in die Schale gezogen, wo die Verdauung stattfindet. Wenn die Nahrungspartikel groß sind und nicht durch die enge Öffnung in die Schale gesaugt werden können, findet die Verdauung außerhalb der Schale statt. In diesem Fall sammelt sich Zytoplasma um die Nahrung herum und es bildet sich eine lokale, teilweise recht deutliche Verdickung des Rhizopodiums, in dem die Verdauungsprozesse stattfinden.

Studien, die in den letzten Jahren mithilfe von Zeitrafferaufnahmen durchgeführt wurden, haben gezeigt, dass das Zytoplasma, aus dem das Rhizopodium besteht, in ständiger Bewegung ist. Zytoplasmatische Ströme fließen ziemlich schnell entlang des Rhizopodiums in zentripetaler (zur Schale hin) und zentrifugaler (von der Schale weg) Richtung. Auf den beiden Seiten des dünnen Rhizopodiums scheint das Zytoplasma in entgegengesetzte Richtungen zu fließen. Der Mechanismus dieser Bewegung ist noch unklar.

Die Fortpflanzung von Foraminiferen ist recht komplex und bei den meisten Arten mit einem Wechsel zweier Arten verbunden verschiedene Formen Fortpflanzung und zwei Generationen. Einer von ihnen ist asexuell, der zweite sexuell. Derzeit wurden diese Prozesse bei vielen Foraminiferenarten untersucht. Ohne auf Details einzugehen, betrachten wir sie anhand eines konkreten Beispiels.

Abbildung 35 zeigt den Lebenszyklus der Foraminifera Elphidium Crispa. Bei dieser Art handelt es sich um eine typische mehrkammerige Foraminifere mit einem spiralförmig gedrehten Gehäuse. Beginnen wir unsere Betrachtung des Zyklus mit einem mehrkammerigen Rhizom, das in der Mitte der Spirale eine kleine Keimkammer aufweist (Mikrosphärenbildung).

Das Zytoplasma des Rhizoms enthält zunächst einen Kern. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung beginnt damit, dass sich der Kern mehrmals nacheinander teilt, was zur Bildung vieler kleiner Kerne führt (normalerweise mehrere Dutzend, manchmal über hundert). Dann wird um jeden Kern herum ein Abschnitt des Zytoplasmas isoliert und der gesamte protoplasmatische Körper des Rhizoms zerfällt in viele (entsprechend der Anzahl der Kerne) einkernige, amöbenartige Embryonen, die durch den Mund nach außen austreten. Unmittelbar um den amöbenförmigen Embryo herum ragt eine dünne Kalkschale hervor, die die erste (embryonale) Kammer der zukünftigen Mehrkammerschale sein wird. Daher ist das Rhizom bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung in den ersten Stadien seiner Entwicklung einkammerig. Allerdings werden dieser ersten Kammer sehr bald weitere Kameras hinzugefügt. Das passiert so: Aus dem Mund ragt sofort eine bestimmte Menge Zytoplasma heraus, das sofort eine Hülle absondert. Dann gibt es eine Pause, in der sich das Protozoon intensiv ernährt und die Masse seines Protoplasmas im Inneren der Schale zunimmt. Dann ragt wiederum ein Teil des Zytoplasmas aus dem Mund hervor und um ihn herum bildet sich eine weitere Kalkkammer. Dieser Vorgang wiederholt sich mehrmals: Es entstehen immer neue Kammern, bis die Schale die für diese Art charakteristischen Ausmaße erreicht. Somit erfolgt die Entwicklung und das Wachstum der Schale schrittweise. Die Abmessungen und die relative Position der Kammern werden dadurch bestimmt, wie viel Protoplasma aus dem Mund herausragt und wie sich dieses Protoplasma im Verhältnis zu den vorherigen Kammern befindet.

Wir begannen unsere Untersuchung des Lebenszyklus von Elphidium mit einer Schale, die eine sehr kleine Embryonalkammer hatte. Durch die ungeschlechtliche Fortpflanzung entsteht eine Schale, deren Embryonalkammer viel größer ist als die des Individuums, das mit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung begonnen hat. Durch die ungeschlechtliche Fortpflanzung entstehen Individuen der makrosphärischen Generation, die sich deutlich von der sie hervorbringenden mikrosphärischen Generation unterscheiden. In diesem Fall stellt sich heraus, dass der Nachwuchs den Eltern nicht ganz ähnlich ist.

Wie entstehen Individuen der mikrosphärischen Generation?

Sie entwickeln sich als Ergebnis der sexuellen Fortpflanzung der makrosphärischen Generation. Dies geschieht wie folgt. Wie bei der asexuellen Fortpflanzung beginnt der sexuelle Prozess mit der Kernteilung. Die Anzahl der gebildeten Kerne ist in diesem Fall viel größer als bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Um jeden Kern herum wird ein kleiner Bereich des Zytoplasmas isoliert, und auf diese Weise wird eine große Anzahl (Tausende) mononukleärer Zellen gebildet. Jeder von ihnen ist mit zwei Flagellen ausgestattet, durch deren Bewegung die Zellen aktiv und schnell schwimmen. Diese Zellen sind Geschlechtszellen (Gameten). Sie verschmelzen paarweise miteinander und die Verschmelzung betrifft nicht nur das Zytoplasma, sondern auch die Kerne. Dieser Prozess der Gametenverschmelzung ist der sexuelle Prozess. Die durch die Verschmelzung von Gameten (Befruchtung) entstehende Zelle wird Zygote genannt. Es entsteht eine neue mikrokugelförmige Generation von Foraminiferen. Um die Zygote herum sticht unmittelbar nach ihrer Bildung eine Kalkschale hervor – die erste (embryonale) Kammer. Dann erfolgt der Prozess der Entwicklung und des Wachstums der Schale, begleitet von einer Zunahme der Kammerzahl, nach dem gleichen Typ wie bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung. Die Schale erweist sich als mikrokugelförmig, da die Größe der Zygote, die die Embryonalkammer absondert, um ein Vielfaches kleiner ist als die der einkernigen Amöbenembryonen, die bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung entstehen. Anschließend beginnt die mikrosphärische Generation mit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung und führt erneut zu makrosphärischen Formen.

Am Beispiel des Lebenszyklus von Foraminiferen stoßen wir auf ein interessantes biologisches Phänomen des regelmäßigen Wechsels zweier Fortpflanzungsformen – asexuell und sexuell, begleitet vom Wechsel zweier Generationen – mikrosphärisch (entwickelt sich aus einer Zygote durch Befruchtung) und makrosphärisch (entwickelt sich aus mononukleären amöboiden Embryonen als Ergebnis der ungeschlechtlichen Fortpflanzung).

Beachten wir ein weiteres interessantes Merkmal des Sexualprozesses von Foraminiferen. Es ist bekannt, dass in den meisten tierischen Organismen Geschlechtszellen (Gameten) in zwei Kategorien eingeteilt werden. Diese sind einerseits groß, reich an Protoplasma und Reserven Nährstoffe unbewegliche Eizellen (weibliche Zellen) und auf der anderen Seite kleine bewegliche Spermien (männliche Fortpflanzungszellen). Die Beweglichkeit der Spermien ist normalerweise mit dem Vorhandensein eines sich aktiv bewegenden fadenförmigen Schwanzes verbunden. Wie wir gesehen haben, gibt es bei Foraminiferen keine morphologischen (strukturellen) Unterschiede zwischen den Geschlechtszellen. Sie sind alle identisch aufgebaut und aufgrund des Vorhandenseins von Flagellen beweglich. Es gibt noch keine strukturellen Unterschiede, die eine Unterscheidung zwischen männlichen und weiblichen Gameten ermöglichen würden. Diese Form des Sexualvorgangs ist die ursprüngliche, primitive.

Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei der überwiegenden Mehrheit der modernen Foraminiferenarten um benthische Organismen, die in den Meeren aller Breitengrade von der Küstenzone bis zu den größten Tiefen der Weltmeere vorkommen. Eine Untersuchung der Verbreitung von Rhizomen im Ozean zeigte, dass sie von einer Reihe von Umweltfaktoren abhängt – Temperatur, Tiefe, Salzgehalt. Jede Zone hat ihre eigenen typischen Foraminiferenarten. Artenzusammensetzung Foraminiferen können als guter Indikator für die Lebensraumbedingungen dienen.

Unter den Foraminiferen gibt es einige Arten, die eine planktonische Lebensweise führen. Sie „schweben“ ständig in der Dicke der Wassermasse. Ein typisches Beispiel für planktonische Foraminiferen ist verschiedene Typen Globigerin(Globigerina, Abb. 36). Die Struktur ihrer Schalen unterscheidet sich stark von der Struktur der Schalen unterer Rhizome. Globigerina-Schalen sind dünnwandiger und tragen vor allem zahlreiche, in alle Richtungen divergierende Fortsätze – die dünnsten langen Nadeln. Dies ist eine der Anpassungen an das Leben im Plankton. Durch das Vorhandensein von Nadeln vergrößert sich die Körperoberfläche, nämlich das Verhältnis von Oberfläche zu Masse – ein Wert, der als spezifische Oberfläche bezeichnet wird. Dies erhöht die Reibung beim Eintauchen in Wasser und fördert das „Schwimmen“ im Wasser.

Foraminiferen, die in modernen Meeren und Ozeanen weit verbreitet sind, waren auch in früheren geologischen Perioden reichlich vertreten, beginnend mit den ältesten kambrischen Ablagerungen. Kalkschalen sinken nach der Fortpflanzung oder dem Absterben des Rhizoms auf den Boden des Stausees, wo sie Teil des am Boden abgelagerten Schlicks werden. Dieser Prozess findet über Dutzende und Hunderte Millionen Jahre statt; Dadurch bilden sich auf dem Meeresboden dicke Sedimente, die eine Vielzahl von Rhizomschalen umfassen. Während der Gebirgsbildungsprozesse, die in der Erdkruste stattfanden und stattfinden, heben sich bekanntlich einige Bereiche des Meeresbodens und werden zu trockenem Land, und Land fällt und wird zum Meeresgrund. Ein Großteil des modernen Landes war zu verschiedenen geologischen Zeiten der Meeresgrund. Dies gilt uneingeschränkt für das Gebiet die Sowjetunion(mit Ausnahme einiger nördlicher Regionen unseres Landes: der Kola-Halbinsel, des größten Teils Kareliens und einiger anderer). Meeresbodensedimente an Land verwandeln sich in Sedimentgesteine. Alle marinen Sedimentgesteine ​​enthalten Rhizomschalen. Einige Ablagerungen, wie etwa die der Kreidezeit, bestehen größtenteils aus Rhizomschalen. Eine derart weite Verbreitung von Foraminiferen in marinen Sedimentgesteinen ist für geologische Arbeiten und insbesondere für die geologische Erkundung von großer Bedeutung. Foraminiferen blieben wie alle Organismen nicht unverändert. Während der geologischen Geschichte unseres Planeten fand die Entwicklung der organischen Welt statt. Auch Foraminiferen veränderten sich. Für verschiedene geologische Perioden Die Geschichte der Erde ist geprägt von eigenen Arten, Gattungen und Familien der Foraminiferen. Es ist bekannt, dass das geologische Alter dieser Gesteine ​​aus den Überresten von Organismen in Gesteinen (Fossilien, Abdrücke usw.) bestimmt werden kann. Zu diesem Zweck können auch Foraminiferen verwendet werden. Als Fossilien bieten sie aufgrund ihrer mikroskopischen Größe sehr große Vorteile, da sie in sehr geringen Mengen vorkommen Felsen. Bei der geologischen Erkundung von Bodenschätzen (insbesondere bei der Erdölexploration) wird häufig die Bohrmethode eingesetzt. Dadurch entsteht eine Gesteinssäule mit kleinem Durchmesser, die alle Schichten bedeckt, die der Bohrer durchquert hat. Handelt es sich bei diesen Schichten um marine Sedimentgesteine, so lassen sich bei der mikroskopischen Analyse immer Foraminiferen erkennen. Aufgrund seiner großen praktischen Bedeutung wurde die Frage der Assoziation bestimmter Foraminiferenarten mit bestimmten Sedimentgesteinen kalkhaltigen Alters mit einem hohen Maß an Genauigkeit entwickelt.

Große sowjetische Enzyklopädie

Polyphyletische Gruppe von Protisten Amoeba proteus ... Wikipedia

Sarcomastigophora Wissenschaftliche Klassifikation Königreich: Protisten Lateinischer Name Sarcomastigophora ... Wikipedia

Polyphyletische Gruppe von Protisten Amoeba proteus ... Wikipedia