Sentetik evrim teorisi. "Sentetik evrim teorisinin temel hükümleri" dersi

Sentetik evrim teorisi

Sentetik evrim teorisi - modern Darwinizm - 20. yüzyılın 40'lı yıllarının başında ortaya çıktı. Modern genetik, ekoloji ve klasik Darwinizm'den elde edilen verilere dayanarak geliştirilen, organik dünyanın evrimine ilişkin bir doktrindir. "Sentetik" terimi, ünlü İngiliz evrimci J. Huxley'in "Evolution: A Modern Synthesis" (1942) adlı kitabının başlığından gelmektedir. Pek çok bilim adamı sentetik evrim teorisinin geliştirilmesine katkıda bulunmuştur.

Sentetik evrim teorisinin ana hükümleri Genel taslak aşağıdaki gibi ifade edilebilir:

Evrimin malzemesi kalıtsal değişikliklerdir - mutasyonlar (genellikle genetik) ve bunların kombinasyonları.
Evrimin temel itici faktörü Doğal seçilim varoluş mücadelesinin temelinde ortaya çıkıyor.
Evrimin en küçük birimi nüfustur.
Evrim çoğu durumda doğası gereği farklıdır; bir takson birden fazla yavru taksonun atası olabilir. (Takson (Latince takson; eski Yunanca'dan "düzen, yapı, organizasyon"), ortak özellik ve karakteristiklere göre birleştirilen ayrık nesnelerden oluşan sınıflandırmadaki bir gruptur. Bir taksonun en önemli özellikleri (nitelikleri) olarak biyolojik taksonomi tanıyı, sıralamayı ve kapsamı dikkate alır. Sınıflandırma değiştikçe taksonların özellikleri değişebilir ( farklı sistemlerörneğin aynı hacimdeki taksonlar farklı teşhislere sahip olabilir, farklı derecelere sahip olabilir veya sistemde farklı bir yeri işgal edebilir.)
Evrim aşamalı ve uzun vadelidir. Evrimsel sürecin bir aşaması olarak türleşme, bir geçici popülasyonun ardışık bir dizi geçici popülasyonla değiştirilmesidir.
Bir tür, morfolojik, fizyolojik, ekolojik, biyokimyasal ve genetik olarak farklı, ancak üreme açısından izole edilmemiş birçok alt tür ve popülasyondan oluşur.
Tür bütünsel ve kapalı bir oluşum olarak varlığını sürdürmektedir. Türün bütünlüğü, alel değişiminin ("gen akışı") gözlendiği bireylerin bir popülasyondan diğerine göçüyle korunur.
Türlerden daha üst düzeydeki makroevrim (cins, familya, takım, sınıf vb.) mikroevrim yolunu izler. Sentetik evrim teorisine göre makroevrimin mikroevrimden farklı bir modeli yoktur. Başka bir deyişle, canlı organizma türlerinin gruplarının evrimi, mikroevrimle aynı önkoşullar ve itici güçlerle karakterize edilir.
Herhangi bir gerçek (kompozit olmayan) taksonun monofiletik bir kökeni vardır.
Evrim var yönlü olmayan karakter, yani herhangi bir yöne gitmez Nihai amaç.

Popülasyon, evrimsel gelişim gösterebilen en küçük birey grubudur, bu nedenle ona evrimin temel birimi denir. Bireysel bir organizma evrimin bir birimi olamaz. Evrim yalnızca bir grup bireyde gerçekleşir. Seçilim fenotiplere dayandığından, belirli bir grubun bireyleri birbirinden farklı olmalıdır; Grup farklı kalitede olmalıdır. Aynı koşullar altında farklı fenotipler, farklı genotiplerden kaynaklanabilir. Her bir organizmanın genotipi tüm yaşamı boyunca değişmeden kalır. Popülasyon, bireylerin çok sayıda olması nedeniyle sürekli bir nesil akışını ve mutasyonel değişkenlik nedeniyle farklı genotiplerin heterojen (heterojen) bir karışımını temsil eder. Bir popülasyondaki tüm bireylerin genotiplerinin toplamı - gen havuzu - doğadaki mikroevrimsel süreçlerin temelidir.

Bütünleyici bir sistem olarak bir tür, evrimin bir birimi olarak alınamaz, çünkü türler genellikle kendilerini oluşturan parçalara, yani popülasyonlara ayrılır. Bu nedenle temel evrim biriminin rolü popülasyona aittir.

Sentetik evrim teorisi, evrim sürecinin derin mekanizmalarını ortaya çıkardı, canlı organizmaların evrimine ilişkin birçok yeni gerçek ve kanıt biriktirdi ve birçok biyolojik bilimden elde edilen verileri birleştirdi. Bununla birlikte, sentetik evrim teorisi (veya neo-Darwinizm), Charles Darwin'in ortaya koyduğu fikir ve yönelimlerle uyumludur.

Sentetik teorinin gelişmesine ivme kazandıran şey, yeni genlerin resesifliği hipotezidir. 20. yüzyılın ikinci yarısının genetik dilinde bu hipotez, üreyen her organizma grubunda, gametlerin olgunlaşması sırasında, DNA replikasyonu sırasındaki hataların bir sonucu olarak mutasyonların (yeni gen varyantlarının) sürekli olarak ortaya çıktığını varsayıyordu.

Gametler, haploid (tek) bir kromozom setine sahip olan ve gametik, özellikle cinsel üremeye katılan üreme hücreleridir. Cinsel süreç sırasında iki gamet birleştiğinde, bir bireye (veya bireyler grubuna) dönüşen bir zigot oluşur. kalıtsal özellikler gamet üreten her iki ebeveyn organizma

Genlerin vücudun yapısı ve işlevleri üzerindeki etkisi pleiotropiktir: her gen, çeşitli özelliklerin belirlenmesinde rol oynar. Öte yandan her özellik birçok gene bağlıdır; genetikçiler bu olguya özelliklerin genetik polimerizasyonu adını veriyor. Fisher, pleiotropi ve polimerinin, her genin dışsal tezahürünün genetik ortamına bağlı olması nedeniyle genlerin etkileşimini yansıttığını söylüyor. Bu nedenle, gittikçe daha fazla yeni gen kombinasyonu üreten rekombinasyon, sonuçta belirli bir mutasyon için, mutasyonun kendisini taşıyıcı bireyin fenotipinde göstermesine izin veren bir gen ortamı yaratır. Böylece mutasyon, doğal seçilimin etkisi altına girer, seçilim, organizmaların belirli bir ortamda yaşamasını ve üremesini zorlaştıran gen kombinasyonlarını yok eder ve daha fazla üreme, rekombinasyon ve seçilim yoluyla test edilmeye tabi olan nötr ve faydalı kombinasyonları korur. . Ayrıca, her şeyden önce, başlangıçta çok az fark edilen mutasyonların olumlu ve aynı zamanda stabil fenotipik ifadesine katkıda bulunan bu tür gen kombinasyonları seçilir, bu sayede bu mutant genler yavaş yavaş baskın hale gelir. Bu fikir R. Fisher'ın “Doğal seçilimin genetik teorisi” (1930) adlı çalışmasında ifade edilmiştir. Dolayısıyla sentetik teorinin özü, belirli genotiplerin tercihli olarak çoğaltılması ve bunların torunlara aktarılmasıdır. Genetik çeşitliliğin kaynağı konusunda sentetik teori, gen rekombinasyonunun ana rolünü kabul etmektedir.

Seçilim, türün önceki geçmişine göre alışılmadık bir gen kombinasyonunu koruduğunda evrimsel bir eylemin gerçekleştiğine inanılıyor. Sonuç olarak evrim üç sürecin varlığını gerektirir:

mutasyonel, düşük fenotipik ifadeye sahip yeni gen varyantları üreten;
rekombinasyon, bireylerin yeni fenotiplerinin yaratılması;
Bu fenotiplerin belirli yaşam veya büyüme koşullarına uygunluğunun belirlenmesi.

Sentetik teorinin tüm destekçileri, listelenen üç faktörün evrime katılımını kabul etmektedir.

Yeni bir evrim teorisinin ortaya çıkmasının önemli bir önkoşulu, İngiliz genetikçi, matematikçi ve biyokimyacı J. B. S. Haldane Jr.'ın 1932 yılında "Evrimin Nedenleri" başlığıyla yayınlayan kitabıydı. Bireysel gelişimin genetiğini yaratan Haldane, makroevrim sorunlarının çözümüne hemen yeni bilimi dahil etti.

Büyük evrimsel yenilikler sıklıkla neoteni (yetişkin bir organizmada gençlik özelliklerinin korunması) temelinde ortaya çıkar. Neoteny Haldane, insanın (“çıplak maymun”) kökenini, graptolit ve foraminifer gibi büyük türlerin evrimini açıkladı. 1933'te Chetverikov'un öğretmeni N.K. Koltsov, neoteninin hayvanlar aleminde yaygın olduğunu ve ilerici evrimde önemli bir rol oynadığını gösterdi. Morfolojik sadeleşmeye yol açar ancak aynı zamanda genotipin zenginliği de korunur.

Neredeyse tüm tarihsel ve bilimsel modellerde, 1937 yılı STE'nin ortaya çıktığı yıl olarak adlandırıldı - bu yıl Rus-Amerikalı genetikçi ve böcek bilimci-sistematist F. G. Dobzhansky'nin "Genetik ve Türlerin Kökeni" kitabı ortaya çıktı. Dobzhansky'nin kitabının başarısı, onun hem doğa bilimci hem de deneysel bir genetikçi olmasıyla belirlendi. "Dobzhansky'nin çifte uzmanlığı, deneysel biyologlar kampından doğa bilimcilerin kampına sağlam bir köprü kuran ilk kişi olmasına izin verdi" (E. Mayr). İlk kez, "evrimin izolasyon mekanizmaları"nın en önemli kavramı formüle edildi; bir türün gen havuzunu diğer türün gen havuzundan ayıran üreme engelleri. Dobzhansky, yarı unutulmuş Hardy-Weinberg denklemini geniş bilimsel dolaşıma soktu. Ayrıca, mikrocoğrafik ırkların küçük izolatlardaki gen frekanslarındaki rastgele değişikliklerin etkisi altında, yani uyarlanabilir bir şekilde nötr bir şekilde ortaya çıktığına inanarak, "S. Wright etkisini" natüralist materyale tanıttı.

İngilizce literatürde STE'nin yaratıcıları arasında en çok F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins'in isimleri geçmektedir.

KDU'nun temel hükümleri, tarihsel oluşumu ve gelişimi

Genetik ile Darwinizm arasında geniş bir sentez 1930'larda ve 1940'larda hızla ortaya çıktı. Genetik fikirler taksonomiye, paleontolojiye, embriyolojiye ve biyocoğrafyaya nüfuz etti. "Modern" veya "evrimsel sentez" terimi, J. Huxley'in "Evrim: Modern Sentez" (1942) adlı kitabının başlığından gelmektedir. Bu teorinin tam olarak uygulanması için "Sentetik Evrim Teorisi" tabiri ilk kez 1949 yılında J. Simpson tarafından kullanılmıştır.

Yerel nüfus, evrimin temel birimi olarak kabul edilir;
evrimin malzemesi mutasyon ve rekombinasyon değişkenliğidir;
doğal seçilim, adaptasyonların gelişmesinin, türleşmenin ve tür üstü taksonların kökeninin ana nedeni olarak kabul edilir;
genetik sürüklenme ve kurucu prensip, nötr özelliklerin oluşumunun nedenleridir;
tür, diğer türlerin popülasyonlarından üreme açısından izole edilmiş bir popülasyonlar sistemidir ve her tür ekolojik olarak farklıdır;
Türleşme, genetik izolasyon mekanizmalarının ortaya çıkmasından oluşur ve öncelikle coğrafi izolasyon koşulları altında gerçekleşir.

Dolayısıyla sentetik evrim teorisi, genetik olarak belirlenmiş özelliklerin doğal seçilimi yoluyla organik evrim teorisi olarak nitelendirilebilir.

Amerikalı STE yaratıcılarının faaliyetleri o kadar yüksekti ki, 1946'da Evolution dergisinin kurucusu olan Uluslararası Evrim Araştırmaları Derneği'ni hızla kurdular. American Naturalist dergisi, genetik, deneysel ve saha biyolojisinin sentezini vurgulayan, evrimsel konulardaki çalışmaları yayınlamaya geri döndü. Çok sayıda ve çeşitli çalışmaların sonucunda, KDU'nun ana hükümleri yalnızca başarıyla test edilmekle kalmamış, aynı zamanda değiştirilip yeni fikirlerle desteklenmiştir.

1942'de Alman-Amerikalı kuş bilimci ve zoocoğrafyacı E. Mayr, çok tipli tür kavramının ve genetik-coğrafi türleşme modelinin tutarlı bir şekilde geliştirildiği "Sistematik ve Türlerin Kökeni" kitabını yayınladı. Mayr, 1954'te son haliyle formüle edilen kurucu ilkesini önerdi. Eğer genetik sürüklenme, kural olarak, zamansal boyutta nötr özelliklerin oluşumu için nedensel bir açıklama sağlıyorsa, o zaman mekansal boyutta kurucu ilkesi de söz konusudur.

Dobzhansky ve Mayr'ın çalışmalarının yayınlanmasının ardından taksonomistler, uzun zamandır emin oldukları bir şeye dair genetik bir açıklama aldılar: alt türler ve yakından ilişkili türler, uyarlanabilir-nötr karakterler açısından büyük ölçüde farklılık gösteriyor.

STE ile ilgili hiçbir çalışma, İngiliz deneysel biyolog ve doğa bilimci J. Huxley'nin adı geçen "Evrim: Modern Sentez" (1942) kitabıyla kıyaslanamaz. Huxley'in çalışması, analiz edilen materyalin hacmi ve sorunların genişliği açısından Darwin'in kendi kitabını bile geride bırakıyor. Huxley, uzun yıllar boyunca evrim düşüncesinin gelişimindeki tüm yönleri aklında tuttu, ilgili bilimlerin gelişimini yakından takip etti ve deneysel bir genetikçi olarak kişisel deneyime sahipti.

Hacim bakımından Huxley'in kitabının eşi benzeri yoktu (645 sayfa). Ancak en ilginç olanı, kitapta sunulan tüm ana fikirlerin, Huxley tarafından 1936'da İngiliz Bilimi Geliştirme Derneği'ne "Doğal seçilim ve evrimsel ilerleme" başlıklı bir makale gönderdiğinde 20 sayfada çok açık bir şekilde yazılmış olmasıdır. Bilim. Bu yönüyle 1930'lu ve 40'lı yıllarda evrim teorisi üzerine yayınlanan hiçbir yayın Huxley'in makalesiyle kıyaslanamaz. Zamanın ruhunun çok iyi farkında olan Huxley şunları yazdı: “Biyoloji şu anda bir sentez aşamasındadır. Bu zamana kadar yeni disiplinler izole bir şekilde çalışıyordu. Artık eski tek taraflı evrim görüşlerinden daha verimli olan birleşme yönünde bir eğilim var" (1936). 1920'lerdeki çalışmalarında Huxley, kazanılmış özelliklerin kalıtımının imkansız olduğunu gösterdi; doğal seçilim, bir evrim faktörü ve popülasyonların ve türlerin stabilizasyonunun (evrimsel durağanlık) bir faktörü olarak hareket eder; doğal seçilim küçük ve büyük mutasyonlara göre hareket eder; coğrafi izolasyon – en önemli koşul Türleşme. Evrimin görünen amacı mutasyonlar ve doğal seleksiyonla açıklanmaktadır.

Huxley'in 1936 tarihli makalesinin ana noktaları şu şekilde çok kısaca özetlenebilir:

Mutasyonlar ve doğal seçilim, tek başına yönlendirilmiş evrimsel değişiklikler yaratma kapasitesine sahip olmayan tamamlayıcı süreçlerdir.
Doğal popülasyonlardaki seçilim çoğunlukla bireysel genler üzerinde değil, gen kompleksleri üzerinde etki eder. Mutasyonlar faydalı ya da zararlı olmayabilir ancak seçici değerleri farklı ortamlarda farklılık gösterir. Seçimin etki mekanizması dış ve genotipik çevreye bağlıdır ve etkisinin vektörü mutasyonların fenotipik tezahürüne bağlıdır.
Üreme izolasyonu türleşmenin tamamlandığını gösteren ana kriterdir. Türleşme sürekli ve doğrusal, sürekli ve ıraksak, ani ve yakınsak olabilir.
Aşamalılık ve pan-adaptasyonculuk, evrim sürecinin evrensel özellikleri değildir. Çoğu kara bitkisi, süreksizlik ve yeni türlerin aniden oluşmasıyla karakterize edilir. Yaygın türler kademeli olarak gelişirken, küçük izolatlar sürekli olmayan bir şekilde ve her zaman uyum sağlayacak şekilde gelişmez. Süreksiz türleşme belirli genetik mekanizmalara (melezleşme, poliploidi, kromozomal anormallikler) dayanmaktadır. Türler ve türler üstü taksonlar, kural olarak, uyarlanabilir-nötr karakterler bakımından farklılık gösterir. Evrimsel sürecin ana yönleri (ilerleme, uzmanlaşma), uyum sağlama ve tarafsızlık arasındaki uzlaşmadır.
Potansiyel olarak ön adaptif mutasyonlar doğal popülasyonlarda yaygındır. Bu tür mutasyonlar, özellikle ani çevresel değişikliklerin olduğu dönemlerde makroevrimde kritik bir rol oynar.
Gen eylem oranları kavramı, heterokroni ve allometrinin evrimsel rolünü açıklamaktadır. Genetiğin sorunlarının rekapitülasyon kavramıyla sentezlenmesi, türlerin uzmanlaşma çıkmazındaki hızlı evriminin açıklanmasına yol açmaktadır. Neoteni sayesinde taksonun "yenilenmesi" meydana gelir ve yeni evrim oranları elde edilir. Onto ve filogeni arasındaki ilişkinin analizi, evrimin yönüne ilişkin epigenetik mekanizmaların tespit edilmesini mümkün kılar.
İlerleyen evrim sürecinde seçilim, organizasyonun iyileştirilmesi yönünde hareket eder. Evrimin ana sonucu insanın ortaya çıkmasıydı. İnsanın ortaya çıkışıyla birlikte büyük biyolojik evrim, psikososyal bir evrime dönüşür. Evrim teorisi, insan toplumunun oluşumunu ve gelişimini inceleyen bilimlerden biridir. İnsan doğasını ve geleceğini anlamanın temelini oluşturur.

I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) çalışmalarında karşılaştırmalı anatomi, embriyoloji, biyocoğrafya, paleontolojiden genetik ilkelerle geniş bir veri sentezi gerçekleştirildi. ). Bu çalışmalardan makroevrim teorisi doğdu. Sadece Simpson'ın kitabı yayınlandı ingilizce dili Amerikan biyolojisinin geniş çapta yayıldığı dönemde, temel çalışmalar arasında çoğunlukla tek başına bahsedilir.

I. I. Shmalgauzen, A. N. Severtsov'un öğrencisiydi, ancak 20'li yıllarda zaten bağımsız yolu belirlendi. Büyümenin niceliksel kalıplarını, özelliklerin tezahürünün genetiğini ve genetiğin kendisini inceledi. Schmalhausen, genetik ile Darwinizm'in sentezini ilk gerçekleştirenlerden biriydi. I. I. Shmalhausen'in devasa mirası arasında "Evrimsel Sürecin Yolları ve Kalıpları" (1939) adlı monografisi öne çıkıyor. Bilim tarihinde ilk kez mikro ve makro evrim mekanizmalarının birliği ilkesini formüle etti. Bu tez basitçe öne sürülmedi, aynı zamanda ilerleyen evrim sürecinde popülasyon genetiği ve makroevrimsel bileşenleri (ontogenez otonomizasyonu) içeren seçilimi stabilize etme teorisinden doğrudan takip edildi.

A. L. Takhtadzhyan, monografik makalesinde: "Yüksek bitkilerde ongeni ve filogeni ilişkileri" (1943), botaniği evrimsel sentezin yörüngesine aktif olarak dahil etmekle kalmadı, aynı zamanda aslında makroevrimin orijinal bir ontogenetik modelini ("yumuşak sıçramacılık") inşa etti. Takhtadzhyan'ın botanik malzemeye dayanan modeli, A. N. Severtsov'un harika fikirlerinin çoğunu, özellikle de arkallaksis teorisini (bir organda morfogenezinin ilk aşamalarında keskin, ani bir değişiklik, tüm intogenez sürecinde değişikliklere yol açan keskin, ani bir değişiklik) geliştirdi. . Makroevrimin en zor sorunu - büyük taksonlar arasındaki boşluklar - Takhtadzhyan tarafından neoteninin kökenlerindeki rolüyle açıklandı. Neoteny, çiçekli olanlar da dahil olmak üzere birçok yüksek taksonomik grubun kökeninde önemli bir rol oynamıştır. Otsu bitkiler, katmanlı neoteni yoluyla odunsu bitkilerden evrimleşti.

Neoteny (eski Yunan - genç, eski Yunan - streç), bazı eklembacaklılarda, solucanlarda, amfibilerde ve ayrıca birçok bitkide gözlenen, cinsel olgunluğa ulaşmanın ve intogenezin sonunun gelişimin erken aşamalarında meydana geldiği bir olgudur. örneğin larva aşamasında. Bu durumda birey yetişkinlik aşamasına ulaşabilir veya ulaşamayabilir.

Neoteninin tipik bir örneği, tiroidin hormonunun kalıtsal eksikliği nedeniyle larva aşamasında kalan Ambystoma cinsinin kuyruklu amfibilerinin neotenik larvaları olan aksolotllar ile temsil edilir. Aksolotlların boyutları yetişkin bireylere göre daha düşük değildir. Bazen aksolotlların metamorfozu, yaşam koşullarındaki kademeli bir değişiklik (rezervuarın kuruması) veya hormonal bir enjeksiyonla meydana gelir.

Neoteny, evrim açısından önemli bir süreçtir, çünkü larvalardan ziyade gelişimin son aşamalarının karakteristik özelliği olan katı uzmanlaşmanın kaybını içerir.

Geniş anlamda neoteni (gençleşme), başka koşullar altında (daha önce aynı türde, akraba türlerde, diğer popülasyonlarda) çocuklara özgü olan özelliklerin yetişkinlerde ortaya çıkmasını da ifade eder. Örneğin insanlar (Homo sapiens), saçlarının yapısı (insanlarda saçın uzadığı alanlar maymunların fetusundakilerle örtüşür) ve geç kemikleşme (kafatası dahil) bakımından maymunlardan farklıdır. Eksik kemikleşme gençlik özelliğidir. Kafatasının geç kemikleşmesi nedeniyle beyin büyümesi üzerindeki kısıtlamalar gevşetilir.

1931'de S. Wright, tüm popülasyonun gen havuzundan küçük bir örnek olarak bir deme gen havuzunun tamamen rastgele oluşumundan söz eden rastgele genetik sürüklenme kavramını önerdi. Başlangıçta, genetik sürüklenmenin, taksonlar arasındaki adaptif olmayan farklılıkların kökenini açıklamak için çok uzun süredir eksik olan argümanın ta kendisi olduğu ortaya çıktı. Bu nedenle sürüklenme fikri hemen geniş bir biyolog yelpazesine yakınlaştı. J. Huxley sürüklenmeyi "Wright etkisi" olarak adlandırdı ve bunu "son zamanların en önemli taksonomik keşfi" olarak değerlendirdi. George Simpson (1948), kuantum evrimi hipotezini sürüklenmeye dayandırdı; buna göre bir popülasyon, uyarlanabilir bir zirvenin çekim alanından bağımsız olarak çıkamaz. Bu nedenle kararsız bir ara duruma geçebilmek için seçilimden bağımsız rastgele bir genetik olay gereklidir. genetik sürüklenme. Sentetik teori açısından evrimin önkoşulu ve itici gücüdür.

Alel, homolog kromozomların aynı bölgelerinde (lokuslarında) yer alan ve aynı özellik için alternatif gelişim seçeneklerini belirleyen, aynı genin farklı formlarıdır. Diploid bir organizmada, aynı genin iki özdeş aleli olabilir, bu durumda organizmaya homozigot denir veya iki farklı alel, heterozigot bir organizmayla sonuçlanır.

Belirli koşullar altında bir popülasyonun gen havuzundaki alel sıklığının nesilden nesile sabit kaldığı bilinmektedir. Bu koşullar altında popülasyon genetik denge halinde olacak ve herhangi bir evrimsel değişiklik meydana gelmeyecektir. Dolayısıyla evrimsel süreçlerin uygulanabilmesi için evrimsel materyali sağlayan, yani popülasyon yapısında genetik çeşitliliğe yol açan faktörlere sahip olmak gerekir. Bu rol mutasyon süreci, birleştirici değişkenlik ve gen akışı tarafından oynanır. popülasyon sayılarındaki periyodik dalgalanmalar (nüfus dalgaları veya yaşam dalgaları), genetik sürüklenme. Sahip olmak farklı doğa Bu faktörler rastgele ve yönsüz hareket ederek popülasyonda çeşitli genotiplerin ortaya çıkmasına neden olur. Serbest geçişi engelleyen engellerin ortaya çıkmasını sağlayan faktörler evrim açısından önemlidir. Bunlar, panmiksiyi (organizmaların serbest geçişi) ihlal eden ve popülasyonun farklı kısımlarındaki genotip kümelerindeki farklılıkları pekiştiren çeşitli izolasyon biçimleridir.

Bir popülasyonda yeni alellerin ortaya çıkmasının ana kaynağı gen mutasyonlarıdır. Yeni mutasyonların ortaya çıkma sıklığı genellikle düşüktür: 1 * 10-6–1 * 10-5 (nesil başına 10 bin - 1 milyon bireyde [gamet] başına bir mutasyon). Ancak genlerin çokluğu nedeniyle (örneğin daha yüksek formlarda onlarca veya binlerce gen vardır), canlı organizmalarda meydana gelen tüm mutasyonların genel sıklığı oldukça yüksektir. Bazı türlerde nesil başına bireylerin (gametlerin) %10 ila 25'i mutasyon taşır. Çoğu durumda mutasyonların ortaya çıkması, ebeveyn formlarına kıyasla bireylerin yaşayabilirliğini azaltır. Bununla birlikte, heterozigot bir duruma geçiş üzerine, birçok mutasyon yalnızca onları taşıyan bireylerin yaşayabilirliğini azaltmakla kalmaz, aynı zamanda onu arttırır (akraba evliliği olgusu ve bunu takip eden kendilenmiş soyları geçerken heteroz). Bazı mutasyonların nötr olduğu ortaya çıkabilir ve hatta en başından itibaren mutasyonların küçük bir yüzdesi, belirli koşullar altında bireylerin yaşayabilirliğinde bir artışa yol açabilir. Bu tür mutasyonların oranı ne kadar küçük olursa olsun, evrim sürecinin devasa zaman ölçeğinde önemli bir rol oynayabilirler. Ancak şunu da belirtmek gerekir ki mutasyonlar tek başına bir popülasyonun veya türün gelişmesine yol açmaz. Bunlar yalnızca evrimsel süreç için materyaldir. Diğer evrimsel faktörler olmadan mutasyon süreci bir popülasyonun gen havuzunda yönlendirilmiş bir değişiklik sağlayamaz.

Kombinatif değişkenlik, popülasyonlardaki genetik dengenin bozulmasına belirli bir katkıda bulunur. Bireysel mutasyonlar ortaya çıktıktan sonra kendilerini diğer mutasyonların yakınında bulur ve yeni genotiplerin parçası haline gelirler; alellerin ve alelik olmayan etkileşimlerin birçok kombinasyonu ortaya çıkar.

Popülasyonlardaki genetik çeşitliliğin önemli bir kaynağı gen akışıdır; yani bireylerin popülasyondan popülasyona göçü nedeniyle aynı türün farklı popülasyonları arasında gen alışverişi. Bu durumda göç eden bireylerin genleri, geçiş sırasında popülasyonun gen havuzuna dahil edilir. Bu tür melezlemeler sonucunda yavruların genotipleri ebeveynlerin genotiplerinden farklılık gösterir. Bu durumda gen rekombinasyonu popülasyonlar arası düzeyde meydana gelir.

Nüfus büyüklükleri hem mekânsal hem de birey sayısı bakımından sürekli dalgalanmalara tabidir. Bu dalgalanmaların nedenleri çeşitlidir ve genel anlamda biyotik ve abiyotik faktörlerin (gıda kaynakları, avcıların sayısı, rakipler, bulaşıcı hastalıkların patojenleri, yılın iklim koşulları vb.) etkisine indirgenmektedir. Örneğin, bir süre sonra tavşan (yiyecek) sayısındaki artış, tavşanlarla beslenen kurt ve vaşak sayısında da artışa yol açar; yüksek verim köknar kozalakları Kuru ve sıcak yaz koşullarının sincap popülasyonunun büyümesi üzerinde olumlu etkisi vardır. Doğadaki popülasyon sayısındaki dalgalanmalar periyodiktir: birey sayısındaki artıştan sonra doğal bir azalma olur vb. S. S. Chetverikov (1905), popülasyonlardaki birey sayısındaki bu tür periyodik dalgalanmaları "yaşam dalgaları" olarak adlandırdı veya “nüfus dalgaları.”

Yaşam dalgaları popülasyonların genetik yapısındaki değişiklikleri etkiler. Popülasyon büyüklüğü arttıkça yeni mutasyonların ve bunların kombinasyonlarının ortaya çıkma olasılığı da artar. Ortalama olarak 100 bin kişi başına bir mutasyon varsa, popülasyon büyüklüğünün 10 kat artmasıyla birlikte mutasyon sayısı da 10 kat artacaktır. Sayılarda bir azalmanın ardından, popülasyonun geri kalan kısmının genetik bileşimi önceki büyük popülasyondan önemli ölçüde farklı olacaktır: bazı mutasyonlar, onları taşıyan bireylerin ölümüyle birlikte tamamen rastgele bir şekilde ortadan kaybolacak ve bazı mutasyonlar da rastgele bir şekilde konsantrasyonlarını artıracaktır. Daha sonra sayıların artmasıyla birlikte, mutasyon taşıyan bireylerin sayısı doğal olarak artacağından popülasyonun gen havuzu farklılaşacaktır. Dolayısıyla, popülasyon dalgaları kalıtsal değişkenliğe neden olmaz, ancak mutasyonların ve bunların rekombinasyonlarının sıklığındaki değişikliklere katkıda bulunurlar; Bir popülasyondaki alel ve genotip frekanslarındaki değişiklikler. Yani nüfus dalgaları evrime malzeme sağlayan bir faktördür.

Genetik sürüklenme aynı zamanda bir popülasyonun genetik yapısını da etkiler. Bu süreç, belirli bir tür için tipik olan tüm alellerin temsil edilemediği küçük popülasyonlar için tipiktir. Rastgele olaylar, örneğin bir alelin tek sahibi olan bir bireyin erken ölümü, bu alelin popülasyondan kaybolmasına yol açacaktır. Bir alel popülasyondan kaybolabileceği gibi, frekansı da rastgele artabilir. Bir popülasyondaki alel konsantrasyonundaki bu rastgele değişime genetik sürüklenme denir.

Genetik sürüklenme önceden tahmin edilemez. Küçük bir popülasyonun ölümüne yol açabilir, ancak onu belirli bir ortama daha da adapte edebilir veya ana popülasyondan farklılığını artırabilir.

Böylece popülasyonlardaki genetik çeşitlilik, mutasyonların, bunların kombinasyonlarının, yaşam dalgalarının, gen akışının ve genetik sürüklenmenin kümülatif etkisi ile sağlanır.

S. Wright konseptini formüle ettikten kısa bir süre sonra genetik sürüklenmeye duyulan ilgi azaldı. Bunun nedeni sezgisel olarak açıktır: Tamamen rastgele olan herhangi bir olay benzersizdir ve doğrulanamaz. Tamamen sentetik bir kavram sunan modern evrim ders kitaplarında S. Wright'ın eserlerinden yaygın olarak alıntı yapılması, bu görüşler arasındaki akrabalık ve farklılıkları göz ardı ederek, evrim hakkındaki görüş çeşitliliğini vurgulama arzusundan başka şekilde açıklanamaz.

Popülasyonların ve toplulukların ekolojisi, Gause yasasının ve türleşmenin genetik-coğrafi modelinin sentezi yoluyla evrim teorisine girmiştir. Üreme izolasyonu, bir tür için en önemli kriter olan ekolojik niş ile tamamlanmaktadır. Aynı zamanda, türlere ve türleşmeye yönelik niş yaklaşımın salt genetik bir yaklaşımdan daha genel olduğu ortaya çıktı; çünkü bu yaklaşım cinsel süreci olmayan türler için de geçerli.

Ekolojinin evrimsel senteze girişi, teorinin oluşumundaki son aşamayı temsil ediyordu. O andan itibaren STE'nin taksonomi, genetik ve seleksiyon uygulamalarında kullanılması dönemi başlamış ve bu dönem moleküler biyoloji ve biyokimyasal genetiğin gelişmesine kadar devam etmiştir.

Yeni bilimlerin gelişmesiyle birlikte STE yeniden genişlemeye ve değişmeye başladı. Moleküler genetiğin evrim teorisine belki de en önemli katkısı, genlerin düzenleyici ve yapısal olarak bölünmesiydi (R. Britten ve E. Davidson modeli, 1971). Enzim genlerinden bağımsız olarak değişen ve morfolojik ve fizyolojik düzeyde (jeolojik zaman ölçeğinde) hızlı değişikliklere neden olan üreme izolasyon mekanizmalarının ortaya çıkmasını kontrol eden düzenleyici genlerdir.

Gen frekanslarındaki rastgele değişiklikler fikri, klasik değil moleküler genetik temelinde oluşturulan, geleneksel sentetik teorinin çok ötesine geçen tarafsızlık teorisinde (Motoo Kimura, 1985) uygulama alanı buldu. Tarafsızlık tamamen doğal bir konuma dayanmaktadır: tüm mutasyonlar (DNA'nın nükleotid dizisindeki değişiklikler), ilgili protein molekülündeki amino asit dizisinde bir değişikliğe yol açmaz. Meydana gelen bu amino asit ikameleri, protein molekülünün şeklinde mutlaka bir değişikliğe neden olmaz ve böyle bir değişiklik meydana geldiğinde, proteinin aktivitesinin doğasını mutlaka değiştirmez. Sonuç olarak, birçok mutant gen, normal genlerle aynı işlevleri yerine getirir; bu nedenle seçilim onlara karşı tamamen tarafsız davranır. Bu nedenle mutasyonların gen havuzunda kaybolması ve sağlamlaşması tamamen tesadüflere bağlıdır: Çoğu ortaya çıktıktan hemen sonra kaybolur, bir azınlık kalır ve uzun süre var olabilir. Sonuç olarak, fenotipleri değerlendiren seçilim, "belli bir formun ve buna karşılık gelen fonksiyonun gelişimini hangi genetik mekanizmaların belirlediğine esas olarak kayıtsızdır; moleküler evrimin doğası, fenotipik evrimin doğasından tamamen farklıdır" (Kimura, 1985).

Tarafsızlığın özünü yansıtan son ifade, korpüsküler kalıtım teorisinin gelişiminin başladığı A. Weisman'ın germ plazması kavramına kadar uzanan sentetik evrim teorisinin ideolojisiyle hiçbir şekilde tutarlı değildir. . Weisman'ın görüşlerine göre gelişme ve büyümenin tüm faktörleri germ hücrelerinde bulunmaktadır; Buna göre organizmayı değiştirebilmek için germ plazmasını yani genleri değiştirmek gerekli ve yeterlidir. Sonuç olarak, tarafsızlık teorisi, neo-Darwinizm tarafından ortaya atılan ancak daha sonra onun tarafından terk edilen genetik sürüklenme kavramını miras almaktadır.

STE'yi orijinal versiyonunun açıklayamadığı gerçek hayattaki gerçeklere ve olgulara daha da yaklaştırmayı mümkün kılan yeni teorik gelişmeler ortaya çıktı. Evrimsel biyolojinin bugüne kadar ulaştığı kilometre taşları, daha önce sunulan KDU önermelerinden farklıdır:

Nüfusun gelişen en küçük birim olduğu varsayımı geçerliliğini koruyor. Ancak cinsel süreci olmayan çok sayıda organizma, bu popülasyon tanımının kapsamı dışında kalmaktadır ve bu, sentetik evrim teorisinin önemli bir eksikliği olarak görülmektedir.
Doğal seçilim evrimin tek itici gücü değildir.
Evrim doğası gereği her zaman farklı değildir.
Evrim mutlaka aşamalı değildir. Bazı durumlarda bireysel makroevrimsel olayların da ani bir yapıya sahip olması mümkündür.
Makroevrim hem mikroevrimden geçebilir hem de kendi yollarından gidebilir.
Bir türün üreme kriterinin yetersizliğini kabul eden biyologlar, hem cinsel açıdan aktif formlar hem de agamik formlar için hâlâ evrensel bir tür tanımı sunamamaktadır.
Mutasyonel değişkenliğin rastgele doğası, türün geçmiş tarihinin bir sonucu olarak ortaya çıkan evrimsel yolların belirli bir kanalize edilmesinin var olma ihtimaliyle çelişmez. 1922-1923'te ortaya atılan nomogenez veya kalıplara dayalı evrim teorisinin de yaygın olarak bilinmesi gerekir. L.S. Berg. Kızı R.L. Berg, evrimdeki rastlantısallık ve düzenlilik sorununu incelemiş ve "evrimin izin verilen yollarda gerçekleştiği" sonucuna varmıştır (R.L. Berg, "Genetics and Evolution", seçilmiş eserler, Novosibirsk, Nauka, 1993, s. 283). .
Monofili ile birlikte parafili de yaygın olarak kabul edilmektedir.
Gerçek aynı zamanda belirli bir derecede öngörülebilirliktir, evrimin genel yönlerini tahmin etme yeteneğidir (en son biyolojinin hükümleri şu kaynaklardan alınmıştır: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 ve 392-393).

Evrim alanında yeni keşiflerin ortaya çıkmasıyla birlikte STE'nin gelişiminin devam edeceği söylenebilir.

Sentetik evrim teorisinin eleştirisi.Çoğu biyolog arasında sentetik evrim teorisi şüphe götürmez: Bir bütün olarak evrim sürecinin bu teori tarafından tatmin edici bir şekilde açıklandığı düşünülmektedir.

Sentetik evrim teorisinin eleştirilen genel hükümlerinden biri, ikincil benzerliği, yani kalıtsal olmayan, ancak organizmaların evriminin filogenetik olarak uzak dallarında bağımsız olarak ortaya çıkan benzer morfolojik ve işlevsel özellikleri açıklamaya yönelik yaklaşımıdır.

Neo-Darwinizm'e göre canlıların tüm özellikleri tamamen genotip ve seçilimin doğası tarafından belirlenmektedir. Dolayısıyla paralellik (ilgili canlıların ikincil benzerliği), organizmaların kalıtsal olmasıyla açıklanmaktadır. çok sayıda yakın atasından gelen aynı genlere sahiptir ve yakınsak karakterlerin kökeni tamamen seçilim eylemine atfedilir. Aynı zamanda, oldukça uzak hatlarda gelişen benzerliklerin çoğunlukla uyum sağlamadığı ve bu nedenle ne doğal seçilimle ne de ortak kalıtımla makul bir şekilde açıklanamayacağı iyi bilinmektedir. Mutasyonlar ve rekombinasyon rastgele süreçler olduğundan, aynı genlerin ve bunların kombinasyonlarının bağımsız oluşumu açıkça hariç tutulmuştur.

Bu tür eleştirilere yanıt olarak sentetik teorinin destekçileri, S. S. Chetverikov ve R. Fischer'in mutasyonların tamamen rastlantısallığı hakkındaki fikirlerinin artık önemli ölçüde revize edildiğini iddia edebilirler. Mutasyonlar yalnızca çevreye bağlı olarak rastgeledir, genomun mevcut organizasyonuyla ilişkili değildir. Artık DNA'nın farklı bölümlerinin farklı stabiliteye sahip olması oldukça doğal görünüyor; Buna göre bazı mutasyonlar daha sık, bazıları ise daha az sıklıkta meydana gelecektir. Ayrıca nükleotidlerin sayısı da oldukça sınırlıdır. Sonuç olarak, aynı mutasyonların (ortak bir atadan miras alınamayacak, birbirinden uzak türler tarafından bir ve benzer proteinlerin sentezine kadar) bağımsız (ve ayrıca tamamen rastgele, nedensiz) ortaya çıkma olasılığı vardır. . Bunlar ve diğer faktörler, DNA'nın yapısındaki önemli ikincil tekrarlanabilirliği belirler ve neo-Darwinizm açısından uyarlanabilir olmayan benzerliğin kökenini, sınırlı sayıda olasılık arasından rastgele bir seçim olarak açıklayabilir.

Başka bir örnek, mutasyonel evrimi savunanların STE'ye yönelik eleştirisi, dakiklik veya "kesintili denge" kavramıyla ilişkilendirilir. Dakiklik basit bir paleontolojik gözleme dayanmaktadır: Durağanlığın süresi, bir fenotipik durumdan diğerine geçiş süresinden birkaç kat daha fazladır. Eldeki verilere bakılırsa, bu kural genel olarak çok hücreli hayvanların tüm fosil tarihi için geçerlidir ve yeterli miktarda kanıta sahiptir.

Dakikçiliğin yazarları, görüşlerini kademelicilikle (Darwin'in küçük değişiklikler yoluyla kademeli evrim fikri) karşılaştırıyor ve kesintili dengeyi tüm sentetik teoriyi reddetmek için yeterli bir neden olarak görüyorlar. Böylesine radikal bir yaklaşım, kesintili denge kavramı etrafında 30 yıldır devam eden bir tartışmayı ateşledi. Çoğu yazar, "kademeli" ve "aralıklı" kavramları arasında yalnızca niceliksel bir fark olduğu konusunda hemfikirdir: Uzun bir süreç, sıkıştırılmış bir zaman ölçeğinde tasvir edilen anlık bir olay olarak görünür. Bu nedenle dakiklik ve aşamalılık ek kavramlar olarak düşünülmelidir. Ek olarak, sentetik teorinin destekçileri, kesintili dengenin kendileri için ek zorluklar yaratmadığını haklı olarak belirtmektedir: uzun vadeli durağanlık, seçilimi stabilize etme eylemiyle (kararlı, nispeten değişmeyen varoluş koşullarının etkisi altında) ve hızlı bir şekilde açıklanabilir. değişim - S. Wright'ın küçük popülasyonlar için değişen denge teorisine göre, yaşam koşullarındaki ani değişikliklerle ve/veya bir türün veya onun herhangi bir izole parçasının, bir popülasyonun bir darboğazdan geçmesi durumunda.

Çevresel zorluklara yanıt olarak genom varyasyonları. Evrim teorisinde ve genetikte kalıtsal değişiklikler ile seçilimin yönü arasındaki bağlantı sorunu her zaman tartışılmıştır. Darwinci ve Darwin sonrası fikirlere göre, kalıtsal değişiklikler farklı yönlerde meydana gelir ve ancak o zaman seçilim yoluyla yakalanır. 50'li yılların başında Lederberg çifti tarafından icat edilen kopyalama yönteminin özellikle görsel ve ikna edici olduğu ortaya çıktı. Kadife malzeme kullanarak, bir Petri kabına deneysel olarak bakteri aşılanmasının tam kopyalarını (parmak izleri) elde ettiler. Daha sonra plakalardan birinde faja direnç için seçim yapıldı ve dirençli bakterilerin plaka üzerinde fajla ve kontrolde ortaya çıktığı noktaların topografyası karşılaştırıldı. Faj dirençli kolonilerin konumu iki kopya kabında aynıydı. Herhangi bir metabolitte kusurlu olan bakterilerdeki pozitif mutasyonlar analiz edilirken de aynı sonuç elde edildi.

Mobil genetik alanındaki keşifler, bir bütünleyici sistem olarak bir hücrenin, seçim sırasında genomunu uyarlanabilir bir şekilde yeniden düzenleyebileceğini göstermiştir. Çevrenin zorluklarına aktif bir genetik araştırmayla yanıt verebiliyor ve hayatta kalmasını sağlayacak bir mutasyonun rastgele oluşmasını pasif bir şekilde bekleyemiyor. Ve Lederberg eşlerinin deneylerinde hücrelerin başka seçeneği yoktu: ya ölüm ya da adaptif mutasyon.

Seçilim faktörünün öldürücü olmadığı durumlarda, seçilim koşullarıyla doğrudan veya dolaylı olarak ilişkili olarak kademeli genom yeniden düzenlemeleri mümkündür. Bu durum, 70'li yılların sonlarında, hücre bölünmesini bloke eden seçici bir ajana karşı direnç sağlayan genlerin bulunduğu lokusların sayısındaki kademeli artışın keşfiyle netleşti. Hücre bölünmesi inhibitörü olan metotreksatın tıpta kötü huylu hücrelerin büyümesini durdurmak amacıyla yaygın olarak kullanıldığı bilinmektedir. Bu hücresel zehir, çalışması belirli bir gen tarafından kontrol edilen dihidrofolat redüktaz (DHFR) enzimini etkisiz hale getirir.

Leishmania hücrelerinin sitostatik zehire (metotreksat) karşı direnci adım adım arttı ve direnç geniyle güçlendirilmiş segmentlerin oranı orantılı olarak arttı. Yalnızca seçilen gen çoğalmakla kalmadı, aynı zamanda ona bitişik olan ve amplikon adı verilen geniş DNA bölümleri de çoğaldı. Leishmania zehri direnci 1000 kat arttığında, güçlendirilmiş ekstrakromozomal segmentler hücredeki DNA'nın %10'una kadarını oluşturuyordu! Bir zorunlu genden fakültatif elementlerden oluşan bir havuz oluştuğunu söyleyebiliriz. Seçim sırasında genomun uyarlanabilir bir yeniden yapılanması meydana geldi.

Seçilim yeterince uzun süre devam ederse, amplikonlardan bazıları orijinal kromozoma entegre edildi ve seçilim sona erdikten sonra artan direnç ısrarla korundu.

Seçici ajanın ortamdan uzaklaştırılmasıyla birlikte direnç genine sahip amplikonların sayısı birkaç nesil boyunca giderek azaldı ve aynı zamanda direnç de azaldı. Böylece, çevrenin neden olduğu büyük değişikliklerin kalıtsal olduğu, ancak birkaç nesil boyunca yavaş yavaş ortadan kaybolduğu uzun vadeli değişiklikler olgusu modellenmiştir.

Tekrarlanan seçim sırasında sitoplazmada korunan bazı amplikonlar hızlı otonom replikasyonlarını sağladı ve direnç, deneylerin başlangıcına göre çok daha hızlı ortaya çıktı. Başka bir deyişle, korunmuş amplikonlar temel alınarak geçmiş seçilimin benzersiz bir hücresel amplikon hafızası oluşturuldu.

Çoğaltma yöntemini ve amplifikasyon durumunda direnç için seçim sürecini karşılaştırırsak, bunun, doğası seçimin yoğunluğu ve yönü ile ilişkili olan genomun dönüşümüne neden olan seçici faktörle temas olduğu ortaya çıkar. .

Uyarlanabilir mutasyonlar hakkında tartışma. 1988'de J. Cairns ve ortak yazarların Nature dergisinde E. coli bakterisinde seçilime bağlı "yönlendirilmiş mutasyonların" ortaya çıkışı hakkında bir makalesi yayınlandı. Laktoz operonunun lacZ geninde mutasyon taşıyan, disakkarit laktozu parçalayamayan bakterileri aldık. Ancak bu mutantlar, bir ila iki günlük büyümeden sonra seçici laktoz ortamına aktarıldıkları glikoz ortamında bölünebildiler. Beklendiği gibi "glikoz" bölünmeleri sırasında ortaya çıkan lac+ terslerinin seçilmesiyle, büyümeyen hücreler karbonhidrat açlığı koşulları altında bırakıldı. İlk başta mutantlar öldü. Ancak bir hafta veya daha uzun bir süre sonra, özellikle lacZ genindeki tersine dönme salgını nedeniyle yeni bir büyüme gözlemlendi. Sanki şiddetli stres koşulları altındaki hücreler, bölünmeden(!) genetik bir araştırma yapıyor ve genomlarını adaptif olarak değiştiriyordu.

B. Hall'un sonraki çalışmasında triptofan kullanım geni (trp) için mutant bakteri kullanıldı. Triptofandan yoksun bir ortama yerleştirildiler ve triptofan açlığı sırasında tam olarak artan normale dönüş sıklığı değerlendirildi. Ancak bu olgunun nedeni açlık koşullarının kendisi değildi, çünkü sistein açlığının olduğu ortamda trp+'ya dönüşlerin sıklığı normdan farklı değildi.

Bir sonraki deney serisinde Hall, hem trpA hem de trpB genlerindeki mutasyonları taşıyan çift triptofan eksikliği olan mutantları aldı ve bakterileri tekrar triptofandan yoksun bir ortama yerleştirdi. Yalnızca iki triptofan geninde aynı anda tersine dönüşlerin meydana geldiği bireyler hayatta kalabildi. Bu tür bireylerin ortaya çıkma sıklığı, iki gendeki mutasyonların basit bir olasılıksal tesadüfü nedeniyle beklenenden 100 milyon kat daha yüksekti. Hall bu fenomeni "adaptif mutasyonlar" olarak adlandırmayı tercih etti ve daha sonra bunların mayada da meydana geldiğini gösterdi. ökaryotlarda.

Cairns ve Hall'un yayınları anında hararetli tartışmalara yol açtı. İlk turunun sonucu, mobil genetik alanında önde gelen araştırmacılardan biri olan J. Shapiro'nun sunumuydu. Kısaca iki ana fikri tartıştı. Birincisi, hücre, genomu yeniden yapılandırma kapasitesine sahip biyokimyasal kompleksler veya "doğal genetik mühendisliği" sistemleri içerir. Bu komplekslerin aktivitesi, herhangi bir hücresel fonksiyon gibi, hücrenin fizyolojisine bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir. İkincisi, kalıtsal değişikliklerin ortaya çıkma sıklığı her zaman bir hücre için değil, hücrelerin birbirleriyle kalıtsal bilgi alışverişinde bulunabildiği bir hücre popülasyonu için değerlendirilir. Ek olarak, stres koşulları altında virüsler tarafından hücreler arası yatay transfer veya DNA bölümlerinin transferi arttırılır. Shapiro'ya göre bu iki mekanizma adaptif mutasyon olgusunu açıklıyor ve onu geleneksel moleküler genetiğin ana akımına döndürüyor. Ona göre tartışmanın sonuçları nelerdir? "Orada, DNA molekülünü yeniden düzenlemek için etkileyici bir dizi karmaşık moleküler araçlara sahip bir genetik mühendisi bulduk" (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Son onyıllar, hücresel düzeyde, neo-Darwinci modern sentezin yaratımına hakim olan mekanize yaklaşımdan ziyade bilgisayar teknolojisiyle daha uyumlu olan, öngörülemeyen bir karmaşıklık ve koordinasyon alanını ortaya çıkardı. Shapiro'nun ardından hücresel biyolojik süreçlerin anlaşılmasını değiştiren en az dört grup keşif var.

1. Genom organizasyonu. Ökaryotlarda genetik lokuslar, tüm genom için ortak olan düzenleyici ve kodlama modüllerinin yapılarını temsil eden modüler bir prensibe göre düzenlenir. Bu, yeni yapıların hızlı bir şekilde birleştirilmesini ve gen topluluklarının düzenlenmesini sağlar. Lokuslar, büyük bir anahtar geninin (cinsiyet düzenlemesi veya göz gelişimi durumunda olduğu gibi) önderlik ettiği hiyerarşik ağlar halinde düzenlenir. Dahası, ikincil genlerin birçoğu farklı ağlara entegre edilmiştir: farklı gelişim dönemlerinde işlev görürler ve birçok fenotipik özelliği etkilerler.

2. Hücrenin onarım yetenekleri. Hücreler, replikasyon, transkripsiyon ve translasyon düzeyinde bir onarım sistemine sahip olduklarından, rastgele fizikokimyasal etkilerin pasif kurbanları değildir.

3. Mobil genetik elementler ve doğal genetik mühendisliği. Bağışıklık sisteminin çalışması, doğal biyoteknolojik sistemlerin (enzimler: nükleazlar, ligazlar, ters transkriptazlar, polimerazlar, vb.) etkisine dayalı olarak immünoglobulin moleküllerinin yeni varyantlarının sürekli inşasına dayanmaktadır. Aynı sistemler, yeni devralınabilir yapılar yaratmak için hareketli unsurları kullanır. Aynı zamanda genetik değişiklikler çok büyük ve düzenli olabilir. Genomun yeniden düzenlenmesi temel biyolojik süreçlerden biridir. Doğal genetiği değiştirilmiş sistemler, geri bildirim sistemleri tarafından düzenlenir. Şimdilik pasif durumda kalırlar, ancak kilit dönemlerde veya stres anlarında devreye girerler.

4. Hücresel bilgi işleme. Belki de hücre biyolojisindeki en önemli keşiflerden biri, bir hücrenin büyüme, hareket ve farklılaşma hakkında kararlar almak için sürekli olarak iç durumu ve dış ortamı hakkındaki bilgileri toplayıp analiz etmesidir. Büyüme ve gelişmenin altında yatan hücre bölünmesinin kontrol mekanizmaları özellikle gösterge niteliğindedir. Mitoz süreci yüksek organizmalarda evrenseldir ve birbirini takip eden üç aşamayı içerir: bölünmeye hazırlık, kromozom replikasyonu ve hücre bölünmesinin tamamlanması. Bu aşamaların gen kontrolünün analizi, hücrenin DNA yapısındaki bozuklukların onarımının önceki aşamada meydana gelip gelmediğini kontrol ettiği özel noktaların keşfedilmesine yol açtı. Hatalar düzeltilmediği takdirde bir sonraki aşama başlamayacaktır. Hasar ortadan kaldırılamadığında, genetik olarak programlanmış bir hücre ölümü veya apoptoz sistemi başlatılır.

Hücre, çevresel zorluklar altında bir bilgisayar gibi bilinçli hareket eder, çalışmaya başladığında ana programların normal çalışması adım adım kontrol edilir, bir arıza durumunda bilgisayarın çalışması durur. Genel olarak, alışılmadık Fransız evrimci zoolog Paul Grasset'in haklı olduğu hücresel düzeyde zaten aşikar hale geliyor: "Yaşamak, tepki vermek demektir, kurban olmamaktır."

Çevrede doğal kalıtsal değişikliklerin meydana gelme yolları – isteğe bağlı unsurlar – zorunlu unsurlar sistemi. Mutajenik olmayan çevresel faktörleri ilk algılayanlar fakültatif unsurlardır ve daha sonra ortaya çıkan varyasyonlar mutasyonlara neden olur. İsteğe bağlı elemanların davranışı aynı zamanda zorunlu unsurlardan da etkilenir.

Sitostatik seçiminin etkisi altında ortaya çıkan ve gen amplifikasyonuna yol açan kanonik olmayan kalıtsal değişiklikler.

Makromutasyonel evrim

Genel evrim kavramının tacı sentetik evrim teorisi (STE) olarak kabul edilmektedir. Başlangıçta onlardan oldukça farklı olan klasik genetiği, Darwinci aşamalılık ve doğal seçilim ile birleştirmeye çalıştı.

Aynı zamanda, yabancı ve yerli bilim, yavaş yavaş sentetik evrim teorisiyle çelişen veya onu önemli ölçüde değiştiren (genellikle felsefi ve biyolojik düzeyde) görüşler geliştirdi.

Rus biyolojisinde, evrim süreçlerine ilişkin Darwinci olmayan görüşlerin oluşmasında üç dönüm noktası öne çıkıyor. Bunlardan ilki, L.S. Berg'in 20'li yıllarda formüle ettiği nomogenez kavramıdır. Bu, evrimin Darwin ve STE destekçileri tarafından formüle edilenlerin dışında diğer itici güçlerin varsayılmasından ibarettir: monofili yerine - polifili, aşamalılık yerine - spazmodiklik, rastgelelik yerine - düzenlilik. Aynı zamanda, SSCB'de Lamarck'ın görüşleri yayılıyor, Marksist ideolojiye çekici geliyor ve evrim kavramında var olan boşlukları kapatmak için evrimi edinilmiş özelliklerin kalıtımı ile açıklıyordu. Bu prensibin tutarsızlığını kanıtlayan genetiğin gelişmesiyle birlikte, bu tür görüşler yavaş yavaş ortadan kalktı (50-60'larda O. Lepeshinskaya ve T. Lysenko tarafından yeniden canlandırıldı).

Son zamanlarda, bazı Batılı biyologlar (çoğunlukla bakteri ve protozoalarla çalışıyorlar) edinilmiş özelliklerin kalıtımı hipotezine geri dönmeye çalışıyorlar. Fikirleri, protozoa ve bakterilerdeki epigenetik kalıtıma dayanmaktadır (uzun zamandır bilinmektedir ve çok hücreli organizmalarda hücre farklılaşması sırasında gözlemlenmiştir). Gerçekte bu tür görüşler yazarların kullandığı kavramların yanlış anlaşılmasına dayanmaktadır. Sonuçta, kazanılmış özelliklerin kalıtımından ancak hücreleri somatik ve cinsel olarak bölünmüş organizmalardan bahsediyorsak ve birincisi tarafından edinilen bir özellik bilinmeyen bir şekilde iletildiğinde ve genomunda sabitlendiğinde konuşabiliriz. ikincisi. Örneğin, eğer bir vücut geliştirme hayranı, özel egzersizlerin yardımıyla pazılarını benzeri görülmemiş bir boyuta çıkarırsa, o zaman neo-Lamarck'ın görüşlerine uygun olarak, germ hücrelerinin genomunun bir şekilde bunu öğrenmesi ve bilgiyi kaydetmesi gerekir. ; o zaman belirli bir deneğin soyundan gelenlerde benzer kaslar herhangi bir eğitim olmaksızın ortaya çıkmalıdır. Şu ana kadar böyle bir mekanizmanın varlığı görünmüyor. Genetik damgalamaya yapılan atıflar geçerli değildir; sıradan mutasyonlar da aynı şekilde kazanılmış özelliklerin kalıtımı olarak adlandırılabilir. Vücut onları aldı! Başka bir deyişle, yeni Lamarckçılar isteseler de istemeseler de (büyük olasılıkla istemiyorlar!), onların bakış açılarının tutarlı bir şekilde uygulanması, doğrudan modern genetiğin temel varsayımlarının reddedilmesine yol açar; Güvenilir deneysel temelleri olmayan tamamen farklı bir paradigma olan Lysenkoizm'e.

Darwinci olmayan görüşlerin oluşumundaki bir sonraki aşama Yu.P. Altukhov ve N.N. Vorontsov (60-70'ler) ile ilişkilidir. Batı'da A. Carson (1975) tarafından yankılanan ilki, genomu polimorfik ve monomorfik olarak ayırdı ve polimorfizmin ve onu sağlayan genom kısmının türün devamlılığına katkıda bulunduğu, adaptif yeteneklerini genişlettiği hipotezini ileri sürdü. ve buna bağlı olarak dağıtım alanı. Türleşme, genomun monomorfik kısmındaki ani değişiklikler nedeniyle meydana gelir (Altukhov Yu.P. Popülasyonlardaki genetik süreçler. M., 1983).

Vorontsov, mozaik evrim kavramını formüle etti ve filogenezde makromutasyonların ve sismik faktörlerin rolü hakkında bir doktrin geliştirdi (Vorontsov N.N. Biyolojide evrimsel fikirlerin geliştirilmesi. M., 1999) ve ayrıca organizmanın yapısındaki değişikliklerin neden olduğu hızlı türleşme hakkında. kromozomlar.

Üçüncü aşama (80-90'lar), Tomsk genetikçisi V.N. Stegniy'in keşfiyle işaretlenmiştir. Böceklerin politen (kromozomal iplik demeti şeklinde) kromozomlarının nükleer membrana bağlanma noktalarının türe özgü olduğunu gösterdi ve polimorfizmin olmadığını kanıtladı. bu karakteristik(Stegniy V.N. Genom mimarisi. Sistemik mutasyonlar ve evrim. Novosibirsk, 1991). Sonuç olarak, STE tarafından öne sürülen gen frekanslarındaki kademeli değişiklikler ilkesine göre türleşme bu durumda hariç tutulmuştur ve şu şekilde gerçekleşmelidir: makromutasyonlar.

Makromutasyonel evrimin destekçileri, evrim teorisinin yaratılmasından hemen sonra tartışılan tarihsel ve bireysel gelişimin birliğine her zaman büyük önem vermişlerdir (Korochkin L.I. Gelişimsel genetiğe giriş. M., 1999). Sonuçta evrimsel dönüşümler, bireysel gelişim programındaki değişiklikler olmadan başlayamazdı.

Başlangıçta bu birlik sözde biyogenetik yasada ifade edildi. Alman biyolog F. Müller, 1864 yılında I. Meckel ve Charles Darwin'in çalışmalarına dayanarak, ataların embriyonik gelişimi ile torunların embriyogenezi arasındaki yakın bağlantıya dikkat çekti. Bu fikir, ünlü Darwinist E. Haeckel tarafından biyogenetik bir yasaya dönüştürüldü ve 1866'da bunu şu şekilde formüle etti: “Ontogenez, filogeninin kısa ve hızlı bir tekrarıdır, kalıtım (üreme) ve uygunluk gibi fizyolojik işlevlerin neden olduğu bir tekrardır ( beslenme)."

O zamanın en önde gelen embriyologları (A. Kelliker, W. Gies, K. Baer, O. Hertwig, A. Sedgwick), Müller-Haeckel'in fikirlerini eleştirel bir şekilde kabul ederek, intogenezde yeni olanın ortaya çıkmadığına inanıyordu. ataların doğuşuna yeni aşamaların eklenmesinden dolayı, ancak bir bütün olarak bir bütün olarak doğuşu dönüştüren embriyogenez sürecindeki böyle bir değişiklikten kaynaklanmaktadır. 1886'da W. Kleinenberg, omurgalılardaki notokord veya kalbin tübüler anlage'ı gibi görünüşte işlevsiz embriyonik yapıların, rekapitülasyon örnekleri olarak kabul edildiğini (yani, yetişkin atalarında mevcut olan modern organizmaların embriyogenezinde tekrarlanması) öne sürdü. ), daha sonraki yapıların oluşumunda rol alır. Amerikan embriyolojisinin kurucularından biri olan S. Whitman, 1895 yılında kehanet gibi, gözlerimizin soy bağlarından dolayı değil, morfogenezlerini belirleyen moleküler süreçlerin benzer koşullar altında meydana gelmesi nedeniyle atalarımızın gözlerine benzediğini yazmıştı.

Son olarak ön adaptasyon olgusu uzun zamandır bilinmektedir. Baer ayrıca, eğer biyogenetik yasa doğru olsaydı, daha düşük düzeyde organize olmuş hayvanların geçici durumdaki embriyogenezinde, yalnızca daha yüksek formlara özgü oluşumların gözlemlenmeyeceğini belirtti. Benzer birçok örnek var. Böylece tüm memelilerde gelişimin başlangıcındaki çeneler insanlardaki kadar kısadır ve kuşların embriyogenezin ilk üçte birlik dönemindeki beyni, memelilerin beynine yetişkinliğe göre çok daha yakındır. 1901 yılında Rus paleontolog A.P. Pavlov, bazı ammonitlerin genç bireylerinin yetişkinlikte kaybolan, ancak daha üst düzey formlarda bulunan özelliklere sahip olduğunu gösterdi.

20-30'larda biyogenetik yasaya yönelik eleştiri, Sedgwick'in öğrencisi F. Garstang tarafından sürdürüldü ve birey oluşumun filogeniyi tekrarlamadığını, onu yarattığını savundu. Garstang, özellikle evrim sırasında embriyonik aşamaların değişebileceğini ve önceki formların karşılık gelen aşamalarıyla benzerliğini kaybedebileceğini belirten L. Bertalanffy ve T. Morgan tarafından desteklendi. Bu nedenle, eğer özetleme teorisi bir yasa ise, o kadar çok istisnası vardır ki, işe yaramaz ve çoğu zaman hatalı hale gelir. Bu itirazların ciddiyetini anlayan ve yine de biyogenetik yasayı korumaya çalışan seçkin Rus biyolog A.N. Severtsov, embriyonik değişikliklerin yetişkin organizmanın filogenetik gelişimi ile ilişkili olduğuna göre filombryogenez teorisini öne sürdü (Severtsov A.N. Morfolojik yönler) evrimsel süreç M., 1967). Üç tür filombryogenez tanımladı: son aşamanın uzatılması (örneğin, zargana balıklarında çenelerin gelişimi); gelişim yolundaki değişiklik (köpekbalığı balıklarında ve sürüngenlerde pulların gelişimi); Birincil primordiadaki değişiklik.

Ancak Severtsov'un öncü çalışmaları Haeckel-Müller fikirlerine yönelik eleştirilere son vermedi. Paleontolog Sh.Depere, zoolog A.A. Lyubishchev, embriyologlar D. Deuor, S.G. Kryzhanovsky, fizyolog I.A. Arshavsky ve diğerleri onlara karşı olumsuz bir tutum gösterdi.

Böylece Devor, embriyonun sindirim kanalının bir süreliğine kapalı olduğunu (yani ne ağızla ne de anüsle bağlantısının olmadığını) fark etti ve bunun atalardan kalma herhangi bir aşamada pek bir anlamı olamaz. Atın tek parmaklı uzvunun eğimi en başından beri açık bir özgüllük gösterir: Evrim sırasında yan parmakların kaybı bu hayvanın doğuşunda tekrarlanmaz. Kayıp parmaklar en erken embriyonik dönemde küçültülür (Dewar D. Evrim teorisinin zorlukları. L., 1931).

Karşılaştırmalı embriyolojik çalışmalar da benzer çelişkilere işaret ediyor. Ontogenezde çeşitli organizmaların vücut planının oluşumu, segmentasyon genlerinin ve homeotik genlerin ifadesindeki değişikliklerden kaynaklanmaktadır. Bir dalın embriyolarında morfolojik benzerliğin en yüksek olduğu aşamaya filotipik denir. Farklı dallardaki hayvanlarda homeotik genlerin çalışmasıyla ilişkili vücut yapısındaki farklılıkların ortaya çıktığı aşama, zootipik olarak tanımlanır.

Örneğin kordalılar, nöral tüp, notokord ve somitlerin benzer bir yapıya sahip olduğu bir gelişim aşamasından geçerler. Bu, homeotik genlerin ifadesinin bölgesel kimliğinin oluşturulduğu filotipik noktadır. Filotipik ve zootipik aşamaların muhafazakarlığına rağmen gelişimsel genetikçiler, her daldaki embriyogenezin başlangıç aşamalarının farklı olduğunu belirler. Örneğin insan, tavuk ve zebra balığı embriyoları filotipik aşamada benzerdir, ancak gelişimin erken aşamalarında morfolojik olarak tamamen farklıdırlar, bu da biyogenetik yasaya aykırıdır.

Morfolojik ve morfogenetik farklılıklar, karşılık gelen herhangi bir moleküler genetik özelliği yansıtıyor mu? Mevcut gerçek materyal, moleküler genetik "makinenin" her durumda benzer olduğunu ve morfolojik farklılıkların aynı moleküler süreçlerin zamansal dizisindeki kaymalardan kaynaklandığını ileri sürüyor. Farklı taksonların morfogenezini belirlerler.

Bunu böceklerin evriminde görmek mümkündür. Böylece Drosophila'da blastoderm aşamasının sonunda tam bir vücut segmentleri seti oluşturulur. Bu tür böceklerin (sinekler, arılar) embriyolarına uzun anlajlı embriyolar denir. Çekirgede, Drosophila'da olduğu gibi sinsityum ve hücresel blastoderm oluşur, ancak blastodermin (embriyonik anlage) yalnızca küçük bir kısmı embriyonun gelişimine katılır ve geri kalanı embriyonik membranlara yol açar. Bu durumda embriyodaki hayvanın yapısal planı tam olarak temsil edilememektedir. Sadece baş bölgesi bundan kaynaklanırken diğer kısımlar büyüme bölgesinden gelişir. Bu tür embriyolara kısa embriyolar denir. Ayrıca, baş ve göğüs embriyonik anlage'den geliştiğinde ve karın bölgesi daha sonra büyüme bölgesinden geliştiğinde orta tipte bir gelişme de vardır. Bu tür fenomenleri biyogenetik yasayla bağdaştırmak kolay değildir ve bu nedenle ona karşı şüphecilik anlaşılabilir.

Ancak evrimsel biyolojiyle ilgili yerli literatürde biyogenetik yasaya karşı hala ciddi bir tutum var ve Batı literatüründe genellikle bu yasadan hiç bahsedilmiyor veya reddediliyor. Bunun çarpıcı bir örneği, R. Raff ve T. Kaufman'ın (Raff R., Kaufman T. Embryos, genler, evrim. M. 1986) kitabıdır; onlar "biyogenetik yasanın zayıflığının, onun genetik bilime bağımlılığında yattığına inanırlar." Lamarck'ın kalıtım teorisi ve onun vazgeçilmez koşulu olan yeni bir evrimsel aşamaya ancak yakın atanın yetişkin aşamasına ek olarak ulaşılabileceğine dair bir temeldir." Ve yine: "Birlikte ele alındığında Mendel genetiği, germline hücrelerinin izolasyonu ve gelişim boyunca morfolojik özelliklerin önemi, rekapitülasyon teorisine son veriyor..."

Bu elbette aşırı bir tutum ama Batı'da popüler. Bununla birlikte, organizmaların bireysel ve tarihsel gelişiminin yakından ilişkili olduğundan şüphe etmek için hiçbir nedenimiz yok, çünkü herhangi bir evrimsel dönüşüm, genetik olarak belirlenmiş birey oluşumundaki belirli değişimlere dayanmaktadır. Sonuç olarak belli bir birlik oluştururlar ve değerlendirilmesi hem bireysel hem de evrimsel gelişimin aynı materyale, yani DNA'ya dayandığı gerçeğine dayanmalı ve bu nedenle ORTAK kalıplarla karakterize edilmelidir.

DNA'nın içerdiği kalıtsal bilginin, genetik ve filogenezde temelde farklı bir şekilde ortaya çıkması pek olası değildir. Ancak bu varsayım artık genel olarak kabul görmektedir. Filogeninin uygunsuz, yönlendirilmemiş süreçler temelinde yürütüldüğüne ve popülasyondaki rastgele, küçük mutasyonların kademeli olarak birikmesine dayandığına inanılmaktadır. Ancak, birlik ilkesine dayanarak, intogenezin deneysel olarak kanıtlanmış özelliklerini, kural olarak doğru bir şekilde doğrulanamayan ve bu nedenle spekülatif, ayarlanmış olarak formüle edilen, bunların neden olduğu evrimsel olaylara genişletmek daha makul ve mantıklıdır. deneysel olarak doğrulanamayan bir veya başka bir kavrama.

Gelişimsel genetik verilerini filogenetik süreçlere tahmin ederken aşağıdaki gerçeklere güvenmek gerekir.

İlk olarak, intogenez belirli bir hedefe (yetişkin bir organizmaya dönüşüm) tabidir ve bu nedenle uygundur. Bu, aynı malzemeye (DNA) bağlı olduğu için evrim sürecinin uygunluğunu ima eder.

İkincisi, birey oluşumu süreci rastgele değildir; aşamadan aşamaya doğru ilerler. Her türlü kaza, normal gelişim planının tam olarak uygulanmasını engeller. Evrim neden rastgele mutasyonlara dayanmalı ve kim bilir nereye "yönlendirilmemiş" bir yoldan gitmelidir? Çeşitli evrim dizilerine dikkatlice bakıp içlerinde benzer oluşumlar (kuşlarda, yarasalarda, böceklerde, eski sürüngenlerde kanatlar, bazı balıklarda kanatların benzerliği) gördüğünüzde, DNA yapısında programlanmış filogeninin varlığından şüphelenmeye başlarsınız (şu gibi). Berg'in nomogenez teorisinde bahsettiği gibi, sanki belirli bir "önceden oluşturulmuş" kanal aracılığıyla yönlendiriliyormuş gibi.

Son olarak, intogenez sırasında, nispeten sakin gelişim aşamalarının yerini, çekirdeklerin morfogenetik aktivitesi ve morfogenezin aktivasyonu ile ayırt edilen kritik dönemler alır. Evrimde uzun dinlenme evrelerinin yerini türleşme patlamalarının aldığı açıktır (ve bu doğrulanmıştır). Başka bir deyişle, kademeli değil, doğası gereği spazmodiktir.

Embriyologlar uzun süredir evrimi, ara formlar yoluyla yavaş yavaş yeni bir türün oluşumuna yol açan küçük mutasyonların birikmesinin bir sonucu olarak değil, yeni bir türün hemen ortaya çıkmasına neden olan, intogenezdeki ani ve temel dönüşümlerin bir sonucu olarak değerlendirdiler. 1908'de E. Rabo bile türleşmenin, morfogenezin erken aşamalarında kendini gösteren ve karmaşık bireygenetik korelasyon sistemini bozan büyük genlikli mutasyonlarla ilişkili olduğunu kabul etti.

E. Guillain, J. Buffon'un, bazı kuş türlerinin gaga karakteristiğinin saçma yapısını ve şeklini anlatırken, bunları yaşamla pek uyumlu olmayan teratolojik (çirkin) sapmalar olarak sınıflandırdığında gerçeğe yakın olduğuna inanıyordu. Bazı omurgasız gruplarında (örneğin derisi dikenlilerde) aynı deformasyonların ya rastgele bireysel özellikler olarak ya da türlerin, cinslerin ve ailelerin kalıcı özellikleri olarak ortaya çıktığını fark ederek, bazı yıkıcı deformasyonların, birey oluşumu sürecini değiştiren makromutasyonların sonuçları olduğunu öne sürdü. Örneğin birçok kuşta uçamama açık alanlar(Epiornis, devekuşları, cassowary'ler), taşıyıcılarını sınırlı bir biyotopta tek bir yaşam tarzına mahkum eden bir deformite olarak ortaya çıktı. Balenli balinalar doğanın gerçek bir paradoksudur ve yaşayan bir deformasyon topluluğudur. Guillain, herhangi bir hayvanın teratoloji açısından tanımlanabileceğine inanıyor. Bu nedenle, bir köstebeğin ön pençeleri akondroplaziye (uzuvların uzun kemiklerinin kemikleşme bozukluğu) bir örneğidir; balinalarda iki taraflı ektromeli (doğuştan uzuv yokluğu) vardır. İnsanların ilişkili anatomik özellikleri vardır. dikey pozisyon vücut yapısı, kuyruğunun olmaması, kıllarının devamlı olması vb. atalarına göre bir deformite sayılabilir.

Belçikalı embriyolog A. Dalck, Kambriyen döneminden bu yana, embriyogenezin ilk aşamalarındaki radikal dönüşümler sayesinde iki ila üç düzine temel yapısal planın (arketip) oluşturulduğunu ileri sürdü. Ani yapısal dönüşümler, eğer bir yetişkinde olsaydı, onun için felakete dönüşecek ve onu ölüme mahkum edecekti ve embriyolar, aşırı esneklikleri ve yüksek düzenleyici yetenekleri nedeniyle bunları tolere edebilirdi. Evrimin temelinin, morfogenetik bir sistem olarak yumurtanın sitoplazmasında radikal ve aynı zamanda uygulanabilir dönüşümlerle kendini gösteren bir olay (onmutasyon adını verdiği) olduğuna inanıyordu.

Embriyonik gelişimdeki keskin sapmaların filogenetik rolüne ilişkin hükümler, özellikle R. Goldschmidt tarafından makroevrim kavramında açıkça formüle edilmiştir. Birkaç varsayım içerir:

Makroevrim, mikromutasyonların birikmesi hipotezine dayanarak anlaşılamaz, buna genomun yeniden düzenlenmesi eşlik eder;
kromozomal yapıdaki değişiklikler, nokta mutasyonlarından bağımsız olarak önemli fenotipik etkilere neden olabilir;
Ontogenezde dokular arası etkileşim sistemlerinin dönüşümüne dayalı değişiklikler evrimsel öneme sahip olabilir - bunlar, yapılarında normdan sapan, ancak belirli çevresel koşullara uyum sağlayabilen ve yeni taksonomiklere yol açabilen sözde ümit verici ucubelerin görünümünü belirler. birimler;
Ontogenezin sistemik yeniden düzenlenmesi, ya değiştirici genlerin etkileri yoluyla ya da organizmanın bir bütün olarak gelişimini etkileyen çeşitli hormonlar üreten endokrin bezlerinin işleyişini önemli ölçüde değiştiren makromutasyonlar yoluyla gerçekleştirilir.

Goldschmidt, hormonların neden olduğu fenotipik etkilere örnek olarak akromegali, devlik ve cücelikten bahsediyor. S. Stockard, köpeklerdeki birçok ırksal özelliği endokrin bezlerinin işleviyle ilişkilendirir ve D.K. Belyaev, tilkilerin evcilleştirilmesi sırasında endokrin bezlerinin işlevinde önemli değişiklikler olduğunu gösterdi.

30'lu yılların başında çamur atlayan Peryophthalmus megaris familyasından balıklar üzerinde yapılan deneyler, tiroksin hormonunun üç yıl boyunca sürekli uygulanmasının önemli morfogenetik değişikliklere neden olduğunu gösterdi. Bu durumda, amfibilerin uzuvlarına dışsal bir benzerlik kazandıran göğüs yüzgeçleri uzar ve tiroksin üreten normal olarak dağılmış endokrin elementler, amfibilerin karakteristik yapılarına benzer şekilde daha kompakt oluşumlar halinde gruplandırılır. Bu gerçekler Goldschmidt'in, hormonal kontrol mekanizmalarını etkileyen genom değişikliklerinin önemli bir fenotipik etkisi olduğu sonucuna varmasına olanak sağladı. Goldschmidt'in görüşlerini paylaşan Vorontsov, tüysüz memeli türlerinin, tüysüz türün tek bir makromutasyonundan (tüysüz) makromutasyonel olarak ortaya çıkışına ilişkin tartışılmaz iki gerçeği sundu. Bu veriler zorunlu aşamalılık kavramıyla çelişmektedir.

Zamanımızın en büyük paleontologlarından biri olan O. Schindewolf da, birey oluşumun filogeniden önce geldiğine inanan tipotrofizm teorisini öne sürdü. Nüfus süreçlerini görmezden geldi, şansın evrimsel rolünü reddetti ve bireyi evrimin taşıyıcısı olarak kabul etti. Fosil kayıtlarında ara formların bulunmaması, kozmik ve güneş ışınımı seviyesindeki ani değişikliklerin neden olduğu formların hızlı dönüşümü ile açıklandı. Aynı zamanda şu sloganın da sahibidir: "İlk kuş bir sürüngen yumurtasından uçtu."

Kafadanbacaklıların (üstte) ve omurgalıların embriyonik gelişim şeması ve göz yapısı. 1 – retina, 2 – pigment membranı, 3 – kornea, 4 – iris, 5 – mercek, 6 – siliyer (epitelyal) cisim, 7 – koroid, 8 – sklera, 9 – optik sinir, 10 – bütünleşik ektoderm, 11 – beyin . Tamamen farklı morfogenetik süreçler temelinde benzer organlar oluşur. Filogenetik olarak ilgisiz organizmalardaki karakterlerin yakınsak gelişimi bu şekilde başarılabilir. Bu yapıyı sürekli olarak oluşturan olayların temelinde ise genetik olarak programlanmış bir gelişim planının olduğu açıktır. Bu olayların sıralı gelişimi, tek seferlik bir Goldschmidt makromutasyonuyla başlayabilen karmaşık ve ince ayarlı bir genetik mekanizma tarafından düzenlenir.

Noktalı denge teorisi olarak adlandırılan benzer görüşler Amerikalı paleontologlar N. Eldridge, S. Stanley ve S. Gould tarafından da ileri sürülmektedir. Yetişkin aşamanın kaybı nedeniyle intogenezin kısaldığı ve hayvanların larva aşamasında çoğalabildiği paedomorfoza evrimde büyük önem verirler. Görünüşe göre, bu şekilde bazı kuyruklu amfibi grupları (Proteas, sirenidae), apendikülerler, böcekler (hamamböceği-cırcır böceği Grilloblattidae), örümcekler (bir dizi toprak akarı) ortaya çıktı (Nazarov V.I. Makroevrim Doktrini. M., 1991).

Ontogenez türlerinin dönüşümüne neden olabilecek spesifik süreçler nelerdir? Bana göre bu, gelişim aşamasında etkileşim halindeki sistemlerin olgunlaşmasının zaman parametrelerinde değişikliklere yol açan özel bir mutasyon türüdür. Özünde, bireyoluş bir embriyonik indüksiyon zinciridir, yani. İndükleyici ve yetkin doku arasındaki etkileşimler. Tam embriyonik indüksiyon, indükleyicinin ve yetkin dokunun gelişimsel olgunlaşma süresinin ne kadar doğru bir şekilde karşılık geldiğine bağlıdır. Normal koşullar altında, yetkili bir sistem, indüktörden gelen uyarıcı bir darbe anında şekil oluşumuyla yanıt verme yeteneğine sahiptir. İndüktörün ve yetkin dokunun olgunlaşma süresindeki farklılıklar, karşılık gelen morfogenetik süreçlerin seyrini bozar. Bu tür uyumsuzluklara neden olan mutasyonların oldukça yaygın olması muhtemeldir.

Bu nedenle amfibilerde pigmentasyon oluşumu, indükleyicinin etkisi altında subepidermal olarak göç eden melanoblastların kaynağı olarak görev yapan epidermis (indüktör) ve nöral kret dokusunun etkileşimi ile belirlenir. Homozigottaki (dd) mutasyonlardan biri (d), aksolotlun rengini keskin bir şekilde zayıflatır, böylece hayvanın yalnızca sırtı hafif renkli olur (aksolotlların beyaz ırkı olarak adlandırılır). Laboratuvarımız, renklenmenin yokluğunun, tek bir korelasyon sistemi oluşturan, etkileşim halindeki iki anajın olgunlaşma süresindeki bir uyumsuzluk tarafından belirlendiğini göstermiştir. Beyaz ırkın aksolotl embriyoları arasına varsayımsal epidermis parçalarının (belirli organların geliştiği) transplantasyonuna ilişkin bir dizi deneyde, donör ve alıcının yaşının belirli kombinasyonlarında greftte pigmentasyonun geliştiğini keşfettik. .

Shmalhausen ve Belyaev'in gösterdiği gibi evcilleştirme, etkileşim halindeki sistemlerin bu tür parçalanmasının tipik bir örneğidir. Örneğin evcil hayvanların renklenmesinde, yabani hayvanlarda olmayan (ya tekdüze bir renge sahiptirler ya da düzenli bir dağılıma sahiptirler) farklı renkteki lekelerin düzensiz bir dağılımı vardır (ineklerde, köpeklerde, kedilerde, kobaylarda). çizgili veya noktalı). Tek renkli gri rengin genetik kontrolü oldukça karmaşık olmasına rağmen mekanizması kolaylıkla yok edilebilir. Evcilleştirme sırasında ortaya çıkan mutasyonlar korelasyon düzeyinde etki eder. Bu durumda, temel bağlantılar sıklıkla kaybolur ve onların yerine tamamen yenileri ortaya çıkar. Tavuklarda bacaklardaki ibik ve tüylerin gelişimi, koyunlarda ise yağlı kuyruk, gerçekten yeni bağlantılardan kaynaklanmaktadır. Schmalhausen, organların azalmasını etkileşimli sistemlerin çöküşü olarak ve atavizmi, biçimlendirici reaksiyonların zamanındaki değişimlere dayanan yerel yeniden bütünleşme olarak görüyor.

Vorontsov'a göre makromutasyonlar. A – geyik hamsterlerinin tüysüz mutantları (korunmuş vibrissalar ve keratinize epitel kıvrımları görülebilir); Normalde bu türün bireyleri sıradan kürkle kaplıdır. B – genç, normal pigmentli hamster – tüysüz mutasyon için homozigot. B - genç tüysüz albino hamster (iki resesif özellik için homozigot - tüysüz, albino - bağlantısız özellikler). D - Seylan babirussa'da sistematik bir işaret olarak saçsızlık.

Etkileşen dokuların olgunlaşmasının zaman parametrelerindeki değişikliklerin neden olduğu morfogenezin olası fenogenetik temeli nelerdir? Belirli a1 ve a2 maddelerinin sentezi yoluyla karşılık gelen morfogenetik reaksiyonları (a1 ve a2) kontrol eden iki gen A1 ve A2'nin (alelik ve alelik olmayan, bu durumda önemli değildir) olduğunu varsayalım. Açıkçası, belirli bir lokusun transkripsiyonu, kontrol ettiği özelliğin fenotipte ifade edileceği anlamına gelmez. Özelliğin ifadesini baskılayabilen çok sayıda genetik unsur vardır.
A2 geni tarafından kontrol edilen morfogenetik reaksiyonun, herhangi bir düzenleme seviyesindeki bir blok nedeniyle, örneğin A2 maddesinin sentezinin inhibisyonu veya sentezi ile olgunlaşma zamanları arasındaki bir uyumsuzluk nedeniyle bir fenotiple sonuçlanmadığını varsayalım. tepki veren sistemin O zaman yalnızca morfogenetik süreç a11 mümkündür. Değiştirici genlerden (M) birinde, bir mutasyonun sonucu olarak, a2 maddesinin sentez zamanı ile reaksiyona giren sistemin olgunlaşması çakışırsa ve sonuç olarak A2 geni tarafından kontrol edilen özelliğin fenotipik ifadesi çakışırsa a22 olayı da meydana gelir. a1 ve a2 reaksiyonları etkileşime girerse ek, ara biçimlendirici süreçler mümkündür. Fenotipteki bu reaksiyonların her birinin göreceli ciddiyeti çok sayıda değiştirici gen tarafından etkileneceğinden, ortaya çıkan fenotipik varyantların sayısı neredeyse sınırsızdır. M geninin gelişmekte olan bir organizmada bir veya başka bir hormonun sentezini ve dolayısıyla genel hormonal dengeyi kontrol ettiği de dikkate alınmalıdır. Ve çeşitli özelliklerden ve morfogenetik reaksiyonlardan oluşan bir kompleksin fenotipik ifadesinin geçici olanlar da dahil olmak üzere özelliklerinin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar. Görünüşe göre, makromutasyon tarafından bozulan, morfogenetik süreç sırasında gerçekleştirilen tam da bu dönüşümlerdir.

Genlerin ifade zamanlamasını değiştirmesine ne sebep olur? Kromozomların heterokromatik bölgelerinin burada önemli bir rol oynaması mümkündür (genomun %20 ila %80'ini oluşturabilirler). Heterokromatinin fenotipik etkisi genellikle embriyogenezin erken dönemlerinde ortaya çıkar; organ başına hücre sayısında azalma veya doğumdan sonra fetal özelliklerin devam etmesi gibi. Hücre bölünmesi hızını ve dolayısıyla bireysel gelişimin zaman parametrelerini düzenleme işleviyle tanınan, heterokromatin ve her şeyden önce onun bir parçası olan uydu DNA'dır.

Heterokromatin ve uydu DNA, gen ifadesinin zamanlamasını iki şekilde etkileyebilir: Kromatin yapısını değiştirebilen veya fazlar arası çekirdeğin üç boyutlu organizasyonunu etkileyebilen spesifik bir protein sınıfıyla ilişkilendirilebilirler. Aksolotllerdeki pigmentasyon bozuklukları örneğinde, etkileşen dokuların olgunlaşma süreleri muhtemelen nükleolar düzenleyici bölgedeki bir heterokromatin parçasının kaybıyla belirlenir. Böylece, Drosophila littoralis'ten, esteraz izoenzimlerini kodlayan gen kümesine bitişik, kromozom 2'nin G4 bölgesinde bir heterokromatik bloğun varlığı (veya yokluğu) ile ayırt edilen laboratuvar çizgileri elde edilmiştir. Heterokromatik bloğun, intogenez sırasında Drosophila'nın çeşitli organlarında esteraz izoenzimlerinin ekspresyon zamanını değiştirdiği ortaya çıktı.

Aksolotllarda pigmentogenezin genetik düzenlenmesi. A - 39-40. aşamalardaki beyaz çizgi aksolotlların kontrol embriyoları. Yan yüzeylerinde pigment hücresi yoktur. B – olası epidermisin 34-35. aşamalardaki beyaz çizgi embriyolarından 25-26. gelişim aşamalarındaki aynı soyun embriyolarına transplantasyonunun sonuçları. Embriyolar 40-41. aşamalarda kaydedildi. Greft bölgesinde pigmentasyon gelişmiştir (oklarla gösterilmiştir).

Heterokromatik bloğun D. littoralis'in 2. kromozomunun G5 bölgesine yakın konumlandırıldığı durumlar özellikle ilginçtir. Jüvenil hormon parçalayıcı esteraz (JH-esteraz) dahil olmak üzere üç b-esteraz izoenzimini kodlayan genler vardır. Bu durumda heterokromatik blok için homozigot olan bireyler pupa aşamasında ölürler. Bu durumda, yalnızca JH-esteraz izoenzimlerinin sentezlenme zamanı gecikmekle kalmaz, aynı zamanda normal gelişimin karakteristik özelliği olan aktivitenin büyümesi de engellenir. JH-esterazın düşük aktivitesinin, eritme hormonu ekdison/juvenil hormon oranında bir dengesizliğe neden olması muhtemeldir ve gelişen Drosophila'nın mevcut hormonal durumu, metamorfozun tamamlanmasına izin vermez.

I.Yu Rauschenbakh, bu organ ve dokuya özgü izoenzimin nöroendokrin organlarla birlikte Drosophila'nın adaptif tepkisini düzenleyen ayrılmaz bir sistem oluşturduğuna göre bir hipotez öne sürdü (1990). Seçimin bir sonucu olarak, bireylerin gelişimindeki kritik anlarda JH-esteraz ekspresyonunu kontrol eden, belirli çevresel koşullar altında yerleşik genotiplerin korunmasına veya yok edilmesine katkıda bulunan değiştirici gen kompleksleri seçilir. Bu fikirlere uygun olarak JH-esteraz aktivitesindeki dalgalanmalar, intogenezin düzenlenmesinden sorumlu sistemin reaksiyonunun bir parçasıdır. Bu tür sistemlerin işleyişindeki ani ve derin kalıtsal değişiklikler, evrimsel bir geleceğe sahip "gelecek vaat eden ucubeler" yaratabilir. Böylece, heterokromatinin yeniden dağıtımı, genomun bir bütün olarak işlevsel olarak yeniden düzenlenmesine neden olur, bazen yalnızca bireysel karakterleri etkiler ve bazen de karakter sistemlerinin fenotipik oluşumunu oldukça derinden dönüştürür.

Bu bağlamda, genomdaki heterokromatin miktarında ve kısmen dağılımında farklılık gösteren virilis grubunun farklı Drosophila türlerinde karyotipin organizasyonu özellikle ilginçtir. Bu grup, morfolojik, biyokimyasal benzerlik ve melezlenebilirlik derecesine göre birleştirilmiş en az 12 tür içerir. Farklı gruplar, ağırlıklı olarak kromozomların heterokromatik bölgelerinde toplanan uydu DNA miktarı açısından açıkça farklılık gösterir.

Böylece D.virilis'te uydu DNA miktarı genomun neredeyse %50'si kadardır. Texana grubunda (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) heterokromatin miktarı D.virilis'e göre önemli ölçüde daha azdır ve littoralis ve montana gruplarında daha da azalır.

J. Gall ve meslektaşları D.virilis'te üç ana uydu DNA tipinin bulunduğunu buldular: Genomun %25'i ACAAACT nükleotid dizisi, genomun %8'i ATAAACT ve %8'i ACAAATT'tır. Uydu DNA'sının farklı fraksiyonlarının dağılımı ve diferansiyel replikasyonundaki doku özgüllüğü bilinmektedir. Ökromatik bölgelerdeki küçük miktarları farklı Drosophila virilis türlerinde farklı şekilde dağılmıştır. Stegnius, uydu DNA miktarının, nükleer kromatinin türe özgü üç boyutlu organizasyonunu ve ayrıca kromozomların nükleer matrikse bağlanma noktalarını belirlediğini gösterdi.

Evrim sırasında heterokromatinin yeniden dağılımına ne sebep olur? Bilim insanları, heterokromatik DNA parçalarını genomun farklı hücrelerine “çekerek” Goldschmidt makromutasyonlarına neden olmak gibi bu tür olaylardan mobil genetik unsurların sorumlu olduğunu öne sürdüler. Mobil genetik öğeler, kalıtsal bilginin gelişim sırasında uygulanmasını en az iki şekilde etkileyebilir. Öncelikle kendilerini yapısal bir genin bölgesine sokarak, transkripsiyon hızını ve buna bağlı olarak kodladığı proteinin konsantrasyonunu birkaç kez değiştirirler. Böylece, Amerikalı genetikçi K. Lowry'nin laboratuvarında, alkol dehidrojenaz geni bölgesine mobil bir genetik elementin eklenmesinin, enzimin aktivitesini yaklaşık dört kat azalttığı gösterilmiştir. Polar gradyan oluşturan bir faktörü kodlayan genin böyle bir durumda olması embriyonun gelişimini etkileyecektir. İkincisi, mobil genetik elementler, gelişimdeki dokuların etkileşimini ve buna bağlı olarak morfogenetik süreçleri etkileyen gen ekspresyonunun zamanlamasını değiştirebilir.

Morfogenetik süreçleri etkileyen makromutasyonun (M) varsayımsal şeması. Ürün a1, A1 geni tarafından kodlanır ve a1 morfogenetik reaksiyonunun uygulanmasını belirler, ürün a2, A2 geni tarafından kodlanır ve yalnızca değiştirici genin (M) etkisi altında rol alır. Bu durumda a22 morfogenetik reaksiyonunun uygulanmasını belirler. Ürünlerin etkileşimi, her birinin kontrol ettiği morfogenetik olaylarda çeşitlilik sağlar (Korochkin, 1999).

Başka bir deyişle, genomun belirli noktalarında oluşan uydu DNA bloklarının mobil genetik elementler tarafından “yakalanması” sonucu ortadan kaldırılması, yerleştirilmesi ve yeniden dağıtılması, evrimsel sürecin yönünü (bu eklemelerin yerleri) gerçekleştirecek bir mekanizma olabilir. düzenli olarak bulunur ve genom boyunca gelişigüzel dağılmaz). Bu tür bir hareket, genellikle türleşmeye eşlik eden ters çevrilme ve yer değiştirme "patlamalarına" açıkça katkıda bulunuyor. M.B. Evgeniev'in çalışmaları, virilis grubunun çeşitli Drosophila türlerinde uydu DNA'sının ve mobil genetik elemanların konumunda bir korelasyon olduğunu açıkça gösterdi ve bu, bu hipotezi dolaylı olarak doğruladı.

Drosophila virilis'in çeşitli organlarında uydu DNA fraksiyonlarının dokuya özgü dağılımı (Endow ve Gall, 1975).

Dover'ın, DNA dizilerinin orijinal kromozom 1'den homolog ve homolog olmayan kromozomlara (2, X, Y) intragenomik göçü için önerdiği şema. Harfler (a, b, c, d) hareketli elemanların geçiş yollarını gösterir. Mobil kromozom elemanlarının üreme bölgesi mavi noktalarla gösterilir. Pek çok hareketli öğeye sahip olan Drosophila, diğer bireylere de bulaşma yeteneğine sahiptir (sağdaki şekilde).

İngiliz genetikçi G. Dover'ın gösterdiği gibi, genom başına sayılarında keskin bir artışla ilişkili genetik öğelerin büyük hareketleri, spazmodik türleşmenin moleküler genetik mekanizması olabilir. Büyük önem modern paleontolog J. Valentine (1975) ayrıca türleşme "patlamalarının" kökenini hareketli genetik unsurlara bağlar. Ancak yine de gelişim genetiğinden elde edilen verilere dayanan evrim fikirleri hâlâ yalnızca hipotezlerden ibarettir ve son söz hâlâ paleontologlara aittir.

Batı'ya yayıldılar ve R. Fisher neredeyse aynı anda egemenliğin evrimi konusunda çok benzer görüşleri dile getirdi.

Genlerin vücudun yapısı ve işlevleri üzerindeki etkisi pleiotropiktir: her gen, çeşitli özelliklerin belirlenmesinde rol oynar. Öte yandan her özellik birçok gene bağlıdır; genetikçiler bu olguya özelliklerin genetik polimerizasyonu adını veriyor. Fisher, pleiotropi ve polimerinin, her genin dışsal tezahürünün genetik ortamına bağlı olması nedeniyle genlerin etkileşimini yansıttığını söylüyor. Bu nedenle, gittikçe daha fazla yeni gen kombinasyonu üreten rekombinasyon, sonuçta belirli bir mutasyon için, mutasyonun kendisini taşıyıcı bireyin fenotipinde göstermesine izin veren bir gen ortamı yaratır. Böylece mutasyon, doğal seçilimin etkisi altına girer, seçilim, organizmaların belirli bir ortamda yaşamasını ve üremesini zorlaştıran gen kombinasyonlarını yok eder ve daha fazla üreme, rekombinasyon ve seçilim yoluyla test edilmeye tabi olan nötr ve faydalı kombinasyonları korur. . Ayrıca, her şeyden önce, başlangıçta çok az fark edilen mutasyonların olumlu ve aynı zamanda stabil fenotipik ifadesine katkıda bulunan bu tür gen kombinasyonları seçilir, bu sayede bu mutant genler yavaş yavaş baskın hale gelir. Bu fikir R. Fisher'ın çalışmasında ifade buldu " Doğal seçilimin genetik teorisi"(1930). Dolayısıyla sentetik teorinin özü, belirli genotiplerin tercihli olarak çoğaltılması ve bunların torunlara aktarılmasıdır. Genetik çeşitliliğin kaynağı konusunda sentetik teori, gen rekombinasyonunun ana rolünü kabul etmektedir.

mutasyonel, düşük fenotipik ifadeye sahip yeni gen varyantları üreten;
rekombinasyon, bireylerin yeni fenotiplerinin yaratılması;
Bu fenotiplerin belirli yaşam veya büyüme koşullarına uygunluğunun belirlenmesi.

Sentetik teorinin tüm destekçileri, listelenen üç faktörün evrime katılımını kabul etmektedir.

Yeni bir evrim teorisinin ortaya çıkmasının önemli bir önkoşulu, İngiliz genetikçi, matematikçi ve biyokimyacı J. B. S. Haldane Jr.'ın 1932 yılında "" başlığıyla yayınlayan kitabıydı. Evrimin nedenleri" Bireysel gelişimin genetiğini yaratan Haldane, makroevrim sorunlarının çözümüne hemen yeni bilimi dahil etti.

Neredeyse tüm tarihsel ve bilimsel modellerde, 1937, STE'nin ortaya çıktığı yıl olarak adlandırıldı - bu yıl Rus-Amerikalı genetikçi ve böcek bilimci-sistematist F. G. Dobzhansky'nin kitabı çıktı " Genetik ve Türlerin Kökeni" Dobzhansky'nin kitabının başarısı, onun hem doğa bilimci hem de deneysel bir genetikçi olmasıyla belirlendi. "Dobzhansky'nin çifte uzmanlığı, deneysel biyologlar kampından doğa bilimcilerin kampına sağlam bir köprü kuran ilk kişi olmasına izin verdi" (E. Mayr). İlk kez, "evrimin izolasyon mekanizmaları"nın en önemli kavramı formüle edildi; bir türün gen havuzunu diğer türün gen havuzundan ayıran üreme engelleri. Dobzhansky, yarı unutulmuş Hardy-Weinberg denklemini geniş bilimsel dolaşıma soktu. Ayrıca, mikrocoğrafik ırkların küçük izolatlardaki gen frekanslarındaki rastgele değişikliklerin etkisi altında, yani uyarlanabilir bir şekilde nötr bir şekilde ortaya çıktığına inanarak, "S. Wright etkisini" natüralist materyale tanıttı.

İngiliz edebiyatında STE'nin yaratıcıları arasında en çok F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins'in isimleri geçmektedir. Bu elbette tam bir liste değil. En azından yalnızca Rus bilim adamları arasında I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan isimlendirilmelidir. İngiliz bilim adamlarından J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington ve G. de Beer büyük rol oynadı. Alman tarihçiler STE'nin aktif yaratıcıları arasında E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer ve diğerlerinin isimlerini sayıyorlar.

KDU'nun temel hükümleri, tarihsel oluşumu ve gelişimi

1930'lar ve 1940'lar genetik ile Darwinizm'in hızlı ve geniş bir sentezine tanık oldu. Genetik fikirler taksonomiye, paleontolojiye, embriyolojiye ve biyocoğrafyaya nüfuz etti. "Modern" veya "evrimsel sentez" terimi, J. Huxley'in kitabının başlığından gelmektedir. "(1942). Bu teorinin tam olarak uygulanması için "Sentetik Evrim Teorisi" tabiri ilk kez 1949 yılında J. Simpson tarafından kullanılmıştır.

Evrimin temel biriminin yerel bir popülasyon olduğu düşünülür;

evrimin malzemesi mutasyon ve rekombinasyon değişkenliğidir;

doğal seçilim, adaptasyonların gelişmesinin, türleşmenin ve tür üstü taksonların kökeninin ana nedeni olarak kabul edilir;

genetik sürüklenme ve kurucu prensip, nötr özelliklerin oluşumunun nedenleridir;

tür, diğer türlerin popülasyonlarından üreme açısından izole edilmiş bir popülasyonlar sistemidir ve her tür ekolojik olarak farklıdır;

Türleşme, genetik izolasyon mekanizmalarının ortaya çıkmasından oluşur ve öncelikle coğrafi izolasyon koşulları altında gerçekleşir.

Dolayısıyla sentetik evrim teorisi, genetik olarak belirlenmiş özelliklerin doğal seçilimi yoluyla organik evrim teorisi olarak nitelendirilebilir.

Amerikalı STE yaratıcılarının faaliyetleri o kadar yüksekti ki, 1946'da derginin kurucusu olan Uluslararası Evrim Araştırmaları Derneği'ni hızla kurdular. Evrim" Dergi " Amerikalı Doğabilimci» Genetik, deneysel ve saha biyolojisinin sentezine odaklanan, evrimsel konulardaki çalışmaları yayınlamaya yeniden geri döndü. Çok sayıda ve çeşitli çalışmaların sonucunda, KDU'nun ana hükümleri yalnızca başarıyla test edilmekle kalmamış, aynı zamanda değiştirilip yeni fikirlerle desteklenmiştir.

Dobzhansky ve Mayr'ın çalışmalarının yayınlanmasının ardından taksonomistler uzun zamandır emin oldukları bir şeye dair genetik bir açıklama aldılar: alt türler ve yakından ilişkili türler, uyarlanabilir-nötr karakterler açısından büyük ölçüde farklılık gösteriyor.

STE ile ilgili hiçbir çalışma İngiliz deneysel biyolog ve doğa bilimci J. Huxley'in adı geçen kitabıyla kıyaslanamaz “ Evrim: Modern sentez"(1942). Huxley'in çalışması, analiz edilen materyalin hacmi ve sorunların genişliği açısından Darwin'in kendi kitabını bile geride bırakıyor. Huxley, uzun yıllar boyunca evrim düşüncesinin gelişimindeki tüm yönleri aklında tuttu, ilgili bilimlerin gelişimini yakından takip etti ve deneysel bir genetikçi olarak kişisel deneyime sahipti. Tanınmış biyoloji tarihçisi Provin, Huxley'in çalışmasını şu şekilde değerlendirdi: “Evrim. Modern Sentez, konuyla ilgili diğer çalışmalara göre konu ve belgeler açısından en kapsamlı olanıydı. Haldane ve Dobzhansky'nin kitapları öncelikle genetikçiler için, Mayr taksonomistler için, Simpson ise paleontologlar için yazılmıştır. Huxley'in kitabı evrimsel sentezde baskın güç haline geldi."

Hacim bakımından Huxley'in kitabının eşi benzeri yoktu (645 sayfa). Ancak en ilginç şey, kitapta sunulan tüm ana fikirlerin, Huxley tarafından 1936'da Britanya Bilimi İlerletme Derneği'ne "İngiliz Bilimi İlerletme Derneği'ne" başlıklı bir makale gönderdiğinde 20 sayfada çok açık bir şekilde yazılmış olmasıdır. Doğal seçilim ve evrimsel ilerleme" Bu yönüyle 1930'lu ve 40'lı yıllarda evrim teorisi üzerine yayınlanan hiçbir yayın Huxley'in makalesiyle kıyaslanamaz. Zamanın ruhunun çok iyi farkında olan Huxley şunları yazdı: “Biyoloji şu anda bir sentez aşamasındadır. Bu zamana kadar yeni disiplinler izole bir şekilde çalışıyordu. Artık eski tek taraflı evrim görüşlerinden daha verimli olan birleşme yönünde bir eğilim var" (1936). Huxley, 1920'lerdeki çalışmalarında bile kazanılmış özelliklerin kalıtsal olarak aktarılmasının imkansız olduğunu göstermişti; doğal seçilim, bir evrim faktörü ve popülasyonların ve türlerin stabilizasyonunun (evrimsel durağanlık) bir faktörü olarak hareket eder; doğal seçilim küçük ve büyük mutasyonlara göre hareket eder; Coğrafi izolasyon türleşmenin en önemli koşuludur. Evrimin görünen amacı mutasyonlar ve doğal seleksiyonla açıklanmaktadır.

Huxley'in 1936 tarihli makalesinin ana noktaları şu şekilde çok kısaca özetlenebilir:

Mutasyonlar ve doğal seçilim, bireysel olarak yönlendirilmiş evrimsel değişiklikler yaratma kabiliyetine sahip olmayan tamamlayıcı süreçlerdir.
Doğal popülasyonlardaki seçilim çoğunlukla bireysel genler üzerinde değil, gen kompleksleri üzerinde etki eder. Mutasyonlar faydalı ya da zararlı olmayabilir ancak seçici değerleri farklı ortamlarda farklılık gösterir. Seçimin etki mekanizması dış ve genotipik çevreye bağlıdır ve etkisinin vektörü mutasyonların fenotipik tezahürüne bağlıdır.
Üreme izolasyonu türleşmenin tamamlandığını gösteren ana kriterdir. Türleşme sürekli ve doğrusal, sürekli ve ıraksak, ani ve yakınsak olabilir.
Aşamalılık ve pan-adaptasyonculuk, evrim sürecinin evrensel özellikleri değildir. Çoğu kara bitkisi, süreksizlik ve yeni türlerin aniden oluşmasıyla karakterize edilir. Yaygın türler kademeli olarak gelişirken, küçük izolatlar sürekli olmayan bir şekilde ve her zaman uyum sağlayacak şekilde gelişmez. Süreksiz türleşme belirli genetik mekanizmalara (melezleşme, poliploidi, kromozomal anormallikler) dayanmaktadır. Türler ve türler üstü taksonlar, kural olarak, uyarlanabilir-nötr karakterler bakımından farklılık gösterir. Evrimsel sürecin ana yönleri (ilerleme, uzmanlaşma), uyum sağlama ve tarafsızlık arasındaki uzlaşmadır.
Potansiyel olarak ön adaptif mutasyonlar doğal popülasyonlarda yaygındır. Bu tür mutasyonlar, özellikle ani çevresel değişikliklerin olduğu dönemlerde makroevrimde kritik bir rol oynar.
Gen eylem oranları kavramı, heterokroni ve allometrinin evrimsel rolünü açıklamaktadır. Genetiğin sorunlarının rekapitülasyon kavramıyla sentezlenmesi, türlerin uzmanlaşma çıkmazındaki hızlı evriminin açıklanmasına yol açmaktadır. Neoteni sayesinde taksonun "yenilenmesi" meydana gelir ve yeni evrim oranları elde edilir. Onto ve filogeni arasındaki ilişkinin analizi, evrimin yönüne ilişkin epigenetik mekanizmaların tespit edilmesini mümkün kılar.
İlerleyen evrim sürecinde seçilim, organizasyonun iyileştirilmesi yönünde hareket eder. Evrimin ana sonucu insanın ortaya çıkmasıydı. İnsanın ortaya çıkışıyla birlikte büyük biyolojik evrim, psikososyal bir evrime dönüşür. Evrim teorisi, insan toplumunun oluşumunu ve gelişimini inceleyen bilimlerden biridir. İnsan doğasını ve geleceğini anlamanın temelini oluşturur.

I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) çalışmalarında karşılaştırmalı anatomi, embriyoloji, biyocoğrafya, paleontolojiden genetik ilkelerle geniş bir veri sentezi gerçekleştirildi. ). Bu çalışmalardan makroevrim teorisi doğdu. Yalnızca Simpson'ın kitabı İngilizce olarak yayımlandı ve Amerikan biyolojisinin geniş çapta yayıldığı dönemde, ufuk açıcı çalışmalar arasında ondan sıklıkla bahsedildi.

Gerçek aynı zamanda belirli bir düzeyde öngörülebilirlik, evrimin genel yönlerini tahmin etme yeteneğidir (en son biyolojinin hükümleri şu kaynaklardan alınmıştır: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, s. 322 ve 392-393).

Evrim alanında yeni keşiflerin ortaya çıkmasıyla STE'nin gelişiminin devam edeceğini rahatlıkla söyleyebiliriz.

Sentetik evrim teorisinin eleştirisi

Çoğu biyolog arasında sentetik evrim teorisi şüphe götürmez: Bir bütün olarak evrim sürecinin bu teori tarafından tatmin edici bir şekilde açıklandığı düşünülmektedir.

Edebiyat

Vorontsov N.N. Sentetik evrim teorisi: kaynakları, temel varsayımları ve çözülmemiş sorunlar // Journal. Tüm kimya adını taşıyan adalar D. I. Mendeleev. 1980. T. 25. N 3. P. 293-312.
Vyatkin Yu.S., Zhuravlev V.B., Kiselev V.D. Darwin'in evrim teorisi ve modernliği // Altay Devlet Üniversitesi'nin web sitesinde (www.asu.ru), 2004.
Gall Ya.M. Evrim doktrini. - “Cyril ve Methodius Ansiklopedisi”, 2003.
Grant V., “Evrimsel Süreç: Evrim Teorisinin Eleştirel Bir İncelemesi”: Çev. İngilizceden - M .: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
Grodnitsky D. L.İki teori biyolojik evrim. -Saratov, 2002.
Iordansky N. N. Yaşamın evrimi. M., 2001.
Krasilov V. A. Evrim teorisi: yeni bir senteze duyulan ihtiyaç // Evrimsel çalışmalar. Makroevrim. Vladivostok: 1984.
May E. Zoolojik türler ve evrim. - M., 1968.
Mednikov B.M., “Biyolojinin aksiyomları | Biyoloji aksiyomatika. " - M.: Bilgi, 1982. - (Bilim ve İlerleme).
Çetverikov S.S. Modern genetik açısından evrim sürecinin bazı yönleri hakkında // Modern genetiğin klasikleri. M.: 1968.
Şmalgauzen I.I. Evrimsel sürecin yolları ve kalıpları. - 2. baskı. - M., 1983. - (Seri Seçilmiş Eserler).
Simpson G.G. Evrimin başlıca özellikleri. - 3. baskı - New York, 1953.
Fisher R.A. Doğal seçilimin genetik teorisi. - 2. baskı. - New York, 1958.
Huxley J. Evrim. Modern sentez. - 2. baskı. - Londra, 1963.

Bağlantılar

Evrim Evrimin Kanıtları
Evrimsel süreçler	Adaptasyon Ön-adaptasyon Exaptasyon Abaptasyon Türleşme Mikroevrim Makroevrim
Popülasyon genetiği

Charles Darwin'in organik evrim teorisini yayınlamasından bu yana geçen neredeyse bir buçuk yüzyıl içinde, biyolojide büyük miktarda gerçek materyal toplandı ve bu, evrim faktörlerinin anlaşılmasını önemli ölçüde genişletmeyi, hiyerarşilerini açıklığa kavuşturmayı mümkün kıldı. Soruna yönelik metodolojik yaklaşımları yeniden düşünün ve bu başarılara dayanarak modern bir sentetik evrim teorisi yaratın.

Genetik, neo-Darwinizm'in (genetik olarak belirlenmiş özelliklerin doğal seçilimi yoluyla organik evrim teorisi) temelini oluşturan gelişimle ilgili yeni fikirlerin oluşmasında özel bir rol oynadı. Neo-Darwinizm'in bir diğer yaygın adı da sentetik(doğa biliminin birçok alanından elde edilen verilere dayanmaktadır) veya genel evrim teorisi(STE). Bu, Charles Darwin'in temel evrimsel fikirlerinin (öncelikle doğal seçilim) kalıtım ve değişkenlik alanındaki yeni araştırma sonuçlarıyla birleşimini temsil ediyor.

Rus genetikçi S.S.'nin çalışması, sentetik evrim teorisinin gelişiminin başlangıcı olarak kabul ediliyor. Chetverikov'un popülasyon genetiği üzerine yaptığı araştırmaların ardından sekiz ülkeden 50'ye yakın bilim insanı bu çalışmaya katıldı. Seçime tabi olanın bireysel özellikler veya bireyler değil, tüm popülasyonun genotipi olduğunu, bunun bireysel bireylerin fenotipik özellikleri aracılığıyla gerçekleştirildiğini gösterdiler. Bu, faydalı değişikliklerin popülasyonun geneline yayılmasına neden olur. Değişkenliğin yararlılığı, belirli koşullarda hayata en iyi uyum sağlayan bir grup bireyin doğal seçilimi tarafından belirlenir. Bu nedenle, evrimin temel birimi artık bir birey (J.-B. Lamarck), bir tür (C. Darwin) değil, aynı türden birbirleriyle çiftleşebilen bireylerin bir koleksiyonu olarak kabul edilir; nüfus. Mutasyona uğramış bir gen, bireyde yeni bir özellik yaratır ve eğer popülasyon için faydalıysa bu özellik onda sabitlenir. Sürecin etkililiği, özelliğin popülasyonda ortaya çıkma sıklığına ve popülasyondaki bireylerin durumuna göre belirlenir.

STE'nin gelişimine önemli bir katkı Rus bilim adamı N.V. Timofeev-Resovsky. Temel olgular ve evrimin faktörleri hakkında özetle aşağıdakileri içeren bir açıklama formüle etti:

? temel evrimsel yapı nüfustur;
? temel bir evrimsel fenomen, bir popülasyonun genotipik bileşimindeki bir değişikliktir;
? temel kalıtsal materyal popülasyonun gen havuzudur;
? temel evrimsel faktörler mutasyon süreci, "yaşam dalgaları", izolasyon ve doğal seçilimdir.

Charles Darwin ve takipçileri değişkenliği, kalıtımı ve varoluş mücadelesini evrimin ana faktörleri olarak görüyorlardı. Şu anda, evrim sürecini etkileyen birçok ek, temel olmayan faktör bunlara ekleniyor ve temel faktörlerin kendileri yeni bir şekilde anlaşılıyor. Artık önde gelen faktörler arasında mutasyon süreçleri, popülasyon dalgaları, izolasyon ve doğal seçilim yer alıyor.

Mutasyonlar rastgele meydana geldiğinden sonuçları belirsiz hale gelir, ancak organizma için yararlı olduğu, varoluş mücadelesinde hayatta kalmasına yardımcı olduğu ortaya çıktığında rastgele bir değişiklik gereklidir. Sabit ve nesiller boyunca tekrarlanan tesadüfi değişiklikler, canlı organizmaların yapısında ve popülasyonlarında yeniden yapılanmaya ve dolayısıyla yeni türlerin ortaya çıkmasına neden olur. Mutasyonlara doymuş popülasyonlar geniş olanaklar Ortam değiştiğinde mevcut cihazları iyileştirmek ve yeni cihazlar geliştirmek. Ancak mutasyon sürecinin kendisi, diğer evrimsel faktörlerin katılımı olmadan, doğal popülasyondaki değişiklikleri yönlendiremez. O yalnızca temel evrimsel malzemenin tedarikçisidir.

Nüfus dalgaları, bir popülasyondaki birey sayısındaki dalgalanmalardır. Bu dalgalanmaların nedenleri farklılık göstermektedir. Örneğin, gıda kaynaklarının tükenmesi nedeniyle nüfus büyüklüğünde keskin bir düşüş meydana geliyor. Hayatta kalan birkaç birey arasında nadir genotipler olabilir. Gelecekte bu tür bireyler nedeniyle sayı yeniden sağlanırsa, bu, bu popülasyonun gen havuzundaki gen frekanslarında rastgele bir değişikliğe yol açacaktır. Dolayısıyla nüfus dalgaları evrimsel materyalin tedarikçisidir.

Evrimin üçüncü ana faktörü olarak STE, bir grup organizmanın izolasyonunu (izolasyonunu) tanır. Bu özelliğe, yeni bir türün oluşabilmesi için eski türden belli bir grubun ayrılması gerektiğine inanan Darwin de dikkat çekmişti. Ancak bilim adamı bu gereksinime duyulan ihtiyacı kalıtım açısından açıklayamadı. Artık belirli bir organizma grubunun diğer türlerle çiftleşememesi ve dolayısıyla onlara bulaşmaması ve onlardan genetik bilgi alamaması için ayrılmasının ve izolasyonunun gerekli olduğu tespit edilmiştir. Doğadaki farklı organizma gruplarının ve ıslah çalışmalarının izolasyonu farklı şekillerde gerçekleştirilir, ancak amaçları aynıdır - diğer türlerle genetik bilgi alışverişini dışlamak.

Doğal seçilim, STE'nin yol gösterici faktörü olmaya devam ediyor. Günümüzde doğal seçilim hakkındaki fikirler yeni gerçeklerle desteklenmiş, önemli ölçüde genişlemiş ve derinleşmiştir. Doğal seçilim, seçici hayatta kalma ve bireylerin yavru bırakma olasılığı olarak anlaşılmalıdır. Yavru üreten bir bireyin biyolojik önemi, popülasyonun gen havuzuna yaptığı katkıyla belirlenir. Seçilim bir popülasyonda işler; nesneleri bireysel bireylerin fenotipleridir. Bir organizmanın fenotipi, genotip bilgisinin belirli çevresel koşullar altında uygulanmasına dayanarak oluşturulur. Fenotiplere dayalı nesilden nesile seçim, genotiplerin seçimine yol açar, çünkü nesillere aktarılan özellikler değil gen kompleksleridir.

STE'de doğal seçilimin üç ana biçimi vardır: dengeleyici, yönlendirici ve yıkıcı.

Seçimi stabilize etme Nispeten sabit çevre koşullarında türlerin özelliklerinin korunmasına katkıda bulunur. Mutasyonel sapmaları belirlenen normdan ayırarak ortalama değerleri korur. Seçilimin dengeleyici biçimi, belirli bir özelliğin veya özelliğin oluşmasına yol açan koşullar devam ettiği sürece işler. Seçimi istikrara kavuşturmanın bir örneği, elverişsiz hava koşulları altında ev serçelerinin seçici ölümüdür. Hayatta kalan kuşlarda çeşitli özelliklerin ortalama değere yakın olduğu ortaya çıkıyor. Ölüler arasında bu işaretler büyük ölçüde farklılık gösterir. Bu seçilim biçiminin insan popülasyonlarındaki etkisinin bir örneği, ortalama kilolu çocukların daha yüksek hayatta kalma oranıdır.

Sürüş seçimi Değişen çevresel koşullar altında bir özelliğin ortalama değerindeki değişikliği destekler. Türlerin adaptasyonlarının yaşam koşullarındaki değişikliklere göre sürekli dönüşümünü belirler. Bir popülasyonun bireyleri genotip ve fenotip bakımından bazı farklılıklara sahiptir. Uzun vadeli değişimle dış ortam Esas olarak yaşam aktivitesi ve üremede, türün bazı bireyleri ortalama normdan bazı sapmalarla ortaya çıkabilir. Bu, genetik yapıda bir değişikliğe, evrimsel olarak yeni adaptasyonların ortaya çıkmasına ve tür organizasyonunun yeniden yapılanmasına yol açacaktır. Bu seçilim biçiminin bir örneği, İngiltere'nin gelişmiş sanayi bölgelerindeki huş güvesi kelebeğinin renginin koyulaşmasıdır. Tarım alanlarında kelebeğin açık renkli formları yaygındır ve likenlerin kaybolması nedeniyle ağaç kabuğunun karardığı sanayi merkezlerinin yakınında koyu renkli kelebek formu hakimdir.

Yıkıcı seçim Aynı bölgede bulunan çeşitli çevresel koşullarda hareket eder ve çeşitli fenotipik özellikleri korur. çeşitli formlar ortalama normu olan bireyler nedeniyle. Eğer çevresel koşullar türün büyük bir kısmının uyumunu kaybedecek kadar değiştiyse, ortalama normdan aşırı sapma gösteren bireyler avantaj elde ediyor. Bu tür formlar hızla çoğalır ve bir grup bazında birkaç yeni form oluşur. Bu seçimin ana sonucu, bazı özelliklerde farklılık gösteren ve nüfusu "parçalayan" birkaç grubun varlığıdır.

Listelenen seçim türleri nadiren bulunur saf formu. Kural olarak, canlı doğada karmaşık seçilim türleri gözlenir ve daha basit türleri onlardan izole etmek için özel çabalar gerekir.

Sentetik evrim teorisinin önemli bir kısmı mikro ve makroevrim kavramlarıdır.

Altında mikroevrim Popülasyonlarda ve türlerde meydana gelen, bu popülasyonların gen havuzlarında değişikliklere ve yeni türlerin oluşumuna yol açan evrimsel süreçlerin bütününü anlamak. Mikroevrimin, doğal seçilimin kontrolü altındaki mutasyonel değişkenlik temelinde gerçekleştiğine inanılmaktadır. Mutasyonlar, niteliksel olarak yeni özelliklerin ortaya çıkmasının tek kaynağı olarak hizmet eder ve seçilim, mikroevrimdeki tek yaratıcı faktördür ve doğal seçilimin kontrolü altında organizmaların değişen çevre koşullarına adaptasyonu yolu boyunca temel evrimsel değişiklikleri yönlendirir. Mikroevrim süreçlerinin doğası, popülasyon sayılarındaki dalgalanmaları (“yaşam dalgaları”), aralarındaki genetik bilgi alışverişini, izolasyonlarını ve genetik sürüklenmeyi etkiler. Mikroevrim, bir biyolojik türün ya bir bütün olarak gen havuzunun tamamının değişmesine ya da onun yeni formlar olarak ana türden ayrılmasına yol açar.

Altında makroevrim türlerden (cinsler, takımlar, sınıflar) daha yüksek sıradaki taksonların oluşumuna yol açan evrimsel dönüşümleri ima eder. Makroevrimin belirli mekanizmalara sahip olmadığına ve yalnızca bunların bütünleşik ifadesi olan mikroevrim süreçleri aracılığıyla gerçekleştirildiğine inanılmaktadır. Mikroevrimsel süreçler biriktikçe makroevrimsel olaylarla ifade edilir; Makroevrim, evrimsel değişimlerin genelleştirilmiş bir resmidir. Bu nedenle, makroevrim düzeyinde, canlı doğanın mikroevrim düzeyinde gözlemlenemeyen genel eğilimleri, yönleri ve evrim kalıpları keşfedilir.

Yukarıdakilere dayanarak, sentetik evrim teorisinin ana hükümleri dört ifadeye indirgenmiştir.

1. Evrimin ana faktörü, diğer tüm faktörlerin (mutajenez, hibridizasyon, göç, izolasyon vb.) eylemini bütünleştiren ve düzenleyen doğal seçilimdir.
2. Evrim, rastgele mutasyonların seçilimi yoluyla yavaş yavaş farklılaşır ve kalıtsal değişikliklerle yeni formlar oluşur.
3. Evrimsel değişiklikler rastgele ve yönsüzdür. Onlar için başlangıç malzemesi mutasyonlardır. İlk nüfus organizasyonları ve değişiklikler dış koşullar Kalıtsal değişiklikleri sınırlandırır ve yönlendirir.
4. Spesifik olmayan grupların oluşumuna yol açan makroevrim, yalnızca mikroevrim süreçleriyle gerçekleştirilir ve yeni yaşam formlarının ortaya çıkmasına yönelik spesifik mekanizmalar yoktur.

Sentetik evrim teorisi donmuş ve tamamlanmış değildir. Son zamanlarda ortaya çıkanlar da dahil olmak üzere, Darwinist olmayan evrim kavramlarının dayandığı birçok zorlukla karşılaşmaktadır. Böylece mutasyonlar sonucunda organizmaların genomlarının değişmesi ihtimaline izin verilmektedir. Ancak herhangi bir organizmanın genomu çok sayıda nükleotid içerir, dolayısıyla mutasyonlar onu farklı bir genom oluşturacak şekilde etkileyemez. Büyük olasılıkla, bir hücrenin veya birkaç hücrenin genomunun değiştirilmesi, hücre davranışında uyumsuzluğa yol açacak ve hücre popülasyonları oluşmayacaktır.

Pek çok bilim adamına göre, canlı doğada organizmaların uygunluğu, doğal seçilim ve mutasyonlar işliyor, ancak yeni formların oluşması için gerekli ölçekte işlemiyor.

Bu iddialı kitapta Evgeny Kunin, yaşamın özünün altında yatan rastgelelik ile doğallığın iç içe geçmesini aydınlatıyor. Koonin, biyolojik evrimi ileriye taşıyan şans ve zorunluluğun karşılıklı etkisini daha derinlemesine anlama çabasıyla yeni veri ve kavramları bir araya getirirken sentetik evrim teorisinin ötesine geçen bir yol çiziyor. Evrimi, hücresel organizasyonu sürdürme ihtiyacıyla sınırlı ve bir adaptasyon süreci tarafından yönlendirilen, olumsallığa dayalı stokastik bir süreç olarak yorumluyor. Vardığı sonuçları desteklemek için çeşitli kavramsal fikirleri bir araya getiriyor: atalara ait formlara ışık tutan karşılaştırmalı genomik; evrimsel sürecin kalıpları, modları ve öngörülemezliğine ilişkin yeni anlayış; gen ekspresyonu, protein bolluğu ve diğer fenotipik moleküler özellikler konusundaki çalışmalarda kaydedilen ilerlemeler; İstatistiksel fizik yöntemlerinin gen ve genom çalışmalarına uygulanması ve modern kozmolojinin ürettiği yaşamın kendiliğinden ortaya çıkma olasılığına yeni bir bakış.

Vakanın mantığı, 20. yüzyıl biliminin geliştirdiği evrim anlayışının modası geçmiş ve eksik olduğunu ortaya koyuyor ve temelde yeni, zorlu, bazen tartışmalı, ancak her zaman sağlam bilimsel bilgilere dayanan bir yaklaşımın ana hatlarını çiziyor.

Kitap:

Sentetik evrim teorisi

<<< Назад

İleri >>>

Sentetik evrim teorisi

Fisher, Wright ve Haldane'nin ufuk açıcı çalışmalarında Darwinci evrim ve genetiğin birleştirilmesi, sentetik evrimsel biyoloji teorisinin doğuşunun yolunu açtı. Adı, Julian Huxley'in 1942'de yayınladığı aynı isimli kitaptan gelmektedir (Huxley, 2010), ancak KDU'nun kavramsal yapısı ancak 1959'da, Kökeni'nin 100. yıldönümüne adanan etkinlikler sırasında tamamen oluşturulmuştur. Yeni sentetik teori birçok seçkin bilim insanının çalışmasının sonucuydu. STE'nin ana mimarlarının deneysel genetikçi Theodosius Dobzhansky, zoolog Ernst Mayr ve paleontolog George Gaylord Simpson olduğu ileri sürülebilir. Dobzhansky'nin meyve sineğiyle ilgili deneysel ve saha çalışması Drosophila melanogaster popülasyon genetiği teorisini destekleyecek ikna edici kanıtlar sağladı ve doğal seçilim fikrinin ilk büyük ölçekli deneysel testini sağladı. Dobzhansky'nin “Genetik ve Türlerin Kökeni” (Dobzhansky, 1951) adlı kitabı, STE'nin ana program belgesiydi ve burada evrim kavramını “genetik havuzdaki alel frekansındaki değişiklikler” olarak daralttı. Dobzhansky'nin "biyolojideki hiçbir şeyin evrimin ışığı dışında bir anlamı yoktur" şeklindeki sloganı da ünlüdür (Ek I'deki "anlam" hakkında daha fazla bilgi için bkz.). Ernst Mayr'ın değeri, başka hiçbir bilim adamına benzemeyen bir şekilde, Darwin'in ortaya attığı temel soruna, yani türlerin kökenine teorik bir çözüm bulma yönündeki ciddi ve son derece etkili girişimidir. Mayr, biyolojik tür kavramı olarak adlandırılan kavramı formüle etti; buna göre türleşme, (cinsel olarak üreyen) iki popülasyonun, geri dönüşü olmayan genetik uyumsuzluğu sağlayacak kadar uzun bir süre birbirinden izole edilmesi durumunda ortaya çıkar (Mayr, 1963).

Simpson, fosil kayıtlarından yaşamın evriminin (o zaman için) en eksiksiz resmini yeniden oluşturdu (Simpson, 1983). Simpson'ın çoğu türün evrimindeki durağanlığı (önemli değişim eksikliğini) ve baskın türlerdeki ani değişimi fark etmesi dikkat çekicidir. Stephen Jay Gould ve Niles Eldridge tarafından önerilen kesintili denge teorisini öngören kuantum evrimi kavramını ortaya attı (bkz. Bölüm 2).

1950'lerde STE'nin sağlamlaştırılması, Darwin'in temel fikirlerinin garip bir şekilde “katılaşması”nın (Gould'un ifadesi) eşlik ettiği oldukça garip bir süreçti (Gould, 2002). Böylece, STE doktrini, Wright'ın rastgele genetik sürüklenme fikrini ve bunun evrimsel önemini etkili bir şekilde reddetti ve tavizsiz bir şekilde pan-adaptasyoncu hale geldi. Üstelik Simpson'ın kendisi de kuantum evrimi fikrinden vazgeçti, böylece aşamalılık STE'nin tartışmasız temellerinden biri olmaya devam etti. Bu “katılaşma” KDU'yu nispeten dar, hatta bir bakıma dogmatik bir sistem haline getirdi.

Evrimsel biyolojinin evrimi ve genomik çağdaki dönüşümü hakkındaki tartışmaya devam etmek için, ilk olarak Darwin tarafından formüle edilen, daha sonra ilk nesil evrim biyologları tarafından düzeltilen ve son olarak STE. Kitap boyunca bu önemli noktaların her birine geri döneceğiz.

1. Yönlendirilmemiş rastgele değişim, evrime malzeme sağlayan ana süreçtir. Darwin, tesadüflerin canlılık tarihinde önemli bir faktör olduğunu gösteren ilk kişiydi ve bu onun şüphesiz en önemli fikirlerinden biriydi. Darwin aynı zamanda yönlendirilmiş Lamarck değişkenliğinin rolünü de fark etti ve Origin'in sonraki baskılarında... hatta evrimin bu mekanizması için daha önemli bir rol üstlenme eğilimindeydi. Bununla birlikte STE, evrimsel açıdan anlamlı çeşitliliğin tek kaynağının rastgele mutasyonlar olduğu konusunda ısrarcıdır.

2. Evrimin eylemi, nadir görülen yararlı değişiklikleri düzeltmek ve zararlı değişiklikleri ortadan kaldırmaktır. Darwin ve STE'ye göre bu, rastgele varyasyonla birlikte evrimin ana itici gücü olan doğal seçilim sürecidir. Görünüşe göre Adam Smith'in ekonomiyi yönettiğini teorileştirdiği piyasanın "görünmez eli"ne benzeyen ve ondan ilham alan doğal seçilim, şimdiye kadar önerilen, basit ve makul olan ve doğası gereği mistik bir yaklaşım gerektirmeyen ilk evrim mekanizmasıydı. Bu Darwin'in ikinci temel fikridir. Sewell Wright, şansın, genetik sürüklenme yoluyla evrim sırasındaki değişikliklerin yalnızca oluşmasında değil, sürdürülmesinde de destekleyici bir rol oynayabileceğini, bunun da ara sıra nötr veya hafif zararlı değişikliklerin korunmasına yol açtığını vurguladı. Popülasyon genetiği teorisine göre genetik sürüklenme özellikle darboğazdan geçen küçük popülasyonlarda önemlidir. "Genetik özlem" ya da "aynı vagonda yolculuk etmek", olumsuz mutasyonların rastgele bir araya gelmesinin başka bir biçimidir. Fakat Dogmatize edilmiş haliyle STE, aslında değişikliklerin meydana gelmesi dışında evrimdeki stokastik süreçleri reddeder ve tamamen adaptasyoncu (pan-adaptasyoncu) bir evrim görüşüne bağlı kalır.. Böyle bir model kaçınılmaz olarak "ilerleme" kavramına, yani "organların" evrim sürecinde kademeli olarak iyileştirilmesine yol açar. Darwin, körelmiş organlar örneğinde açıkça görülebileceği gibi, organizmaların uyum sağlama açısından hala mükemmel olmaktan uzak olduğunu açıkça anlamasına ve Lamarck'ın her türlü teorisine karşı keskin olumsuz tutumuna rağmen, gelişimin ana yönü olarak bu fikri destekledi. mükemmellik için içsel çaba. STE, antropomorfik bir fikir olarak ilerlemeden uzaklaşıyor, ancak yine de basitten karmaşığa doğru genel evrim kavramını destekliyor.

3. Doğal seçilim tarafından sabitlenen yararlı değişiklikler son derece küçüktür (modern terminolojide, evrimsel açıdan önemli mutasyonların uygunluk üzerinde son derece küçük bir etkisi vardır), dolayısıyla evrim, bu zayıf değişikliklerin kademeli olarak birikmesi yoluyla gerçekleşir. Darwin teorisinin dayandığına ikna olmuştu. katı aşamalılık: “Doğal seçilim, yalnızca, her biri korunmada avantaj sağlayan küçük kalıtsal değişiklikleri koruyarak ve biriktirerek çalışır... Birbirini takip eden çok sayıda zayıf değişiklikle oluşamayacak kadar karmaşık bir organın var olduğu gösterilebilseydi, teorim tamamen başarısızlığa uğrardı.” (“Türlerin Kökeni…”, Bölüm 6 [alıntı: Darwin Ç. Denemeler. T.3 / Per. İngilizceden K. A. Timiryazeva, S. L. Sobolya. M.: SSCB Bilimler Akademisi Yayınevi, 1939]). Darwin'in çağdaşlarından bazıları bile bunun teorinin aşırı, yapay bir katılığı olduğuna inanıyordu. Özellikle Thomas Huxley'in ilk itirazları iyi biliniyor. Hatta Köken'in yayınlanmasından önce Huxley, Darwin'e şunları yazmıştı: "İlkeyi kayıtsız şartsız takip etmenin gereksiz yükünü üzerinize aldınız." Doğal olmayan saltum"(http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Zamanında yapılan bu uyarılara ve hatta Simpson'ın evrimin kuantum doğasına dair fikrine rağmen STE, aşamalılık konusundaki ısrarından tavizsiz kalıyor.

4. Tekbiçimcilik (Darwin'in Lyell'in jeolojisinden ödünç aldığı bir terim), klasik evrimsel biyolojinin, temel aşamalılıkla ilişkili ama aynı zamanda ondan farklı bir yönüdür. Bu, evrimsel süreçlerin yaşam tarihi boyunca esasen değişmeden kaldığı inancıdır.

5. Aşağıdaki temel prensip mantıksal olarak aşamalılık ve tekdüzelik ile ilişkilidir: makroevrim(türlerin ve daha yüksek taksonların kökeni), aşağıdakilerle aynı mekanizmalar tarafından kontrol edilir: mikroevrim(tür içindeki evrim). Bu prensibin ana savunucusu, evrimi popülasyonlardaki alellerin sıklığındaki bir değişiklik olarak tanımlayan Dobzhansky'ydi. Darwin terimleri kullanmadı mikroevrim Ve makroevrim; yine de, türlerin kökenini ve dolayısıyla yaşamın tüm evrimini açıklamak için tür içi süreçlerin yeterliliği, Darwin'in merkezi aksiyomu (ya da belki de temel bir teorem, ancak Darwin'in buna dair en ufak bir kanıta bile sahip olmadığı) düşünülebilir. ). Bu ilkeden “evrensel tekdüzelik” olarak bahsetmek makul görünmektedir: Evrimsel süreçler yalnızca yaşamın tarihi boyunca değil, aynı zamanda büyük dönüşümler de dahil olmak üzere farklı evrimsel değişim düzeylerinde de aynıdır. Mikroevrim ile makroevrim arasındaki ilişki bulmacası bir bakıma evrimsel biyolojinin eksenidir, dolayısıyla bu kitapta buna tekrar tekrar döneceğiz.

6. Yaşamın evrimi, “Köken…” (Bölüm 4'teki) tek çizimde vurgulanan “devasa bir ağaç” biçiminde yeterince temsil edilebilir. Darwin, hayat ağacını yalnızca genel bir fikir olarak sunmuş ve dallanmanın gerçek sırasını incelemeye çalışmamıştır. Ağaç, Darwin'in ana takipçilerinden biri olan ünlü Alman biyolog Ernst Haeckel'in, o zamanlar bilindiği kadarıyla gerçek yaşam formlarıyla doluydu. STE'nin kurucularının hayat ağacına pek ilgileri yoktu, ancak 20. yüzyıldaki fosil kayıtlarıyla ikna edici bir şekilde desteklenen, hayvanların ve bitkilerin evriminin bir açıklaması olarak onu kesinlikle teoriye dahil ettiler. Ancak küresel ekolojideki belirleyici önemi giderek daha belirgin hale gelen mikroplar, aslında evrimsel biyolojinin sınırları dışında kaldı.

7. Tek bir hayat ağacı kavramının ayrı bir ilke statüsünü hak eden bir sonucu vardır: Şu anda var olan yaşam formlarının çeşitliliği ortak bir atadan (veya Darwin'in kitabın 14. Bölümündeki dikkatli formülasyonuna göre birkaç ata formundan) türemiştir. Köken, bkz. Darwin, 1859). Yıllar sonra ona "son evrensel hücresel atası" adı verildi ( Son Evrensel Hücresel Ata, LUCA). KDU'nun yaratıcıları için LUCA'nın varlığı şüphe götürmezdi, ancak görünüşe göre onun doğasını açıklığa kavuşturmak için bunu gerçekçi veya bilimsel açıdan önemli bir hedef olarak görmediler.

<<< Назад

İleri >>>

Evrim doktrini modern biyolojideki en büyük teorik genellemedir. Biyolojik evrim, canlı doğanın tarihsel gelişiminin geri dönüşü olmayan, ilerici ve doğal bir süreci olarak anlaşılmaktadır (Dünyadaki ilk canlı organizmaların abiogenik ortaya çıkışından günümüze kadar). Biyolojik evrimin bir sonucu olarak, gezegenimizde çeşitli canlı organizma türleri ortaya çıktı ve biyososyal bir varlığın - insanın ortaya çıkışı.

Canlıların doğal kökeni ve değişkenlikleri hakkındaki fikirler eski yazarların eserlerinde zaten mevcuttu. Antik filozofların fikirlerinin tamamen spekülatif, parçalı ve eksik olduğu ve çoğu zaman bariz fantezi unsurlarını içerdiği doğrudur.

Rönesans'la birlikte biyolojinin hızlı bir gelişme dönemi başladı ve büyük miktarda gerçek materyal birikti. Çok sayıda coğrafi keşif sayesinde bilimin bildiği hayvan ve bitki türlerinin listeleri yenileniyor; Canlı organizmaların çeşitliliğine ilişkin fikirler genişliyor. Bu dönemde biyoloji karşılaştırmalı ve deneysel araştırma yöntemleriyle donatıldı ve mikroskopi ortaya çıktı. Bütün bunlar derecelendirme ilkesinin ortaya çıkmasına yol açtı; Canlı organizmaları organizasyonel karmaşıklık derecelerine göre sınıflandırmaya yönelik sistemler; bu, "yaratık merdivenleri" veya "doğal cisim merdivenleri"nin yapımında somutlaşmıştır. Yani, 18. yüzyılın ortalarında C. Bonnet. “tel” ile başlayan “merdiven” in kendi versiyonunu önerdi cansız doğa" - hava ve su. Şu adımlar sırasıyla yer almaktadır: metaller, taşlar, mantarlar, bitkiler, böcekler, solucanlar, balıklar, kuşlar, memeliler, maymunlar ve insanlar. C. Bonnet, benzer yapıların diğer birçok yazarı gibi, yapısını doğanın gelişimi fikriyle ilişkilendirmedi. Biz sadece “doğal cisimlerin” derecelendirilmesinden bahsediyorduk.

İÇİNDE XVIII'in sonu V. Biyoloji ve felsefede dönüşümcülük yaygınlaşıyor: bazılarının diğerlerinden kökeni olan organizma biçimlerinin değişimi ve dönüşümü fikri. Dönüşümcülük doğa biliminin gelişmesinde ilerici bir rol oynadı, çünkü yaratılışçı fikirlere karşı çıktı. Ancak dönüşümcülerin görüşleri hala evrimcilik fikrinden yoksundur. canlı doğanın tarihsel (ilerici) gelişim süreci.

19. yüzyılın başında. ilk evrim teorileri ortaya çıktı. J-B teorisi, evrim fikrinin daha da gelişmesi açısından özel bir önem taşıyordu. Lamarck (1809), burada canlıların tarihsel gelişimi fikrini doğrulamanın ve kanıtlamanın yanı sıra, evrimsel sürecin nedenlerini ve itici güçlerini açıklamaya çalışmaktadır. Okuyucuyu, Lamarck'ın teorisinin yeterince ayrıntılı olarak sunulduğu genel biyoloji okul dersine yönlendirerek, yalnızca bu bilim adamının ifade ettiği temel olarak önemli fikirleri not ediyoruz. Evrimin mekanizmalarını ortaya koyan Lamarck, tüm canlı organizmaların değişkenlik ile karakterize edildiğini ve bunun çeşitli çevresel faktörlerin etkisiyle kendini gösterdiğini savundu. Bu rasyonel ve üretken fikirlerin yanı sıra, Lamarck'ın teorisi, "organizmaların gelişmeye yönelik içsel arzusu" şeklindeki irrasyonel fikri ve hatalı ifadeleri ("egzersiz veya egzersiz eksikliği sonucu organlarda meydana gelen değişiklikler") içeriyordu; kazanılmış özellikler). Ancak J-B teorisi. Lamarck, 19. yüzyılın bilim adamları tarafından geniş çapta tanınıyordu çünkü organik dünyanın tarihsel gelişimi ilkesini doğruladı ve evrim sürecinin mekanizmalarına materyalist bir açıklama getirmeye çalıştı. Lamarck'ın teorisinin tarihsel rolü, ilk evrim teorisi olmasıdır. Diğer araştırmacıların çalışmalarında benimsenen ve geliştirilen fikirleri içeriyordu. Organizmaların değişkenliği ve organizmaların rolü hakkındaki fikirlerin sürekliliğini fark etmek kolaydır. çevre serideki evrimsel süreçte:

Betonarme teorisi. Lamarck ® Charles Darwin Teorisi ® Sentetik Evrim Teorisi.

Bilimdeki en büyük olay, canlı doğanın tarihsel gelişimine ilişkin bilimsel bir teorinin - Charles Darwin'in evrim teorisinin (1859) ortaya çıkmasıydı. Darwin'in değeri, evrim sürecinin itici güçlerini belirleyerek onun özünü ortaya çıkarmayı ve evrim için ikna edici bir kanıt sistemi oluşturmayı başarmış olmasıdır. Bu sistem, yalnızca biyolojide değil, aynı zamanda diğer doğa bilimleri ve uygulamalı bilimlerde, sosyolojide ve demografide de muazzam miktarda olgusal malzemenin sentezinin sonucudur.

Darwin'in evrim teorisinin ana hükümlerini vurgulayalım.

1. Yapay seçim yeni kültür bitkisi çeşitlerinin ve evcil hayvan türlerinin ortaya çıkmasında ve yetiştirilmesinde itici bir faktör olarak. Bu problemin gelişmesi, Darwinizm'in merkezini oluşturan doğal seleksiyon düşüncesinin oluşmasında büyük rol oynamıştır.

2. Canlı organizmalarda kesin (kalıtsal olmayan) ve belirsiz (kalıtsal) değişkenliğin varlığı. Canlı organizmaların evriminde kalıtsal değişkenliğin olağanüstü önemi.

3. “Varoluş mücadelesi…”, Charles Darwin'in bizzat yazdığı gibi: “...geniş ve mecazi anlamda, burada bir canlının diğerine bağımlılığı da dahil ve aynı zamanda (daha da önemlisi) sadece yaşamı değil, yaşamı da ima ediyor. tek bir bireyin değil, aynı zamanda kendisine yavru sağlamadaki başarısının da bir göstergesi.” Varoluş mücadelesi, organizmaların üremesinin geometrik ilerlemesinden ve sınırsız üremeyi engelleyen sayısız engelden kaynaklanmaktadır. Darwin, "varoluş mücadelesinin özellikle aynı türün bireyleri ve çeşitleri arasında meydana geldiğinde kalıcı olduğunu" vurguladı.

4. "Doğal seçilim veya en uygun olanın hayatta kalması", "...faydalı bireysel farklılıkların veya varyasyonların korunması ve zararlı olanların ortadan kaldırılması" şeklindedir. Darwin, "...doğal seçilimin yalnızca her biri korunma açısından avantajlı olan küçük kalıtsal değişikliklerin korunması ve birikmesi yoluyla etki ettiğine" inanıyordu.

5. Kalıtsal değişkenlik, varoluş mücadelesi ve doğal seçilim, “karakter farklılığı” nedeniyle yeni türlerin oluşmasına yol açan temel itici güçlerdir. Başlangıçta “karakter farklılığı” eski tür içinde çeşitlerin ortaya çıkmasıyla kendini gösterir, farklılıklar derinleştikçe iki (veya daha fazla) yeni tür ortaya çıkar (diverjans ilkesi).

6. Doğal seçilim, türlerin uyum sağlamasına, organizmaların yapı ve fonksiyonlarının uygunluğuna neden olur. Başka bir deyişle: evrim uyarlanabilir karakter. Organik çıkar evrenseldir (yani uyum tüm canlı organizmaların bireysel gelişimlerinin tüm aşamalarında doğasında vardır), ancak görecelidir çünkü çevresel koşullar değiştiğinde organizmanın yeni koşullara uyum sağlama yeteneği bunlara uymayacaktır (örneğin, kışın başlamasıyla birlikte kar yağışının gecikmesi, hayvanları yaz "kıyafetini" kışa çeviren "zor bir duruma" sokar. bir - beyaz tavşan vb.). Gezegenimizin geniş alanlarındaki keskin iklim değişiklikleri çoğu zaman birçok canlı organizma türünün yok olmasına yol açmıştır (jeolojik ve paleontolojik kayıtların da gösterdiği gibi).

7. Organik dünyanın gelişmesinde ilerleme. İlerleyen evrimin özü, her tarihsel dönem Mevcut çevresel koşullara iyi adapte olmuş formlar arasında, temelde yeni ve daha karmaşık yapı türlerine sahip formlar ortaya çıkmaktadır. Paleontolojik kayıtlara göre, zamanla bazı baskın organizma gruplarının yerini daha fazlasına sahip başkaları aldı (ya da onlara destek oldu). yüksek seviyeöncekilere göre daha fazla organizasyon (Tablo 13.3)

Tablo 13.3

Baskın biçimlerin birbirini takip eden değişimi, belirli adaptasyonlara değil, organizmalara varoluş mücadelesinde genel avantajlar sağlayan ve grupları tanımlayan ilerlemenin işaretleri olan daha geniş nitelikteki adaptasyonlara dayanmaktadır. Bu tür adaptasyonların birikmesi, ilerici evrimin ilerleyici seyrini sağlar.

Charles Darwin'in evrim teorisi, en önemli sorunlar biyoloji ve onları ikna edici kılmak ortak karar, güçlü bir itici güç olarak hizmet etti ve biyolojinin daha da gelişmesinin temelini attı. Bu teorinin yadsınamaz bir dünya görüşü önemi vardır. Evrimcilik fikirleri biyolojinin çok ötesine yayıldı ve doğa bilimlerinin diğer alanlarına da nüfuz etti. Darwinizm Bugün Sunuldu Sentetik Evrim Teorisi(STE), geçen (yirminci) yüzyılın 40'lı yıllarında geliştirilen.

STE, Darwin'in teorisinin doğrudan devamı ve gelişmesidir. Bunu temel alarak, modern biyolojik bilimler ve disiplinlerin (genetik, sitoloji, ekoloji, moleküler biyoloji, gelişimsel biyoloji vb.) kazanımlarına dayanarak temel Darwinci fikirleri geliştiren STE, Darwin'in teorisinin bazı eksikliklerini giderdi, onu yeni gerçeklerle zenginleştirdi ve bazı önemli fikirlerle destekledi. KDU'nun merkezi çekirdeği, daha önce olduğu gibi (Darwin'de olduğu gibi), canlı organizmaların kökeninin birliği ve sürekli evrimi, doğal seçilimin yaratıcı rolü fikridir.

1984 yılında KDU'nun ana hükümleri N.N. 11 varsayımda Vorontsov. Bu varsayımları ele alalım.

1. Evrimin materyali, kural olarak, çok küçüktür, ancak kalıtımdaki ayrı değişiklikler - mutasyonlardır. Mutasyonel değişkenlik doğal seçilim için malzeme sağlar ve doğası gereği rastgeledir.

2. Evrimin önde gelen itici faktörü, rastgele ve küçük mutasyonların seçimine dayanan doğal seçilimdir. Dolayısıyla seçilim teorisinin adı - “selektogenez”.

3. En küçük evrimsel birim (Darwin'de olduğu gibi) birey değil, popülasyondur.

4. Evrim esasen doğası gereği farklıdır; bir tür (takson), birkaç yavru türün (takson) atası olabilir, ancak her türün tek bir ata türü, tek bir ata popülasyonu vardır.

5. Evrim aşamalı ve uzun vadelidir. Türleşme, geçici bir popülasyonun, daha sonraki geçici popülasyonlarla kademeli olarak yer değiştirmesi olarak düşünülür.

6. Bir tür, morfolojik, fizyolojik ve genetik olarak farklı, ancak üreme açısından izole edilmemiş birçok alt birimden (alt türler, popülasyonlar) oluşur. Bu kavrama geniş anlamda politipik tür kavramı adı verilmektedir.

7. Gen değişimi yalnızca tür içinde mümkündür. Eğer bir mutasyon bir türün tüm aralığı boyunca pozitif bir seçici değere sahipse, o zaman tüm alt türlere ve popülasyonlara yayılabilir. bu şunu ima ediyor kısa çözünürlüklü türler genetik olarak bütünleyici ve kapalı bir sistemdir.

8. Bir türün kriteri üreme izolasyonu olduğundan, bu kriterin cinsel süreç olmayan formlara, örneğin agamik ve partenogenetik organizmalara uygulanamaması doğaldır. Böylece STE, cinsel süreci olmayan çok sayıda prokaryotun yanı sıra cinsel süreci ikinci kez kaybeden bazı özelleşmiş yüksek ökaryot formlarını tür statüsünün dışında bıraktı.

9. Makroevrim, yani türün üzerindeki evrim, ancak mikroevrimle ilerler. STE'ye göre, makroevrimsel düzeyde incelenmesi daha kolay olan fenomenler (paralellik, yakınsama, analoji, homoloji) olmasına rağmen, mikroevrimsel olanlardan farklı hiçbir makroevrim modeli yoktur.

10. Her sistematik birim: türler, cinsler vb. tek bir köke, monofiletik kökene sahip olmalıdır. Bu, söz konusu grubun var olma hakkının önkoşuludur. Sonuçta evrim sistematiği sınıflandırmasını akrabalıklarına göre yapar. Ve STE'nin dördüncü varsayımına göre, yalnızca aynı evrimsel daldan gelen gruplar akrabadır. Bir taksonun atalarında birdenbire iki farklı dalı varsa bölünmelidir.

11. Bahsedilen tüm varsayımlara dayanarak, evrimin öngörülemez olduğu açıktır: Evrim belirli bir nihai hedefe yönelik değildir; doğası gereği finalist değildir.