Синтетична теория на еволюцията. Лекция "Основни положения на синтетичната теория на еволюцията"

Синтетична теория на еволюцията

Синтетичната теория за еволюцията - съвременният дарвинизъм - възниква в началото на 40-те години на 20 век. Това е учение за еволюцията на органичния свят, разработено въз основа на данни от съвременната генетика, екология и класическия дарвинизъм. Терминът „синтетичен“ идва от заглавието на книгата на известния английски еволюционист Дж. Хъксли „Еволюция: Модерен синтез“ (1942). Много учени допринесоха за развитието на синтетичната теория на еволюцията.

Основните положения на синтетичната теория на еволюцията в общ контурможе да се изрази по следния начин:

• Материалът за еволюцията са наследствените промени - мутации (обикновено генетични) и техните комбинации.
• Основният движещ фактор на еволюцията е естествен подборвъзникващи на основата на борбата за съществуване.
• Най-малката единица на еволюцията е населението.
• Еволюцията в повечето случаи е дивергентна по природа, т.е. един таксон може да стане предшественик на няколко дъщерни таксона. (Таксон (лат. taxon; от старогръцки „ред, структура, организация“) е група в класификацията, състояща се от отделни обекти, обединени на базата на общи свойства и характеристики. Като най-значимите характеристики (атрибути) на таксона в биологичната таксономия взема предвид диагнозата, ранга и обхвата. Тъй като класификацията се променя, характеристиките на таксоните могат да се променят (в различни системи, например, таксони от един и същи обем могат да имат различни диагнози или различни рангове, или да заемат различно място в системата).)
• Еволюцията е постепенна и дългосрочна. Видообразуването като етап от еволюционния процес е последователно заместване на една временна популация от поредица от последващи временни популации.
• Видът се състои от много подчинени, морфологично, физиологично, екологично, биохимично и генетично обособени, но не репродуктивно изолирани единици - подвидове и популации.
• Видът съществува като холистична и затворена единица. Целостта на вида се поддържа чрез миграции на индивиди от една популация в друга, при които се наблюдава обмен на алели („поток на гени“),
• Макроеволюцията на по-високо ниво от вида (род, семейство, разред, клас и т.н.) следва пътя на микроеволюцията. Според синтетичната теория на еволюцията няма модели на макроеволюция, които да са различни от микроеволюцията. С други думи, еволюцията на групи видове живи организми се характеризира със същите предпоставки и движещи сили като микроеволюцията.
• Всеки реален (а не съставен) таксон има монофилетичен произход.
• Еволюцията има ненасоченхарактер, т.е. не върви в посока на никаква крайна цел.

Популацията е най-малката група от индивиди, способни на еволюционно развитие, поради което се нарича елементарна единица на еволюцията. Отделният организъм не може да бъде единица на еволюцията. Еволюцията се случва само в група индивиди. Тъй като селекцията се основава на фенотипове, индивидите от дадена група трябва да се различават един от друг, т.е. групата трябва да е с различно качество. Различните фенотипове при едни и същи условия могат да бъдат причинени от различни генотипове. Генотипът на всеки отделен организъм остава непроменен през целия му живот. Поради големия брой индивиди, популацията представлява непрекъснат поток от поколения и, поради мутационната изменчивост, хетерогенна (разнородна) смес от различни генотипове. Съвкупността от генотипове на всички индивиди в популацията - генофондът - е в основата на микроеволюционните процеси в природата.

Видът като цялостна система не може да се приема като единица на еволюцията, тъй като видовете обикновено се разпадат на съставните си части - популации. Ето защо ролята на елементарна еволюционна единица принадлежи на популацията.

Синтетичната теория на еволюцията разкри дълбоките механизми на еволюционния процес, натрупа много нови факти и доказателства за еволюцията на живите организми и комбинира данни от много биологични науки. Въпреки това, синтетичната теория на еволюцията (или неодарвинизма) е в съответствие с идеите и насоките, които са заложени от Чарлз Дарвин.

Тласък за развитието на синтетичната теория дава хипотезата за рецесивността на новите гени. На езика на генетиката от втората половина на 20-ти век тази хипотеза предполага, че във всяка възпроизвеждаща се група организми, по време на узряването на гаметите, постоянно възникват мутации - нови генни варианти - в резултат на грешки по време на репликацията на ДНК.

Гаметите са репродуктивни клетки, които имат хаплоиден (единичен) набор от хромозоми и участват в гаметичната, по-специално сексуална репродукция. Когато две гамети се сливат по време на половия процес, се образува зигота, която се развива в индивид (или група индивиди) с наследствени характеристикидвата родителски организма, които произвеждат гамети

Влиянието на гените върху структурата и функциите на тялото е плейотропно: всеки ген участва в определянето на няколко черти. От друга страна, всяка черта зависи от много гени; генетиците наричат ​​това явление генетична полимеризация на белези. Фишер казва, че плейотропията и полимерията отразяват взаимодействието на гените, поради което външното проявление на всеки ген зависи от неговата генетична среда. Следователно, рекомбинацията, генерирайки все повече и повече нови генни комбинации, в крайна сметка създава за дадена мутация такава генна среда, която позволява на мутацията да се прояви във фенотипа на индивида носител. По този начин мутацията попада под влиянието на естествения отбор, селекцията унищожава комбинации от гени, които затрудняват живота и възпроизвеждането на организмите в дадена среда, и запазва неутрални и полезни комбинации, които подлежат на по-нататъшно възпроизвеждане, рекомбинация и тестване чрез селекция . Освен това, на първо място, се избират такива генни комбинации, които допринасят за благоприятната и в същото време стабилна фенотипна експресия на първоначално малко забележими мутации, поради което тези мутантни гени постепенно стават доминиращи. Тази идея е изразена в работата на Р. Фишър „Генетичната теория на естествения подбор“ (1930 г.). По този начин същността на синтетичната теория е преференциалното възпроизвеждане на определени генотипове и предаването им на потомци. Във въпроса за източника на генетичното разнообразие синтетичната теория признава основната роля на генната рекомбинация.

Смята се, че се е случил еволюционен акт, когато селекцията е запазила генна комбинация, нетипична за предишната история на вида. В резултат на това еволюцията изисква наличието на три процеса:

• мутационни, генериращи нови генни варианти с ниска фенотипна експресия;
• рекомбинация, създаване на нови фенотипове на индивиди;
• селекция, определяща съответствието на тези фенотипове с дадените условия на живот или отглеждане.

Всички привърженици на синтетичната теория признават участието на трите изброени фактора в еволюцията.

Важна предпоставка за появата на нова еволюционна теория е книгата на английския генетик, математик и биохимик J. B. S. Haldane Jr., който я публикува през 1932 г. под заглавието „Причините на еволюцията“. Халдейн, създавайки генетиката на индивидуалното развитие, веднага включва новата наука в решаването на проблемите на макроеволюцията.

Основните еволюционни иновации много често възникват на базата на неотения (запазване на ювенилни характеристики в организъм на възрастен). Неотени Халдейн обясни произхода на човека („голата маймуна“), еволюцията на такива големи таксони като граптолитите и фораминиферите. През 1933 г. учителят на Четвериков Н. К. Колцов показа, че неотенията е широко разпространена в животинското царство и играе важна роля в прогресивната еволюция. Води до морфологично опростяване, но в същото време се запазва богатството на генотипа.

В почти всички исторически и научни модели 1937 г. е обявена за годината на появата на STE - тази година се появи книгата на руско-американския генетик и ентомолог-систематик Ф. Г. Добжански „Генетика и произход на видовете“. Успехът на книгата на Добжански се определя от факта, че той е едновременно натуралист и експериментален генетик. „Двойната специализация на Добжански му позволи да бъде първият, който изгради солиден мост от лагера на експерименталните биолози към лагера на натуралистите“ (Е. Майр). За първи път беше формулирана най-важната концепция за „изолиращи механизми на еволюцията“ - онези репродуктивни бариери, които разделят генофонда на един вид от генофонда на други видове. Добжански въведе полузабравеното уравнение на Харди-Вайнберг в широко научно обръщение. Той също така въведе „ефекта на С. Райт“ в натуралистичния материал, вярвайки, че микрогеографските раси възникват под влиянието на случайни промени в генните честоти в малки изолати, тоест по адаптивно неутрален начин.

В англоезичната литература сред създателите на STE най-често се споменават имената на Ф. Добжански, Дж. Хъксли, Е. Майр, Б. Ренш, Дж. Стебинс.

Основни положения на STE, тяхното историческо формиране и развитие

През 30-те и 40-те години на миналия век се наблюдава широк синтез между генетиката и дарвинизма. Генетичните идеи проникват в таксономията, палеонтологията, ембриологията и биогеографията. Терминът „модерен“ или „еволюционен синтез“ идва от заглавието на книгата на Дж. Хъксли „Еволюция: Модерният синтез“ (1942 г.). Изразът "синтетична теория на еволюцията" в точното приложение към тази теория е използван за първи път от J. Simpson през 1949 г.

• Местното население се счита за елементарна единица на еволюцията;
• материалът за еволюцията е мутационната и рекомбинационната изменчивост;
• естественият подбор се счита за основна причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони;
• генетичният дрейф и принципът на основателя са причините за формирането на неутрални черти;
• видът е система от популации, репродуктивно изолирани от популациите на други видове и всеки вид е екологично различен;
• Видообразуването се състои от появата на генетични изолиращи механизми и се случва предимно при условия на географска изолация.

По този начин синтетичната теория за еволюцията може да се характеризира като теория за органичната еволюция чрез естествен подбор на генетично определени черти.

Активността на американските създатели на STE беше толкова висока, че те бързо създадоха Международното общество за изследване на еволюцията, което през 1946 г. стана основател на списание Evolution. Списанието American Naturalist се върна към публикуването на произведения по еволюционни теми, като набляга на синтеза на генетика, експериментална и полева биология. В резултат на многобройни и разнообразни изследвания основните положения на STE бяха не само успешно тествани, но и модифицирани и допълнени с нови идеи.

През 1942 г. немско-американският орнитолог и зоогеограф Е. Майр публикува книгата „Систематика и произход на видовете“, в която последователно се развива концепцията за политипични видове и генетично-географски модел на видообразуване. Майр предложи принципа на основателя, който беше формулиран в окончателната си форма през 1954 г. Ако генетичният дрейф, като правило, дава причинно-следствено обяснение за формирането на неутрални черти във времевото измерение, тогава принципът на основателя в пространственото измерение.

След публикуването на трудовете на Добжански и Майр таксономистите получиха генетично обяснение за това, в което отдавна бяха сигурни: подвидовете и тясно свързаните видове се различават до голяма степен по адаптивно-неутрални характеристики.

Никой от трудовете по STE не може да се сравни със споменатата книга на английския експериментален биолог и натуралист Дж. Хъксли „Еволюция: Модерният синтез” (1942). Трудът на Хъксли надминава дори книгата на Дарвин по отношение на обема на анализирания материал и широтата на проблемите. Хъксли е имал предвид всички посоки в развитието на еволюционната мисъл в продължение на много години, следил е отблизо развитието на свързаните с нея науки и е имал личен опит като експериментален генетик.

По обем книгата на Хъксли нямаше равна (645 страници). Но най-интересното е, че всички основни идеи, представени в книгата, са много ясно написани от Хъксли на 20 страници през 1936 г., когато той изпраща статия, озаглавена „Естествен подбор и еволюционен прогрес“ до Британската асоциация за развитие на Наука. В този аспект нито една от публикациите по еволюционна теория, публикувани през 30-те и 40-те години на ХХ век, не може да се сравни със статията на Хъксли. Добре осъзнавайки духа на времето, Хъксли пише: „В момента биологията е във фаза на синтез. До този момент новите дисциплини работеха изолирано. Сега има тенденция към обединение, което е по-плодотворно от старите едностранчиви възгледи за еволюцията” (1936). Още в трудовете от 20-те години на миналия век Хъксли показа, че наследяването на придобити характеристики е невъзможно; естественият подбор действа като фактор на еволюцията и като фактор на стабилизиране на популациите и видовете (еволюционен застой); естественият подбор действа върху малки и големи мутации; географска изолация - най-важното условиевидообразуване. Очевидната цел в еволюцията се обяснява с мутации и естествен подбор.

Основните точки на статията на Хъксли от 1936 г. могат да бъдат обобщени много накратко в следната форма:

1. Мутациите и естественият подбор са допълващи се процеси, които сами по себе си не са в състояние да създадат насочени еволюционни промени.
2. Селекцията в естествените популации най-често действа не върху отделни гени, а върху генни комплекси. Мутациите може да не са полезни или вредни, но тяхната селективна стойност варира в различните среди. Механизмът на действие на селекцията зависи от външната и генотипната среда, а векторът на нейното действие зависи от фенотипната проява на мутациите.
3. Репродуктивната изолация е основният критерий, показващ завършването на видообразуването. Спецификацията може да бъде непрекъсната и линейна, непрекъсната и дивергентна, внезапна и конвергентна.
4. Градуализмът и панадаптацията не са универсални характеристики на еволюционния процес. Повечето земни растения се характеризират с прекъсване и внезапно образуване на нови видове. Широко разпространените видове се развиват постепенно, докато малките изолати се развиват прекъснато и не винаги адаптивно. Прекъснатото видообразуване се основава на специфични генетични механизми (хибридизация, полиплоидия, хромозомни аберации). Видовете и надспецифичните таксони като правило се различават по адаптивно-неутрални характеристики. Основните направления на еволюционния процес (прогрес, специализация) са компромис между адаптивност и неутралност.
5. Потенциално преадаптивните мутации са широко разпространени в естествените популации. Този тип мутация играе критична роля в макроеволюцията, особено в периоди на внезапни промени в околната среда.
6. Концепцията за нивата на действие на гена обяснява еволюционната роля на хетерохронията и алометрията. Синтезирането на проблемите на генетиката с концепцията за рекапитулация води до обяснение на бързата еволюция на видовете в задънени улици на специализация. Чрез неотения настъпва „подмладяване“ на таксона и той придобива нови темпове на еволюция. Анализът на връзката между онто- и филогенезата позволява да се открият епигенетичните механизми на посоката на еволюцията.
7. В процеса на прогресивна еволюция селекцията действа в посока на подобряване на организацията. Основният резултат от еволюцията е появата на човека. С появата на човека голямата биологична еволюция се развива в психосоциална. Еволюционната теория е една от науките, които изучават формирането и развитието на човешкото общество. Той създава основата за разбиране на човешката природа и неговото бъдеще.

Широк синтез на данни от сравнителна анатомия, ембриология, биогеография, палеонтология с принципите на генетиката е извършен в трудовете на I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). От тези изследвания израсна теорията за макроеволюцията. Само книгата на Симпсън е публикувана на английски езики през периода на широко разрастване на американската биология най-често се споменава сам сред фундаменталните трудове.

И. И. Шмалгаузен е ученик на А. Н. Северцов, но още през 20-те години се определя самостоятелният му път. Той изучава количествените модели на растеж, генетиката на проявлението на чертите и самата генетика. Шмалхаузен е един от първите, които извършват синтез на генетиката и дарвинизма. От огромното наследство на I. I. Shmalhausen се откроява неговата монография „Пътища и модели на еволюционния процес“ (1939 г.). За първи път в историята на науката той формулира принципа за единство на механизмите на микро- и макроеволюцията. Тази теза не е просто постулирана, а пряко следва от неговата теория за стабилизираща селекция, която включва популационни генетични и макроеволюционни компоненти (онтогенезисната автономизация) в хода на прогресивната еволюция.

А. Л. Тахтаджян в монографичната статия: „Връзки на онтогенезата и филогенезата във висшите растения“ (1943) не само активно включва ботаниката в орбитата на еволюционния синтез, но всъщност изгражда оригинален онтогенетичен модел на макроеволюцията („мек салтационизъм“). Моделът на Тахтаджян, базиран на ботанически материал, разви много от прекрасните идеи на А. Н. Северцов, особено теорията за архалаксиса (рязка, внезапна промяна в орган в най-ранните етапи от неговата морфогенеза, водеща до промени в целия ход на онтогенезата) . Най-трудният проблем на макроеволюцията - пропуските между големите таксони - беше обяснен от Тахтаджян с ролята на неотенията в техния произход. Неотенията играе важна роля в произхода на много висши таксономични групи, включително цъфтящи. Тревистите растения са еволюирали от дървесни растения чрез пластова неотения.

Неотения (на старогръцки - млад, на старогръцки - разтягам се) е явление, наблюдавано при някои членестоноги, червеи, земноводни, както и при много растения, при които достигането на полова зрялост и краят на онтогенезата се случва в ранните етапи на развитие , например, в стадия на ларвите. В този случай индивидът може или не може да достигне възрастен етап.

Типичен пример за неотения са аксолотлите, неотенични ларви на опашати земноводни от род Ambystoma, които поради наследствен дефицит на хормона тиреоидин остават в стадия на ларвите. Аксолотлите не са по-ниски по размер от възрастните индивиди. Понякога се случва метаморфоза на аксолотлите - с постепенна промяна на условията на живот (изсъхване на резервоара) или с хормонална инжекция.

Неотенията е важен процес от гледна точка на еволюцията, тъй като включва загуба на твърда специализация, която е по-характерна за крайните етапи на развитие, отколкото за ларвите.

В широк смисъл, неотения (ювенилизация) също се отнася до проявата при възрастни на черти, които при други условия (преди това при същия вид, в сродни видове, в други популации) са били характерни за децата. Например човекът (Homo sapiens) се различава от човекоподобните маймуни по структурата на косата си (зоните на растеж на косата при хората съвпадат с тези в плода на човекоподобните маймуни), както и по късното вкостеняване (включително на черепа). Непълната осификация е юношеска характеристика. Поради късната осификация на черепа, ограниченията върху растежа на мозъка се отпускат.

Още през 1931 г. С. Райт предлага концепцията за случаен генетичен дрейф, която говори за абсолютно случайно формиране на генофонда на дема като малка извадка от генофонда на цялата популация. Първоначално генетичният дрейф се оказа същият аргумент, който липсваше много дълго време, за да се обясни произходът на неадаптивните разлики между таксоните. Следователно идеята за дрейфа веднага се доближи до широк кръг биолози. Дж. Хъксли нарича дрейфа „ефектът на Райт“ и го смята за „най-важното скорошно таксономично откритие“. Джордж Симпсън (1948) основава своята хипотеза за квантовата еволюция на дрейфа, според която популацията не може самостоятелно да излезе от зоната на привличане на адаптивен пик. Следователно, за да се стигне до нестабилно междинно състояние, е необходимо случайно генетично събитие, независимо от селекцията - генетично отклонение. То е предпоставка и движеща сила за еволюцията от гледна точка на синтетичната теория.

Алелът е различни форми на един и същи ген, разположени в едни и същи региони (локуси) на хомоложни хромозоми и определящи алтернативни възможности за развитие на една и съща черта. В диплоиден организъм може да има два идентични алела на един и същ ген, в който случай организмът се нарича хомозиготен, или два различни алела, което води до хетерозиготен организъм.

Известно е, че при определени условия честотата на алелите в генофонда на популацията остава постоянна от поколение на поколение. При тези условия популацията ще бъде в състояние на генетично равновесие и няма да настъпят еволюционни промени. Следователно, за осъществяването на еволюционните процеси е необходимо наличието на фактори, които доставят еволюционен материал, т.е. водещи до генетична изменчивост в структурата на популацията. Тази роля се играе от процеса на мутация, комбинираната изменчивост и генния поток. периодични колебания в броя на населението (популационни вълни или вълни на живот), генетичен дрейф. Имайки различно естество, тези фактори действат случайно и ненасочено и водят до появата на различни генотипове в популацията. Факторите, които осигуряват появата на бариери, които предотвратяват свободното преминаване, са важни за еволюцията. Това са различни форми на изолация, които нарушават панмиксията (свободно кръстосване на организми) и консолидират всякакви различия в наборите от генотипове в различни части на популацията.

Основният източник на появата на нови алели в популацията са генните мутации. Честотата на поява на нови мутации обикновено е ниска: 1 * 10-6–1 * 10-5 (една мутация на 10 хиляди - 1 милион индивида [гамети] на поколение). Въпреки това, поради големия брой гени (в по-висшите форми, например, има десетки или хиляди от тях), общата честота на всички мутации, които се срещат в живите организми, е доста висока. При някои видове 10 до 25% от индивидите (гамети) на поколение носят мутации. В повечето случаи появата на мутации намалява жизнеспособността на индивидите в сравнение с родителските форми. Въпреки това, при преход към хетерозиготно състояние, много мутации не само не намаляват жизнеспособността на индивидите, които ги носят, но и я увеличават (феноменът на инбридинг и последваща хетерозис при кръстосване на инбредни линии). Някои мутации могат да се окажат неутрални, а малък процент от мутациите от самото начало дори водят при определени условия до повишаване на жизнеспособността на индивидите. Колкото и малък да е делът на такива мутации, те могат да играят значителна роля в грандиозния времеви мащаб на еволюционния процес. Все пак трябва да се отбележи, че мутациите сами по себе си не водят до развитието на популация или вид. Те са само материал за еволюционния процес. Без други еволюционни фактори процесът на мутация не може да осигури насочена промяна в генофонда на популацията.

Комбинативната изменчивост има определен принос за нарушаване на генетичния баланс в популациите. Възниквайки, отделните мутации се оказват в близост до други мутации и стават част от нови генотипове, т.е. появяват се много комбинации от алели и неалелни взаимодействия.

Важен източник на генетично разнообразие в популациите е генният поток - обменът на гени между различни популации на един и същи вид поради миграцията на индивиди от популация в популация. В този случай гените на мигриращите индивиди се включват в генофонда на популацията по време на кръстосването. В резултат на такива кръстосвания генотипите на потомството се различават от генотипите на родителите. В този случай генната рекомбинация се извършва на междупопулационно ниво.

Размерите на популацията, както пространствени, така и като брой индивиди, са обект на постоянни колебания. Причините за тези колебания са разнообразни и най-общо се свеждат до влиянието на биотични и абиотични фактори (хранителни запаси, брой хищници, конкуренти, причинители на заразни болести, климатични условия на годината и др.). Например, увеличаването на броя на зайците (храна) след известно време води до увеличаване на броя на вълците и рисовете, които се хранят със зайци; високи добиви елхови шишаркипри сухи, топли летни условия имат положителен ефект върху растежа на популацията на катерици. Колебанията в броя на популациите в природата са периодични: след увеличаване на броя на индивидите има естествено намаление и т.н. С. С. Четвериков (1905) нарича такива периодични колебания в броя на индивидите в популациите „вълни на живота“ или „популационни вълни“.

Вълните на живота влияят върху промените в генетичната структура на популациите. С увеличаването на размера на популацията се увеличава вероятността от появата на нови мутации и техните комбинации. Ако средно има една мутация на 100 хиляди индивида, тогава с увеличаване на размера на популацията с 10 пъти, броят на мутациите също ще се увеличи с 10 пъти. След намаляване на числеността, останалата част от популацията ще се различава значително по генетичен състав от предишната голяма популация: някои мутации ще изчезнат напълно произволно заедно със смъртта на индивидите, които ги носят, а някои мутации ще увеличат произволно концентрацията си. С последващо увеличаване на числеността генофондът на популацията ще се окаже различен, тъй като броят на индивидите, носещи мутации, естествено ще се увеличи в него. По този начин популационните вълни сами по себе си не причиняват наследствена изменчивост, но допринасят за промени в честотата на мутациите и техните рекомбинации, т.е. промени в честотите на алелите и генотипа в популацията. Така че популационните вълни са фактор, доставящ материал за еволюцията.

Генетичният дрейф също влияе върху генетичната структура на популацията. Този процес е типичен за малки популации, където не могат да бъдат представени всички алели, характерни за даден вид. Случайни събития, например преждевременната смърт на индивид, който е бил единственият собственик на алел, ще доведат до изчезването на този алел от популацията. Точно както алелът може да изчезне от популация, честотата му може произволно да се увеличи. Тази случайна промяна в концентрацията на алели в популация се нарича генетичен дрейф.

Генетичният дрейф е непредсказуем. Това може да доведе до смъртта на малка популация, но може да я направи още по-адаптирана към дадена среда или да увеличи нейното отклонение от родителската популация.

По този начин генетичното разнообразие в популациите се постига чрез кумулативното влияние на мутации, техните комбинации, вълни на живот, генен поток и генетичен дрейф.

Скоро след като С. Райт формулира концепцията си, ентусиазмът за генетичния дрейф намаля. Причината е интуитивно ясна: всяко напълно случайно събитие е уникално и непроверимо. Широкото цитиране на трудовете на С. Райт в съвременните еволюционни учебници, които представят изключително синтетична концепция, не може да се обясни по друг начин освен с желанието да се подчертае разнообразието от възгледи за еволюцията, като се игнорират родството и различията между тези възгледи.

Екологията на популациите и общностите навлиза в еволюционната теория чрез синтеза на закона на Гаузе и генетико-географския модел на видообразуването. Репродуктивната изолация е допълнена от екологична ниша като най-важен критерий за даден вид. В същото време нишовият подход към видовете и видообразуването се оказа по-общ от чисто генетичния, тъй като е приложим и за видове, които нямат полов процес.

Навлизането на екологията в еволюционния синтез представлява последния етап от формирането на теорията. От този момент нататък започва периодът на използване на STE в практиката на таксономията, генетиката и селекцията, който продължава до развитието на молекулярната биология и биохимичната генетика.

С развитието на новите науки STE започва да се разширява и модифицира отново. Може би най-важният принос на молекулярната генетика в теорията на еволюцията е разделянето на гените на регулаторни и структурни (модел на Р. Бритън и Е. Дейвидсън, 1971 г.). Именно регулаторните гени контролират появата на репродуктивни изолиращи механизми, които се променят независимо от ензимните гени и причиняват бързи промени (в геоложки времеви мащаб) на морфологични и физиологични нива.

Идеята за случайни промени в генните честоти е намерила приложение в теорията на неутралността (Motoo Kimura, 1985), която далеч надхвърля традиционната синтетична теория, създадена на основата не на класическата, а на молекулярната генетика. Неутралността се основава на напълно естествена позиция: не всички мутации (промени в нуклеотидната последователност на ДНК) водят до промяна в последователността на аминокиселините в съответната протеинова молекула. Тези аминокиселинни замествания, които са се случили, не е задължително да предизвикат промяна във формата на протеиновата молекула и когато такава промяна се случи, тя не променя непременно природата на активността на протеина. Следователно много мутантни гени изпълняват същите функции като нормалните гени, поради което селекцията се държи напълно неутрално спрямо тях. Поради тази причина изчезването и консолидирането на мутациите в генофонда зависят чисто от случайността: повечето от тях изчезват скоро след появата им, малцинство остава и може да съществува доста дълго време. В резултат на това селекцията, която оценява фенотипите, е „по същество безразлична към това какви генетични механизми определят развитието на дадена форма и съответната функция; природата на молекулярната еволюция е напълно различна от природата на фенотипната еволюция“ (Kimura, 1985).

Последното твърдение, отразяващо същността на неутрализма, по никакъв начин не е в съответствие с идеологията на синтетичната теория на еволюцията, която се връща към концепцията за зародишната плазма на А. Вайсман, с която започва развитието на корпускулярната теория на наследствеността. . Според възгледите на Вайсман всички фактори на развитие и растеж се намират в зародишните клетки; Съответно, за да се промени организма, е необходимо и достатъчно да се промени зародишната плазма, тоест гените. В резултат на това теорията за неутралността наследява концепцията за генетичния дрейф, породена от неодарвинизма, но впоследствие изоставена от него.

Появиха се нови теоретични разработки, които направиха възможно STE да се доближи още повече до факти и явления от реалния живот, които първоначалната му версия не можеше да обясни. Основните етапи, постигнати от еволюционната биология до момента, се различават от представените по-рано постулати на STE:

1. Постулатът за населението като най-малката еволюираща единица остава в сила. Въпреки това, огромен брой организми без полов процес остават извън обхвата на това определение за популация и това се разглежда като значителна непълнота на синтетичната теория на еволюцията.
2. Естественият подбор не е единственият двигател на еволюцията.
3. Еволюцията не винаги е различна по природа.
4. Еволюцията не е непременно постепенна. Възможно е в някои случаи отделните макроеволюционни събития също да имат внезапен характер.
5. Макроеволюцията може да премине както през микроеволюцията, така и по собствени пътища.
6. Признавайки недостатъчността на репродуктивния критерий на даден вид, биолозите все още не могат да предложат универсална дефиниция на видове както за сексуално активните форми, така и за агамичните форми.
7. Случайният характер на мутационната променливост не противоречи на възможността за съществуване на определена канализация на еволюционните пътища, която възниква в резултат на миналото на вида. Теорията за номогенезата или еволюцията, основана на модели, представена през 1922–1923 г., също трябва да стане широко известна. Л.С. Берг. Дъщеря му R.L. Berg изследва проблема за случайността и закономерността в еволюцията и стига до извода, че „еволюцията протича по разрешени пътища“ (R.L. Berg, „Генетика и еволюция“, избрани произведения, Новосибирск, Наука, 1993 г., стр. .283) .
8. Заедно с монофилията, парафилията е призната за широко разпространена.
9. Реалността също е известна степен на предсказуемост, способността да се предвидят общите посоки на еволюцията (положенията на най-новата биология са взети от: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392–393).

Може да се каже, че развитието на STE ще продължи с появата на нови открития в областта на еволюцията.

Критика на синтетичната теория на еволюцията.Синтетичната теория на еволюцията не предизвиква съмнение сред повечето биолози: смята се, че процесът на еволюцията като цяло се обяснява задоволително от тази теория.

Едно от критикуваните общи положения на синтетичната теория на еволюцията е нейният подход за обяснение на вторичното сходство, тоест подобни морфологични и функционални характеристики, които не са наследени, а са възникнали независимо във филогенетично отдалечени клонове на еволюцията на организмите.

Според неодарвинизма всички характеристики на живите същества се определят изцяло от генотипа и естеството на селекцията. Следователно паралелизмът (вторичното сходство на сродни същества) се обяснява с факта, че организмите са наследени голям бройидентични гени от скорошния му предшественик и произходът на конвергентните признаци се приписва изцяло на действието на селекцията. В същото време е добре известно, че приликите, които се развиват в доста отдалечени линии, често са неадаптивни и следователно не могат да бъдат правдоподобно обяснени нито с естествения подбор, нито с общото наследство. Независимото възникване на идентични гени и техните комбинации очевидно е изключено, тъй като мутациите и рекомбинацията са случайни процеси.

В отговор на такава критика привържениците на синтетичната теория могат да твърдят, че идеите на С. С. Четвериков и Р. Фишер за пълната случайност на мутациите сега са значително преработени. Мутациите са случайни само по отношение на околната среда, но не и на съществуващата организация на генома. Сега изглежда съвсем естествено различните участъци от ДНК да имат различна стабилност; Съответно някои мутации ще се появяват по-често, други по-рядко. Освен това наборът от нуклеотиди е много ограничен. Следователно съществува възможност за независима (и освен това напълно случайна, безпричинна) поява на идентични мутации (до синтеза на един или подобни протеини от видове, които са отдалечени един от друг, които не биха могли да бъдат наследени от общ прародител). Тези и други фактори определят значителна вторична повторяемост в структурата на ДНК и могат да обяснят произхода на неадаптивното сходство от гледна точка на неодарвинизма като случаен избор от ограничен брой възможности.

Друг пример, критиката на STE от привържениците на мутационната еволюция, е свързана с концепцията за пунктуализъм или „точково равновесие“. Пунктуализмът се основава на просто палеонтологично наблюдение: продължителността на стазиса е с няколко порядъка по-голяма от продължителността на прехода от едно фенотипно състояние към друго. Съдейки по наличните данни, това правило като цяло е вярно за цялата история на изкопаемите многоклетъчни животни и има достатъчно доказателства.

Авторите на пунктуализма противопоставят своя възглед на градуализма - идеята на Дарвин за постепенна еволюция чрез малки промени - и смятат прекъснатото равновесие за достатъчна причина да отхвърлят цялата синтетична теория. Такъв радикален подход предизвика дебат около концепцията за прекъснато равновесие, който продължава вече 30 години. Повечето автори са съгласни, че има само количествена разлика между понятията „постепенен“ и „прекъснат“: дълъг процес изглежда като мигновено събитие, изобразено в компресирана времева скала. Следователно пунктуализмът и постепенността трябва да се разглеждат като допълнителни понятия. В допълнение, привържениците на синтетичната теория правилно отбелязват, че прекъснатото равновесие не създава допълнителни затруднения за тях: дългосрочният застой може да се обясни с действието на стабилизиращ подбор (под влияние на стабилни, относително непроменени условия на съществуване) и бърз промяна - според теорията на С. Райт за изместване на равновесието за малки популации, с внезапни промени в условията на живот и/или в случай на вид или изолирана част от него, популация, преминаваща през тясно място.

Геномни вариации в отговор на предизвикателствата на околната среда.В еволюционната теория и в генетиката винаги се е обсъждал въпросът за връзката между наследствените изменения и посоката на подбора. Според дарвинистките и постдарвинистките идеи наследствените промени се случват в различни посоки и едва след това се улавят чрез селекция. Методът на репликата, изобретен в началото на 50-те години от двойката Ледерберг, се оказа особено нагледен и убедителен. Използвайки кадифен материал, те получиха точни копия - пръстови отпечатъци - от експерименталната инокулация на бактерии върху петриево блюдо. След това върху една от плочите се извършва селекция за резистентност към фага и се сравнява топографията на точките на поява на резистентни бактерии върху плочата с фага и в контролата. Местоположението на резистентните към фаги колонии е идентично в двете реплики на блюдата. Същият резултат беше получен при анализиране на положителни мутации в бактерии, дефектни във всеки метаболит.

Откритията в областта на мобилната генетика показват, че клетката като цялостна система може адаптивно да пренарежда своя геном по време на селекция. Тя е в състояние да отговори на предизвикателството на околната среда с активно генетично търсене, а не да чака пасивно случайната поява на мутация, която й позволява да оцелее. И в експериментите на съпрузите Ледерберг клетките нямаха избор: или смърт, или адаптивна мутация.

В тези случаи, когато факторът на селекция не е смъртоносен, са възможни постепенни пренареждания на генома, пряко или косвено свързани с условията на селекция. Това стана ясно с откритието в края на 70-те години на постепенно нарастване на броя на локусите, в които се намират гени за резистентност към селективен агент, блокиращ клетъчното делене. Известно е, че метотрексатът, инхибитор на клетъчното делене, се използва широко в медицината за спиране на растежа на злокачествени клетки. Тази клетъчна отрова инактивира ензима дихидрофолат редуктаза (DHFR), чиято работа се контролира от специфичен ген.

Резистентността на клетките на Leishmania към цитостатичната отрова (метотрексат) нараства стъпаловидно и делът на амплифицираните сегменти с резистентния ген нараства пропорционално. Не само избраният ген беше умножен, но и големи участъци от ДНК в съседство с него, наречени ампликони. Когато резистентността към отровата на Leishmania се увеличи 1000 пъти, амплифицираните екстрахромозомни сегменти представляват до 10% от ДНК в клетката! Можем да кажем, че набор от факултативни елементи се формира от един облигатен ген. По време на селекцията настъпва адаптивно преструктуриране на генома.

Ако селекцията продължи достатъчно дълго, някои от ампликоните се интегрират в оригиналната хромозома и след като селекцията престане, повишената резистентност се поддържа постоянно.

С отстраняването на селективния агент от околната среда, броят на ампликоните с резистентния ген постепенно намалява в продължение на редица поколения и в същото време резистентността намалява. По този начин беше моделиран феноменът на дългосрочните модификации, когато масивните промени, причинени от околната среда, се наследяват, но постепенно избледняват в продължение на няколко поколения.

По време на многократна селекция някои от ампликоните, запазени в цитоплазмата, осигуряват бързата им автономна репликация и резистентността възниква много по-бързо, отколкото в началото на експериментите. С други думи, на базата на запазените ампликони се формира уникална клетъчна ампликонна памет за миналата селекция.

Ако сравним метода на репликата и хода на селекцията за резистентност в случай на амплификация, се оказва, че контактът със селективния фактор е причинил трансформацията на генома, чиято природа корелира с интензивността и посоката на селекцията .

Дискусия за адаптивните мутации.През 1988 г. в списанието Nature се появява статия от J. Cairns и съавтори за появата на зависими от селекцията „насочени мутации“ в бактерията E. coli. Взехме бактерии, които носят мутации в гена lacZ на лактозния оперон, неспособни да разграждат дизахарида лактоза. Но тези мутанти можеха да се разделят в глюкозна среда, откъдето след един до два дни растеж бяха прехвърлени в селективна лактозна среда. След като са избрани lac+ реверси, които, както се очаква, са възникнали по време на "глюкозните" деления, нерастящите клетки са оставени в условия на въглехидратно гладуване. Първоначално мутантите измряха. Но след седмица или повече се наблюдава нов растеж поради огнище на реверсии, специално в гена lacZ. Сякаш клетките в условия на силен стрес, без да се делят (!), извършват генетично търсене и адаптивно променят своя геном.

Следващата работа на B. Hall използва бактерии, мутантни за гена за използване на триптофан (trp). Те бяха поставени върху среда, лишена от триптофан, и беше оценена честотата на реверсиите към нормалното, които се увеличават точно при триптофаново гладуване. Но причината за това явление не бяха самите условия на гладуване, тъй като в средата с гладуване на цистеин честотата на реверсиите до trp+ не се различаваше от нормата.

В следващата серия от експерименти Хол взема двойни триптофан-дефицитни мутанти, носещи и двете мутации в trpA и trpB гените, и отново поставя бактериите в среда, лишена от триптофан. Само индивиди, при които реверсиите са настъпили едновременно в два триптофанови гена, могат да оцелеят. Честотата на поява на такива индивиди беше 100 милиона пъти по-висока от очакваната от просто вероятностно съвпадение на мутации в два гена. Хол предпочете да нарече това явление „адаптивни мутации“ и впоследствие показа, че те се срещат и в дрождите, т.е. при еукариотите.

Публикациите на Кернс и Хол веднага предизвикаха разгорещен дебат. Резултатът от първия му кръг беше презентацията на един от водещите изследователи в областта на мобилната генетика Дж. Шапиро. Той обсъди накратко две основни идеи. Първо, клетката съдържа биохимични комплекси или системи за „естествено генно инженерство“, които са способни да реконструират генома. Активността на тези комплекси, както всяка клетъчна функция, може да се промени драматично в зависимост от физиологията на клетката. Второ, честотата на поява на наследствени промени винаги се оценява не за една клетка, а за клетъчна популация, в която клетките могат да обменят наследствена информация помежду си. В допълнение, междуклетъчният хоризонтален трансфер от вируси или трансферът на ДНК сегменти се засилва при условия на стрес. Според Шапиро тези два механизма обясняват феномена на адаптивните мутации и го връщат в основния поток на конвенционалната молекулярна генетика. Какви според него са резултатите от дискусията? „Там открихме генен инженер с впечатляващ набор от сложни молекулярни инструменти за реорганизиране на ДНК молекулата“ (Shapiro J. // Science. 1995. V.268. P.373–374).

Последните десетилетия разкриха непредвидено царство на сложност и координация на клетъчно ниво, което е по-съвместимо с компютърната технология, отколкото с механизирания подход, доминиращ при създаването на неодарвиновия модерен синтез. След Шапиро има поне четири групи открития, които са променили разбирането за клетъчните биологични процеси.

1. Организация на генома. При еукариотите генетичните локуси са подредени на модулен принцип, представляващ структури от регулаторни и кодиращи модули, общи за целия геном. Това гарантира бързото сглобяване на нови конструкции и регулирането на генните ансамбли. Локусите са организирани в йерархични мрежи, водени от основен превключващ ген (както в случая с регулирането на пола или развитието на очите). Освен това, много от подчинените гени са интегрирани в различни мрежи: те функционират в различни периоди на развитие и влияят върху много фенотипни черти.

2. Репаративни възможности на клетката. Клетките изобщо не са пасивни жертви на произволни физикохимични въздействия, тъй като имат възстановителна система на ниво репликация, транскрипция и транслация.

3. Мобилни генетични елементи и естествено генно инженерство. Работата на имунната система се основава на непрекъснатото изграждане на нови варианти на имуноглобулинови молекули, базирани на действието на естествени биотехнологични системи (ензими: нуклеази, лигази, обратни транскриптази, полимерази и др.). Същите тези системи използват мобилни елементи за създаване на нови наследими структури. В същото време генетичните промени могат да бъдат масивни и подредени. Реорганизацията на генома е един от основните биологични процеси. Естествените генетично модифицирани системи се регулират от системи за обратна връзка. За момента те остават в неактивно състояние, но в ключови периоди или по време на стрес се привеждат в действие.

4. Обработка на клетъчна информация. Може би едно от най-важните открития в клетъчната биология е, че клетката непрекъснато събира и анализира информация за своето вътрешно състояние и външна среда, за да взема решения относно растежа, движението и диференциацията. Особено показателни са механизмите за контрол на клетъчното делене, които са в основата на растежа и развитието. Процесът на митоза е универсален във висшите организми и включва три последователни етапа: подготовка за делене, хромозомна репликация и завършване на клетъчното делене. Анализът на генния контрол на тези фази доведе до откриването на специални точки, в които клетката проверява дали възстановяването на нарушенията в структурата на ДНК е настъпило на предишния етап или не. Ако грешките не бъдат коригирани, следващият етап няма да започне. Когато увреждането не може да бъде елиминирано, се стартира генетично програмирана система за клетъчна смърт или апоптоза.

В условия на екологично предизвикателство клетката действа целенасочено, като компютър, когато при стартиране се проверява стъпка по стъпка нормалната работа на основните програми и в случай на неизправност работата на компютъра спира. Като цяло, вече на клетъчно ниво става очевидно, че нетрадиционният френски еволюционен зоолог Пол Грасет е прав: „Да живееш означава да реагираш, а не да бъдеш жертва.“

Пътища за възникване на естествени наследствени изменения в системата среда – факултативни елементи – облигатни елементи. Факултативните елементи са първите, които възприемат немутагенни фактори на околната среда, а след това възникващите вариации причиняват мутации. Поведението на факултативните елементи също се влияе от облигатни елементи.

Неканонични наследствени промени, които възникват под влияние на селекция за цитостатици и водят до генна амплификация.

Макромутационна еволюция

Венецът на общата еволюционна концепция се счита за синтетичната теория на еволюцията (STE). Тя се опитва да съчетае класическата генетика, която първоначално се отклонява доста рязко от тях, с дарвиновия постепенност и естествен подбор.

В същото време в чуждестранната и вътрешната наука постепенно се развиват възгледи, които противоречат на синтетичната теория на еволюцията или значително я модифицират (често на философско и биологично ниво).

В руската биология се открояват три крайъгълни камъка във формирането на недарвинистки възгледи за процесите на еволюцията. Първата е концепцията за номогенезата от Л. С. Берг, формулирана през 20-те години. Състои се в постулирането на други движещи сили на еволюцията, различни от формулираните от Дарвин и привържениците на STE: вместо монофилия - полифилия, вместо постепенност - спазматичност, вместо случайност - закономерност. В същото време в СССР се разпространяват ламаркистките възгледи, привлекателни за марксистката идеология и обясняващи еволюцията чрез наследяване на придобити характеристики, за да се закърпят дупките, които съществуват в еволюционната концепция. С развитието на генетиката, което доказа непоследователността на този принцип, подобни възгледи постепенно изчезнаха (през 50-60-те години те бяха възродени от О. Лепешинская и Т. Лисенко).

Напоследък някои западни биолози (основно работещи с бактерии и протозои) се опитват да се върнат към хипотезата за наследяването на придобитите характеристики. Техните идеи се основават на епигенетичното наследство при протозоите и бактериите (известно е отдавна и се наблюдава при клетъчната диференциация в многоклетъчните организми). В действителност подобни възгледи се основават на неразбиране на концепциите, с които оперират авторите. В края на краищата можем да говорим за унаследяване на придобити характеристики само ако говорим за организми, чиито клетки са разделени на соматични и сексуални и когато признак, придобит от първите, се предава по неизвестен начин и се фиксира в генома на последно. Например, ако фен на бодибилдинга с помощта на специални упражнения увеличи бицепса си до безпрецедентен размер, тогава, в съответствие с неоламаркистките възгледи, геномът на неговите зародишни клетки трябва по някакъв начин да разбере за това и да запише информацията ; тогава в потомците на даден предмет трябва да се появят подобни мускули без никакво обучение. Засега не се вижда наличието на такъв механизъм. Препратките към генетичен импринтинг не са валидни - обикновените мутации могат също така да се нарекат наследяване на придобити характеристики. Тялото ги придоби! С други думи, независимо дали новите ламаркисти го искат или не (най-вероятно не го искат!), последователното прилагане на тяхната гледна точка води директно до отричане на основните постулати на съвременната генетика, т.е. до лисенковизма, напълно различна парадигма, която няма никакви надеждни експериментални основи.

Следващият етап от формирането на недарвинистки възгледи е свързан с Ю. П. Алтухов и Н. Н. Воронцов (60-70-те години). Първият - повторен на Запад от А. Карсън (1975) - разделя генома на полиморфен и мономорфен и излага хипотезата, че полиморфизмът и частта от генома, която го осигурява, допринасят за постоянството на вида, разширяват неговите адаптивни възможности и съответно района на неговото разпространение. Видообразуването възниква поради резки промени в мономорфната част на генома (Алтухов Ю.П. Генетични процеси в популациите. М., 1983).

Воронцов формулира концепцията за мозаечната еволюция и развива доктрина за ролята на макромутациите и сеизмичните фактори във филогенезата (Воронцов Н.Н. Развитие на еволюционните идеи в биологията. М., 1999), както и за бързото видообразуване, причинено от промени в структурата на хромозоми.

Третият етап (80-90-те) е белязан от откритието на томския генетик В. Н. Стегний. Той демонстрира видовата специфичност на точките на прикрепване на политенови (под формата на сноп от хромозомни нишки) хромозоми на насекоми към ядрената мембрана и доказва липсата на полиморфизъм в тази характеристика(Stegniy V.N. Архитектура на генома. Системни мутации и еволюция. Новосибирск, 1991). Следователно, видообразуването според принципа на постепенните промени в генните честоти, постулирани от STE, е изключено в този случай и трябва да се случи чрез макромутации.

Поддръжниците на макромутационната еволюция винаги са придавали голямо значение на единството на историческото и индивидуалното развитие (Корочкин Л.И. Въведение в генетиката на развитието. М., 1999), което се обсъжда веднага след създаването на еволюционната теория. В края на краищата еволюционните трансформации не могат да започнат по друг начин освен чрез промени в индивидуалната програма за развитие.

Първоначално това единство се изразява в т. нар. биогенетичен закон. Въз основа на трудовете на И. Мекел и Чарлз Дарвин, немският биолог Ф. Мюлер още през 1864 г. посочи тясната връзка между ембрионалното развитие на предците и ембриогенезата на потомците. Тази идея е трансформирана в биогенетичен закон от известния дарвинист Е. Хекел, който през 1866 г. я формулира по следния начин: „Онтогенезата е кратко и бързо повторение на филогенезата, повторение, причинено от физиологичните функции на наследствеността (възпроизводството) и годността ( хранене).“

Най-видните ембриолози от онова време (А. Келикер, В. Гийс, К. Баер, О. Хертвиг, А. Седжвик) критично приемат идеите на Мюлер-Хекел, вярвайки, че новото в онтогенезата не възниква поради до добавянето на нови етапи към онтогенезата на предците, но поради такава промяна в хода на ембриогенезата, която трансформира онтогенезата като цяло. През 1886 г. W. Kleinenberg предполага, че такива привидно безфункционални ембрионални структури като нотохорда или тръбния залог на сърцето при гръбначните животни се считат за примери за рекапитулация (т.е. повторението в ембриогенезата на съвременните организми на характеристики, които са присъствали в техните възрастни предци ), участват във формирането на по-късни структури. Един от основателите на американската ембриология, С. Уитман, пророчески пише през 1895 г., че очите ни са подобни на очите на нашите предци не поради генеалогични връзки, а защото молекулярните процеси, които определят тяхната морфогенеза, са се случили при подобни условия.

И накрая, феноменът на пре-адаптацията е известен отдавна. Баер също отбеляза, че ако биогенетичният закон беше верен, тогава в ембриогенезата на по-ниско организирани животни в преминаващо състояние не биха се наблюдавали образувания, присъщи само на по-висшите форми. Има много подобни примери. По този начин при всички бозайници челюстите в самото начало на развитие са толкова къси, колкото при хората, а мозъкът на птиците през първата трета от ембриогенезата е много по-близо до мозъка на бозайниците, отколкото в зряла възраст. Още през 1901 г. руският палеонтолог А. П. Павлов показа, че младите индивиди на някои амонити имат характеристики, които изчезват в зряла възраст, но се срещат в по-високите форми.

През 20-30-те години критиката на биогенетичния закон е продължена от ученика на Седжуик Ф. Гарстанг, който твърди, че онтогенезата не повтаря филогенезата, а я създава. Гарстанг беше подкрепен от Л. Берталанфи и Т. Морган, които по-специално отбелязаха, че по време на еволюцията ембрионалните етапи могат да се променят и да загубят сходство със съответните етапи на по-ранни форми. Следователно, ако теорията за рекапитулацията е закон, тогава тя има толкова много изключения, че става безполезна и често погрешна. Разбирайки сериозността на тези възражения и въпреки това стремейки се да запази биогенетичния закон, изключителният руски биолог А. Н. Северцов изложи теорията за филембриогенезата, според която ембрионалните промени са свързани с филогенетичното развитие на възрастния организъм (Северцов А. Н. Морфологични направления на еволюционен процес. М ., 1967). Той идентифицира три вида филембриогенеза: разширяване на крайния етап (например развитието на челюстите при сарганите); промяна в пътя на развитие (развитие на люспи при акули и влечуги); промяна в първичните примордии.

Но пионерските работи на Северцов не слагат край на критиката на идеите на Хекел-Мюлер. Негативно отношение към тях демонстрират палеонтологът Ш. Депере, зоологът А. А. Любишчев, ембриолозите Д. Девор, С. Г. Крижановски, физиологът И. А. Аршавски и др.

Така Девор забеляза, че храносмилателният канал на ембриона е затворен за известно време (т.е. не е свързан нито с устата, нито с ануса) и това едва ли има смисъл на който и да е етап от предците. Анлагът на еднопръстия крайник на коня показва ясна специфика от самото начало: загубата на страничните пръсти по време на еволюцията не се повтаря в онтогенезата на това животно. Изгубените пръсти се редуцират в най-ранния ембрионален зародиш (Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931).

Сравнителните ембриологични изследвания също показват подобни противоречия. Формирането на плана на тялото на различни организми в онтогенезата се дължи на промени в експресията на сегментационни гени и хомеотични гени. Етапът, при който морфологичното сходство е най-високо в ембрионите от един клон, се нарича филотипно. Етапът, на който се появяват разликите в структурата на тялото, свързани с работата на хомеотичните гени при животни от различни клонове, се обозначава като зоотипичен.

Например хордовите преминават през етап на развитие, в който имат подобна структура на невралната тръба, нотохордата и сомитите. Това е филотипната точка, в която се установява регионалната идентичност на експресията на хомеотичните гени. Въпреки консерватизма на филотипните и зоотипните етапи, генетиците на развитието определят, че началните етапи на ембриогенезата във всеки клон са разнообразни. Например ембрионите на човека, пилето и рибата зебра са сходни във филотипния стадий, но в по-ранните етапи на развитие те са морфологично напълно различни, което е в противоречие с биогенетичния закон.

Морфологичните и морфогенетичните различия отразяват ли някаква съответна молекулярна генетична специфика? Наличният фактически материал предполага, че молекулярно-генетичната „машина” е сходна във всички случаи, а морфологичните различия се дължат на изместване във времевата последователност на едни и същи молекулярни процеси. Те определят морфогенезата на различни таксони.

Това може да се види в еволюцията на насекомите. Така при Drosophila се установява пълен набор от телесни сегменти до края на стадия на бластодермата. Ембрионите на такива насекоми (мухи, пчели) се наричат ​​ембриони с дълъг зародиш. В скакалеца се образуват синциций и клетъчна бластодерма, както при Drosophila, но само малка част от бластодермата (ембрионален зародиш) участва в развитието на ембриона, а останалата част от него поражда ембрионални мембрани. В този случай структурният план на животното в ембриона не е напълно представен. От него възниква само областта на главата, докато други части се развиват от зоната на растеж. Такива ембриони се наричат ​​къси ембриони. Съществува и междинен тип развитие, когато главата и гърдите се развиват от ембрионалния зародиш, а коремната област по-късно се развива от зоната на растеж. Подобни явления не се съгласуват лесно с биогенетичния закон и следователно скептицизмът към него е разбираем.

Въпреки това, в местната литература по еволюционна биология все още има сериозно отношение към биогенетичния закон, а в западната литература обикновено изобщо не се споменава или се отрича. Ярък пример за това е книгата на Р. Раф и Т. Кауфман (Raff R., Kaufman T. Embryos, genes, evolution. M. 1986), които смятат, че „слабите страни на биогенетичния закон се крият в неговата зависимост от теорията на Ламарк за наследствеността и в нейното задължително условие, че нов еволюционен етап може да бъде постигнат само като допълнение към възрастния стадий на непосредствения прародител." И отново: „Взети заедно, менделската генетика, изолирането на зародишните клетки и значението на морфологичните характеристики по време на развитието слагат край на теорията за рекапитулацията...“

Това, разбира се, е крайна позиция, но е популярна на Запад. Въпреки това, ние нямаме причина да се съмняваме, че индивидуалното и историческото развитие на организмите са тясно свързани, тъй като всяка еволюционна трансформация се основава на определени генетично определени промени в онтогенезата. Следователно те представляват определено единство, чиято оценка трябва да се основава на факта, че както индивидуалното, така и еволюционното развитие се основават на един и същ материал, а именно ДНК, и следователно трябва да се характеризират с ОБЩИ модели.

Малко вероятно е наследствената информация, съдържаща се в ДНК, да се разгръща в онто- и филогенезата по коренно различен начин. Сега обаче това предположение е общоприето. Смята се, че филогенезата се извършва на базата на неподходящи, ненасочени процеси и се основава на постепенното натрупване на случайни, малки мутации в популацията. Но въз основа на принципа на единството е по-разумно и логично да се разширят експериментално доказаните характеристики на онтогенезата към причинените от тях еволюционни събития, които по правило не могат да бъдат точно проверени и следователно се формулират като спекулативни, коригирани към една или друга експериментално непроверима концепция.

Когато екстраполирате данните от генетиката на развитието към филогенетичните процеси, е необходимо да разчитате на следните факти.

Първо, онтогенезата е подчинена на конкретна цел - трансформация във възрастен организъм - и следователно е целесъобразна. Това предполага целесъобразността на еволюционния процес, тъй като той зависи от същия материал - ДНК.

Второ, процесът на онтогенезата не е случаен; той протича насочено от етап на етап. Всякакви аварии изключват точното изпълнение на плана за нормално развитие. Защо еволюцията трябва да се основава на случайни мутации и да върви кой знае къде по „ненасочен“ път? След като разгледате внимателно различни еволюционни серии и видите подобни образувания в тях (крила при птици, прилепи, насекоми, древни влечуги, сходството на крилата при някои риби), започвате да подозирате наличието на филогенеза, програмирана в самата структура на ДНК (като както и онтогенезата), сякаш насочени през определен „предварително оформен“ канал, както говори Берг в теорията на номогенезата.

И накрая, по време на онтогенезата фазите на относително спокойно развитие се заменят с така наречените критични периоди, които се отличават с морфогенетичната активност на ядрата и активирането на морфогенезата. Очевидно е (и това се потвърждава), че в еволюцията дългите фази на почивка се заменят с експлозии на видообразуване. С други думи, тя не е постепенна, а спазматична по природа.

Ембриолозите отдавна разглеждат еволюцията не като резултат от натрупването на малки мутации, постепенно водещи до образуването на нов вид чрез междинни форми, а като следствие от внезапни и фундаментални трансформации в онтогенезата, незабавно предизвикващи появата на нов вид. Дори E. Rabo през 1908 г. призна, че видообразуването е свързано с мутации с голяма амплитуда, които се проявяват в ранните етапи на морфогенезата и нарушават сложната система от онтогенетични корелации.

Е. Гилен вярва, че Дж. Бюфон е близо до истината, когато, описвайки абсурдната структура и форма на клюна, характерни за някои видове птици, той ги класифицира като тератологични (грозни) отклонения, едва съвместими с живота. Забелязвайки, че същите деформации в някои групи безгръбначни (например бодлокожи) се появяват или като случайни индивидуални характеристики, или като постоянни характеристики на видове, родове и семейства, той предположи, че някои катастрофални деформации са последствия от макромутации, които променят хода на онтогенезата. Например неспособността да летят при много птици отворени пространства(Epiornis, щрауси, казуари) възниква като деформация, която обрича своите носители на единичен начин на живот в ограничен биотоп. Уатите китове са истински парадокс на природата и жива колекция от деформации. Гилен вярва, че всяко животно може да бъде описано от гледна точка на тератологията. Така предните лапи на бенката са пример за ахондроплазия (нарушение на осификацията на дългите кости на крайниците); китовете имат двустранна ектромелия (вродена липса на крайници). Хората имат анатомични характеристики, свързани с вертикално положениетяло, липса на опашка, непрекъснато окосмяване и т.н., може да се счита за деформация в сравнение с неговите предци.

Белгийският ембриолог А. Далк предполага, че от камбрийското време, благодарение на радикалните трансформации на най-ранните етапи на ембриогенезата, са установени две до три дузини основни структурни планове (архетипи). Резките структурни трансформации, ако се случат при възрастен, биха се превърнали в катастрофа за него и го обрекли на смърт, а ембрионите, поради изключителната си пластичност и висока регулаторна способност, биха могли да ги понесат. Той вярва, че в основата на еволюцията е събитие (което той нарича онтомутация), което се проявява в радикални и в същото време жизнеспособни трансформации в цитоплазмата на яйцето като морфогенетична система.

Разпоредбите за филогенетичната роля на резките отклонения в ембрионалното развитие са формулирани особено ясно от Р. Голдшмид в неговата концепция за макроеволюцията. Той включва няколко постулата:

• макроеволюцията не може да бъде разбрана въз основа на хипотезата за натрупване на микромутации, тя е придружена от реорганизация на генома;
• промените в хромозомната структура могат да причинят значителни фенотипни ефекти независимо от точковите мутации;
• промените, основани на трансформацията на системите за междутъканни взаимодействия в онтогенезата, могат да имат еволюционно значение - те определят появата на така наречените обещаващи изроди, отклоняващи се в структурата си от нормата, но способни да се адаптират към определени условия на околната среда и да пораждат нови таксономични единици;
• системната реорганизация на онтогенезата се осъществява или чрез ефектите на модифициращи гени, или чрез макромутации, които значително променят функционирането на ендокринните жлези, които произвеждат различни хормони, които влияят върху развитието на организма като цяло.

Като пример за фенотипни ефекти, причинени от хормони, Goldschmidt цитира акромегалия, гигантизъм и нанизъм. S. Stockard свързва много расови характеристики при кучетата с функцията на ендокринните жлези, а D.K. Belyaev демонстрира значителни промени във функцията на ендокринните жлези по време на опитомяването на лисиците.

Експерименти, проведени в началото на 30-те години на миналия век върху риби от семейство тинести скакалци Peryophthalmus megaris, показаха, че три години непрекъснат прием на хормона тироксин причинява значителни морфогенетични промени. В този случай се удължават гръдните перки, които придобиват външна прилика с крайниците на земноводните, а нормално разпръснатите ендокринни елементи, които произвеждат тироксин, се групират в по-компактни образувания, подобни на структури, характерни за земноводните. Тези факти позволиха на Goldschmidt да заключи, че има значителен фенотипен ефект от тези промени в генома, които засягат механизмите на хормонален контрол. Воронцов, който споделя възгледите на Голдшмид, представи два безспорни факта за макромутационната поява на безкосмести видове бозайници, дължащи се на една макромутация на безкосмения тип - без косми. Тези данни противоречат на концепцията за задължителен градуализъм.

Един от най-големите палеонтолози на нашето време, О. Шиндеволф, също вярвайки, че онтогенезата предшества филогенезата, предложи теорията за типострофизма. Той игнорира популационните процеси, отхвърля еволюционната роля на случайността и признава индивида за носител на еволюцията. Липсата на междинни форми във вкаменелостите се обяснява с бързата трансформация на формите, причинена от внезапни промени в нивото на космическата и слънчевата радиация. Той също така притежава крилатата фраза: „Първата птица излетя от яйцето на влечуго“.

Схема на ембрионалното развитие и структурата на очите на главоногите (отгоре) и гръбначните животни. 1 – ретина, 2 – пигментна мембрана, 3 – роговица, 4 – ирис, 5 – леща, 6 – цилиарно (епително) тяло, 7 – хориоидея, 8 – склера, 9 – зрителен нерв, 10 – покривна ектодерма, 11 – мозък . Подобни органи се формират на базата на напълно различни морфогенетични процеси. Именно по този начин може да се постигне конвергентното развитие на признаците във филогенетично несвързани организми. Основата на събитията, които последователно изграждат тази структура, очевидно е генетично програмиран план за развитие. Последователното разгръщане на тези събития се регулира от сложен и фино настроен генетичен механизъм, който може да започне с еднократна макромутация на Goldschmidt.

Подобни възгледи, наречени теория за прекъснатото равновесие, изповядват американските палеонтолози Н. Елдридж, С. Стенли и С. Гулд. Те придават голямо значение в еволюцията на педоморфозата, когато онтогенезата се съкращава поради загубата на възрастен стадий и животните са способни да се възпроизвеждат в стадия на ларвата. Очевидно по този начин са възникнали някои групи опашати земноводни (Proteas, sirenidae), апендикулярии, насекоми (хлебарки-щурци Grilloblattidae), паякообразни (няколко почвени акари) (Назаров V.I. Учение за макроеволюцията. М., 1991).

Кои са специфичните процеси, които могат да предизвикат трансформация на типовете онтогенеза? Според мен това е особен вид мутация, която води до промени във времевите параметри на съзряване на взаимодействащи системи в процес на развитие. По същество онтогенезата е верига от ембрионални индукции, т.е. взаимодействия между индуктор и компетентна тъкан. Пълната ембрионална индукция зависи от това колко точно съвпада времето на развитие на съзряването на индуктора и компетентната тъкан. При нормални условия една компетентна система е в състояние да реагира с образуване на форма в момента на стимулиращ импулс от индуктора. Несъответствията във времето на узряване на индуктора и компетентната тъкан нарушават протичането на съответните морфогенетични процеси. Мутациите, които причиняват такива несъответствия, вероятно са доста широко разпространени.

По този начин образуването на пигментация при земноводните се определя от взаимодействието на епидермиса (индуктор) и тъканта на нервния гребен, която служи като източник на меланобласти, мигриращи субепидермално под въздействието на индуктора. Една от мутациите (d) в хомозигота (dd) рязко отслабва цвета на аксолотла, така че само гърбът на животното е леко оцветен (така наречената бяла раса на аксолотлите). Нашата лаборатория показа, че отсъствието на оцветяване се определя от несъответствие във времето на зреене на две взаимодействащи зародиши, които съставляват една единствена корелационна система. В серия от експерименти за трансплантация на части от предполагаемия епидермис (от който се развиват определени органи) между ембрионите на аксолотлите от бялата раса, ние открихме, че при определени комбинации на възрастта на донора и реципиента се развива пигментация в присадката .

Както показаха Шмалхаузен и Беляев, опитомяването е типичен случай на такова разпадане на взаимодействащи системи. Например в окраската на домашните животни има неравномерно разпределение на различни по цвят петна (при крави, кучета, котки, морски свинчета), което не се случва при дивите животни (те са или с еднакъв цвят, или с равномерно разпределение на ивици или петна). И въпреки че генетичният контрол на монохроматичния сив цвят е доста сложен, неговият механизъм лесно се унищожава. Мутациите, които се появяват по време на опитомяването, действат на ниво корелации. В този случай основните връзки често се губят и на тяхно място се появяват напълно нови. Развитието на гребена и перата по краката при пилетата, както и дебелата опашка при овцете, се дължат на наистина нови връзки. Шмалхаузен разглежда намаляването на органите като колапс на взаимодействащи системи, а атавизма като локална реинтеграция, която се основава на промени във времето на формиращите реакции.

Макромутации по Воронцов. А – безкосмести мутанти на еленови хамстери (видими са запазени вибриси и гънки от кератинизиран епител); Обикновено индивидите от този вид са покрити с обикновена козина. B – млад, нормално пигментиран хамстер – хомозиготен за мутацията без косми. B – млад хамстер албинос без косми (хомозиготен по два рецесивни признака – без косми, албиноси – несвързани признаци). D – обезкосмеността като систематичен признак при цейлонската бабируса.

Какви са възможните феногенетични основи на морфогенезата, причинени от промени във времевите параметри на съзряване на взаимодействащи тъкани? Да предположим, че има два гена А1 и А2 (алелен и неалелен, в случая това не е важно), които контролират съответните морфогенетични реакции (а1 и а2) чрез синтеза на специфични вещества а1 и а2. Очевидно транскрипцията на даден локус не означава, че чертата, която контролира, ще бъде изразена във фенотипа. Има множество генетични елементи, които могат да потиснат изразяването на чертата.
Да приемем, че морфогенетичната реакция, контролирана от гена А2, не води до фенотип, дължащ се на блокиране на което и да е ниво на регулиране, например инхибиране на синтеза на вещество А2 или несъответствие между времето на неговия синтез и узряване на реагиращата система. Тогава е възможен само морфогенетичният процес a11. Ако в един от модифициращите гени (М), в резултат на мутация, времето на синтез на веществото а2 и съзряването на реагиращата система съвпаднаха и следователно фенотипната експресия на чертата, контролирана от гена А2, , възниква и събитие a22. Ако реакциите a1 и a2 взаимодействат, са възможни допълнителни, междинни формиращи процеси. Тъй като относителната тежест на всяка от тези реакции във фенотипа ще бъде повлияна от множество модифициращи гени, броят на фенотипните варианти, които възникват, е почти неограничен. Трябва също така да се има предвид, че генът М контролира синтеза на един или друг хормон в развиващия се организъм, а оттам и цялостния хормонален баланс. И играе важна роля в регулирането на характеристиките, включително временните, на фенотипната експресия на цял комплекс от различни характеристики и морфогенетични реакции. Очевидно точно тези трансформации се извършват по време на морфогенетичния процес, който е нарушен от макромутация.

Какво кара гените да променят времето на тяхното изразяване? Възможно е хетерохроматичните региони на хромозомите да играят важна роля тук (те могат да съставляват от 20 до 80% от генома). Фенотипният ефект на хетерохроматина често се проявява рано в ембриогенезата, като намаляване на броя на клетките на орган или запазване на характеристиките на плода след раждането. Именно на хетерохроматина и на първо място на сателитната ДНК, която е част от него, се приписва функцията за регулиране на скоростта на клетъчно делене и следователно на времевите параметри на индивидуалното развитие.

Хетерохроматинът и сателитната ДНК могат да повлияят на времето на генната експресия по два начина: те могат да се асоциират със специфичен клас протеини, които могат да променят структурата на хроматина или да повлияят на триизмерната организация на интерфазното ядро. В примера за нарушения на пигментацията при аксолотлите, времето на узряване на взаимодействащите тъкани вероятно се определя от загубата на част от хетерохроматин в областта на нуклеоларния организатор. Така са получени лабораторни линии от Drosophila littoralis, характеризиращи се с наличието (или отсъствието) на хетерохроматичен блок в областта G4 на хромозома 2, в съседство с клъстера от гени, които кодират естеразни изоензими. Оказа се, че хетерохроматичният блок измества времето на експресия на естеразни изоензими в различни органи на Drosophila по време на онтогенезата.

Генетична регулация на пигментогенезата в аксолотлите. A – контролни ембриони на аксолотли от бяла линия на етапи 39–40. По страничната им повърхност няма пигментни клетки. B – резултати от трансплантация на презумптивния епидермис от ембриони от бялата линия на етапи 34–35 към ембриони от същата линия на етапи на развитие 25–26. Ембрионите са записани на етапи 40-41. На мястото на присаждане се е развила пигментация (показано със стрелки).

Особено интересни са случаите, когато хетерохроматичният блок е разположен близо до G5 региона на хромозома 2 на D. littoralis. Има гени, кодиращи три изоензима b-естераза, включително естераза, разцепваща ювенилния хормон (JH-естераза). В този случай индивидите, хомозиготни за хетерохроматичния блок, умират в стадия на какавидата. Тогава не само се забавя времето за синтез на изоензимите на JH-естераза, но и се потиска нарастването на тяхната активност, характерна за нормалното развитие. Вероятно ниската активност на JH-естераза причинява дисбаланс в съотношението на хормона на линеене екдизон/ювенилен хормон и текущият хормонален статус на развиващата се Drosophila не позволява завършване на метаморфозата.

I. Yu Rauschenbakh изложи хипотеза (1990), според която този специфичен за органа и тъканта изоензим, заедно с невроендокринните органи, представлява интегрална система, която регулира адаптивния отговор на Drosophila. В резултат на селекцията се избират комплекси от модифициращи гени, които контролират експресията на JH-естераза в критични моменти от развитието на индивидите, допринасяйки за запазване или унищожаване на установени генотипове при определени условия на околната среда. В съответствие с тези идеи, колебанията в активността на JH-естеразата са част от реакцията на системата, отговорна за регулирането на онтогенезата. Внезапни и дълбоки наследствени промени във функционирането на такива системи могат да произведат „обещаващи изроди“ с еволюционно бъдеще. По този начин преразпределението на хетерохроматина причинява функционална реорганизация на генома като цяло, понякога засягайки само отделни признаци, а понякога доста дълбоко трансформира фенотипното формиране на характерни системи.

В това отношение е особено интересна организацията на кариотипа в различни видове Drosophila от групата virilis, които се различават по количеството на хетерохроматин в генома и отчасти по неговото разпределение. Тази група включва най-малко 12 вида, обединени по степен на морфологично, биохимично сходство, както и кръстосване. Различните групи ясно се различават по количеството сателитна ДНК, събрана предимно в хетерохроматичните области на хромозомите.

Така при D.virilis количеството сателитна ДНК е почти 50% от генома. В групата texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) количеството хетерохроматин е значително по-малко, отколкото в D.virilis, а в групите littoralis и montana е намалено още повече.

J. Gall и колегите му установиха, че има три основни типа сателитна ДНК в D.virilis: 25% от генома е нуклеотидната последователност ACAAACT, 8% от генома е ATAAACT и 8% е ACAAATT. Известна е тъканната специфичност в разпределението и диференциалната репликация на различни фракции от сателитна ДНК. Неговите малки количества в еухроматичните региони се разпределят по различен начин в различните видове Drosophila virilis. Stegnius показа, че количеството сателитна ДНК определя специфичната за вида триизмерна организация на ядрения хроматин, както и точките на прикрепване на хромозомите към ядрената матрица.

Какво причинява преразпределението на хетерохроматина по време на еволюцията? Учените предполагат, че мобилните генетични елементи са отговорни за такива събития, сякаш „дърпат“ парчета хетерохроматична ДНК в различни клетки на генома и причиняват макромутации на Голдшмид. Мобилните генетични елементи могат да повлияят на внедряването на наследствената информация в развитието най-малко по два начина. Първо, като се въвеждат в областта на структурен ген, те променят скоростта на транскрипция и съответно концентрацията на протеина, който той кодира, няколко пъти. Така в лабораторията на американския генетик К. Лоури беше показано, че въвеждането на мобилен генетичен елемент в областта на гена на алкохолдехидрогеназата намалява активността на ензима приблизително четири пъти. Ако ген, кодиращ фактор, който образува полярен градиент, е в такава ситуация, това ще повлияе на развитието на ембриона. Второ, мобилните генетични елементи са способни да променят времето на генна експресия, което засяга взаимодействието на тъканите в развитието и съответно морфогенетичните процеси.

Хипотетична схема на макромутация (М), засягаща морфогенетичните процеси. Продуктът а1 е кодиран от гена А1 и определя осъществяването на морфогенетичната реакция а1, продуктът а2 е кодиран от гена А2 и участва само под влиянието на модификаторния ген (М). В този случай той определя осъществяването на морфогенетичната реакция a22. Взаимодействието на продуктите осигурява вариации в морфогенетичните събития, контролирани от всеки от тях (Korochkin, 1999).

С други думи, елиминирането, вмъкването и преразпределението на сателитни ДНК блокове, възникващи в определени точки на генома, причинено от тяхното „улавяне“ от мобилни генетични елементи, може да бъде механизъм за реализиране на посоката на еволюционния процес (местата на тези вмъквания са разположени редовно, а не разпръснати случайно из генома). Този вид движение очевидно допринася за „експлозиите“ на инверсии и транслокации, които обикновено съпътстват видообразуването. Работите на М. Б. Евгениев ясно показаха корелация в местоположението на сателитната ДНК и мобилните генетични елементи в различни видове Drosophila от групата virilis, което косвено потвърждава тази хипотеза.

Тъканно-специфично разпределение на сателитни ДНК фракции в различни органи на Drosophila virilis (Endow and Gall, 1975).

Предложената от Dover схема за интрагеномна миграция на ДНК последователности от оригиналната хромозома 1 към хомоложни и нехомоложни хромозоми (2, X, Y). Буквите (a, b, c, d) показват пътищата на миграция на движещи се елементи. Мястото на възпроизвеждане на мобилните хромозомни елементи е обозначено със сини точки. Drosophila, която има много движещи се елементи, е способна да зарази други индивиди (на фигурата вдясно).

Както показа английският генетик G. Dover, масивните движения на генетични елементи, свързани с рязко увеличаване на техния брой на геном, могат да бъдат молекулярен генетичен механизъм на спазматично видообразуване. Голямо значениесъвременният палеонтолог J. Valentine (1975) също приписва произхода на "експлозиите" на видообразуването на мобилните генетични елементи. И все пак, еволюционните идеи, базирани на данни от генетиката на развитието, все още са само хипотези и последната дума все още остава на палеонтолозите.

Те се разпространяват на Запад, където почти едновременно Р. Фишър изразява много сходни възгледи за еволюцията на господството.

Тласък за развитието на синтетичната теория дава хипотезата за рецесивността на новите гени. На езика на генетиката от втората половина на 20-ти век тази хипотеза предполага, че във всяка възпроизвеждаща се група организми, по време на узряването на гаметите, постоянно възникват мутации - нови генни варианти - в резултат на грешки по време на репликацията на ДНК.

Влиянието на гените върху структурата и функциите на тялото е плейотропно: всеки ген участва в определянето на няколко черти. От друга страна, всяка черта зависи от много гени; генетиците наричат ​​това явление генетична полимеризация на белези. Фишер казва, че плейотропията и полимерията отразяват взаимодействието на гените, поради което външното проявление на всеки ген зависи от неговата генетична среда. Следователно, рекомбинацията, генерирайки все повече и повече нови генни комбинации, в крайна сметка създава за дадена мутация такава генна среда, която позволява на мутацията да се прояви във фенотипа на индивида носител. По този начин мутацията попада под влиянието на естествения отбор, селекцията унищожава комбинации от гени, които затрудняват живота и възпроизвеждането на организмите в дадена среда, и запазва неутрални и полезни комбинации, които подлежат на по-нататъшно възпроизвеждане, рекомбинация и тестване чрез селекция . Освен това, на първо място, се избират такива генни комбинации, които допринасят за благоприятната и в същото време стабилна фенотипна експресия на първоначално малко забележими мутации, поради което тези мутантни гени постепенно стават доминиращи. Тази идея намери израз в работата на Р. Фишър “ Генетичната теория за естествения подбор“(1930). По този начин същността на синтетичната теория е преференциалното възпроизвеждане на определени генотипове и предаването им на потомци. Във въпроса за източника на генетичното разнообразие синтетичната теория признава основната роля на генната рекомбинация.

Смята се, че се е случил еволюционен акт, когато селекцията е запазила генна комбинация, нетипична за предишната история на вида. В резултат на това еволюцията изисква наличието на три процеса:

1. мутационни, генериращи нови генни варианти с ниска фенотипна експресия;
2. рекомбинация, създаване на нови фенотипове на индивиди;
3. селекция, определяща съответствието на тези фенотипове с дадените условия на живот или отглеждане.

Всички привърженици на синтетичната теория признават участието на трите изброени фактора в еволюцията.

Важна предпоставка за възникването на нова еволюционна теория е книгата на английския генетик, математик и биохимик J. B. S. Haldane Jr., който я публикува през 1932 г. под заглавието „ Причините за еволюцията" Халдейн, създавайки генетиката на индивидуалното развитие, веднага включва новата наука в решаването на проблемите на макроеволюцията.

Основните еволюционни иновации много често възникват на базата на неотения (запазване на ювенилни характеристики в организъм на възрастен). Неотени Халдейн обясни произхода на човека („голата маймуна“), еволюцията на такива големи таксони като граптолитите и фораминиферите. През 1933 г. учителят на Четвериков Н. К. Колцов показа, че неотенията е широко разпространена в животинското царство и играе важна роля в прогресивната еволюция. Води до морфологично опростяване, но в същото време се запазва богатството на генотипа.

В почти всички исторически и научни модели 1937 г. е обявена за година на появата на STE - тази година се появи книгата на руско-американския генетик и ентомолог-систематик Ф. Г. Добжански “ Генетика и произход на видовете" Успехът на книгата на Добжански се определя от факта, че той е едновременно натуралист и експериментален генетик. „Двойната специализация на Добжански му позволи да бъде първият, който изгради солиден мост от лагера на експерименталните биолози към лагера на натуралистите“ (Е. Майр). За първи път беше формулирана най-важната концепция за „изолиращи механизми на еволюцията“ - онези репродуктивни бариери, които разделят генофонда на един вид от генофонда на други видове. Добжански въведе полузабравеното уравнение на Харди-Вайнберг в широко научно обръщение. Той също така въведе „ефекта на С. Райт“ в натуралистичния материал, вярвайки, че микрогеографските раси възникват под влиянието на случайни промени в генните честоти в малки изолати, тоест по адаптивно неутрален начин.

В англоезичната литература сред създателите на STE най-често се споменават имената на Ф. Добжански, Дж. Хъксли, Е. Майр, Б. Ренш, Дж. Стебинс. Това, разбира се, не е пълен списък. Само сред руските учени най-малкото трябва да се посочат И. И. Шмалхаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовски, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинин, А. Л. Тахтаджян. От британските учени голяма роля играят J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington и G. de Beer. Германските историци посочват сред активните създатели на STE имената на Е. Баур, В. Цимерман, В. Лудвиг, Г. Хеберер и др.

Основни положения на STE, тяхното историческо формиране и развитие

През 30-те и 40-те години на миналия век се наблюдава бърз, широк синтез на генетика и дарвинизъм. Генетичните идеи проникват в таксономията, палеонтологията, ембриологията и биогеографията. Терминът "модерен" или "еволюционен синтез" идва от заглавието на книгата на Дж. Хъксли " “(1942). Изразът "синтетична теория на еволюцията" в точното приложение към тази теория е използван за първи път от J. Simpson през 1949 г.

• Елементарната единица на еволюцията се счита за местно население;
• материалът за еволюцията е мутационната и рекомбинационната изменчивост;
• естественият подбор се счита за основна причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони;
• генетичният дрейф и принципът на основателя са причините за формирането на неутрални черти;
• видът е система от популации, репродуктивно изолирани от популациите на други видове и всеки вид е екологично различен;
• Видообразуването се състои от появата на генетични изолиращи механизми и се случва предимно при условия на географска изолация.

По този начин синтетичната теория за еволюцията може да се характеризира като теория за органичната еволюция чрез естествен подбор на генетично определени черти.

Активността на американските създатели на STE беше толкова висока, че те бързо създадоха Международното общество за изследване на еволюцията, което през 1946 г. стана основател на списанието " Еволюция" списание " Американски натуралист» отново се върна към публикуването на трудове по еволюционни теми, фокусирайки се върху синтеза на генетиката, експерименталната и полевата биология. В резултат на многобройни и разнообразни изследвания основните положения на STE бяха не само успешно тествани, но и модифицирани и допълнени с нови идеи.

През 1942 г. немско-американският орнитолог и зоогеограф Е. Майр публикува книгата „Систематика и произход на видовете“, в която последователно се развива концепцията за политипични видове и генетично-географски модел на видообразуване. Майр предложи принципа на основателя, който беше формулиран в окончателната си форма през 1954 г. Ако генетичният дрейф, като правило, дава причинно-следствено обяснение за формирането на неутрални черти във времевото измерение, тогава принципът на основателя в пространственото измерение.

След публикуването на трудовете на Добжански и Майр таксономистите получиха генетично обяснение за това, в което отдавна бяха сигурни: подвидовете и тясно свързаните видове се различават до голяма степен по адаптивно-неутрални характеристики.

Никой от трудовете по STE не може да се сравни със споменатата книга на английския експериментален биолог и натуралист Дж. Хъксли “ Еволюция: Модерният синтез“(1942). Трудът на Хъксли надминава дори книгата на Дарвин по отношение на обема на анализирания материал и широтата на проблемите. Хъксли е имал предвид всички посоки в развитието на еволюционната мисъл в продължение на много години, следил е отблизо развитието на свързаните с нея науки и е имал личен опит като експериментален генетик. Изтъкнатият историк на биологията Провен оценява работата на Хъксли по следния начин: „Еволюцията. Модерният синтез беше най-изчерпателният по темата и документи в сравнение с други произведения по темата. Книгите на Халдейн и Добжански са написани предимно за генетици, Майр за таксономисти, а Симпсън за палеонтолози. Книгата на Хъксли стана доминиращата сила в еволюционния синтез.

По обем книгата на Хъксли нямаше равна (645 страници). Но най-интересното е, че всички основни идеи, представени в книгата, са много ясно написани от Хъксли на 20 страници през 1936 г., когато той изпраща статия до Британската асоциация за напредък на науката, озаглавена „ Естествен подбор и еволюционен прогрес" В този аспект нито една от публикациите по еволюционна теория, публикувани през 30-те и 40-те години на ХХ век, не може да се сравни със статията на Хъксли. Добре осъзнавайки духа на времето, Хъксли пише: „В момента биологията е във фаза на синтез. До този момент новите дисциплини работеха изолирано. Сега има тенденция към обединение, което е по-плодотворно от старите едностранчиви възгледи за еволюцията” (1936). Дори в трудовете от 20-те години на ХХ век Хъксли показа, че наследяването на придобити характеристики е невъзможно; естественият подбор действа като фактор на еволюцията и като фактор на стабилизиране на популациите и видовете (еволюционен застой); естественият подбор действа върху малки и големи мутации; Географската изолация е най-важното условие за видообразуването. Очевидната цел в еволюцията се обяснява с мутации и естествен подбор.

Основните точки на статията на Хъксли от 1936 г. могат да бъдат обобщени много накратко в следната форма:

1. Мутациите и естественият подбор са допълващи се процеси, които поотделно не са в състояние да създадат насочени еволюционни промени.
2. Селекцията в естествените популации най-често действа не върху отделни гени, а върху генни комплекси. Мутациите може да не са полезни или вредни, но тяхната селективна стойност варира в различните среди. Механизмът на действие на селекцията зависи от външната и генотипната среда, а векторът на нейното действие зависи от фенотипната проява на мутациите.
3. Репродуктивната изолация е основният критерий, показващ завършването на видообразуването. Спецификацията може да бъде непрекъсната и линейна, непрекъсната и дивергентна, внезапна и конвергентна.
4. Градуализмът и панадаптацията не са универсални характеристики на еволюционния процес. Повечето земни растения се характеризират с прекъсване и внезапно образуване на нови видове. Широко разпространените видове се развиват постепенно, докато малките изолати се развиват прекъснато и не винаги адаптивно. Прекъснатото видообразуване се основава на специфични генетични механизми (хибридизация, полиплоидия, хромозомни аберации). Видовете и надспецифичните таксони като правило се различават по адаптивно-неутрални характеристики. Основните направления на еволюционния процес (прогрес, специализация) са компромис между адаптивност и неутралност.
5. Потенциално преадаптивните мутации са широко разпространени в естествените популации. Този тип мутация играе критична роля в макроеволюцията, особено в периоди на внезапни промени в околната среда.
6. Концепцията за нивата на действие на гена обяснява еволюционната роля на хетерохронията и алометрията. Синтезирането на проблемите на генетиката с концепцията за рекапитулация води до обяснение на бързата еволюция на видовете в задънени улици на специализация. Чрез неотения настъпва „подмладяване“ на таксона и той придобива нови темпове на еволюция. Анализът на връзката между онто- и филогенезата позволява да се открият епигенетичните механизми на посоката на еволюцията.
7. В процеса на прогресивна еволюция селекцията действа в посока на подобряване на организацията. Основният резултат от еволюцията е появата на човека. С появата на човека голямата биологична еволюция се развива в психосоциална. Еволюционната теория е една от науките, които изучават формирането и развитието на човешкото общество. Той създава основата за разбиране на човешката природа и неговото бъдеще.

Широк синтез на данни от сравнителна анатомия, ембриология, биогеография, палеонтология с принципите на генетиката е извършен в трудовете на I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). От тези изследвания израсна теорията за макроеволюцията. Единствено книгата на Симпсън е публикувана на английски и през периода на широко разрастване на американската биология тя най-често се споменава сред основополагащите трудове.

Реалността също е известна степен на предсказуемост, способността да се предвидят общите посоки на еволюцията (положенията на най-новата биология са взети от: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392-393).

Можем уверено да кажем, че развитието на STE ще продължи с появата на нови открития в областта на еволюцията.

Критика на синтетичната теория на еволюцията

Синтетичната теория на еволюцията не предизвиква съмнение сред повечето биолози: смята се, че процесът на еволюцията като цяло се обяснява задоволително от тази теория.

Едно от критикуваните общи положения на синтетичната теория на еволюцията е нейният подход за обяснение на вторичното сходство, тоест подобни морфологични и функционални характеристики, които не са наследени, а са възникнали независимо във филогенетично отдалечени клонове на еволюцията на организмите.

Литература

• Воронцов Н. Н.Синтетична теория на еволюцията: нейните източници, основни постулати и нерешени проблеми // Journal. всичко хим. острови, кръстени на Д. И. Менделеев. 1980. Т. 25. N 3. С. 293-312.
• Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д.Еволюционната теория на Дарвин и съвременността // На уебсайта на Алтайския държавен университет (www.asu.ru), 2004 г.
• Гал Я. М. Еволюционна доктрина. - “Енциклопедия на Кирил и Методий”, 2003г.
• Грант В., „Еволюционният процес: Критичен преглед на еволюционната теория“: Прев. от английски - М.: Мир, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Гродницки Д. Л.Две теории биологична еволюция. - Саратов, 2002.
• Йордански Н. Н.Еволюция на живота. М., 2001.
• Красилов В. А.Теория на еволюцията: необходимостта от нов синтез // Еволюционни изследвания. Макроеволюция. Владивосток: 1984 г.
• Майр Е.Зоологични видове и еволюция. - М., 1968.
• Медников Б. М., „Аксиоми на биологията | Биология аксиоматика. " - М.: Знание, 1982. - (Наука и прогрес).
• Четвериков С.С.За някои аспекти на еволюционния процес от гледна точка на съвременната генетика // Класика на съвременната генетика. М.: 1968 г.
• Шмалгаузен И. И.Пътища и модели на еволюционния процес. - 2-ро изд. - М., 1983. - (Серийни избрани произведения).
• Симпсън Г. Г.Основните характеристики на еволюцията. - 3-то издание - Ню Йорк, 1953 г.
• Фишър Р. А.Генетичната теория за естествения подбор. - 2-ро изд. - Ню Йорк, 1958 г.
• Хъксли Дж.Еволюция. Съвременният синтез. - 2-ро изд. - Лондон, 1963 г.

Връзки

За почти век и половина, изминал откакто Чарлз Дарвин публикува теорията за органичната еволюция, в биологията е събран огромен фактически материал, който позволява значително да се разшири разбирането за факторите на еволюцията, да се изясни тяхната йерархия, преосмислят методологическите подходи към проблема и въз основа на тези постижения създават съвременна синтетична теория на еволюцията.

Генетиката изигра специална роля във формирането на нови идеи за развитието, които формират основата на неодарвинизма - теорията за органичната еволюция чрез естествен подбор на генетично определени черти. Друго общоприето име за неодарвинизма е синтетичен(въз основа на данни от много области на естествените науки) или обща теория на еволюцията(STE). Представлява комбинация от основните еволюционни идеи на Чарлз Дарвин - преди всичко естествения подбор - с нови резултати от изследвания в областта на наследствеността и изменчивостта.

За начало на развитието на синтетичната еволюционна теория се смята работата на руския генетик С.С. Четвериков върху популационната генетика, тогава към тази работа се присъединиха около 50 учени от осем страни. Те показаха, че не индивидуалните характеристики или индивидите са обект на селекция, а генотипът на цялата популация, но тя се осъществява чрез фенотипните характеристики на отделните индивиди. Това води до разпространение на полезни промени сред населението. Полезността на променливостта се определя от естествения подбор на група индивиди, най-адаптирани към живот в определени условия. Така елементарната единица на еволюцията вече не се счита за индивид (J.-B. Lamarck), не за вид (C. Darwin), а за съвкупност от индивиди от един и същи вид, способни да се кръстосват помежду си, т.е. население.Мутиралият ген създава нова черта в индивида, която, ако е полезна за населението, се фиксира в него. Ефективността на процеса се определя от честотата на срещане на признака в популацията и състоянието на индивидите в популацията.

Значителен принос за развитието на STE направи руският учен N.V. Тимофеев-Ресовски. Той формулира твърдение за елементарните явления и фактори на еволюцията, което се свежда до следното:

• ? елементарната еволюционна структура е популацията;
• ? елементарен еволюционен феномен е промяна в генотипния състав на популацията;
• ? елементарният наследствен материал е генофондът на населението;
• ? елементарни еволюционни фактори са процесът на мутация, „вълните на живота“, изолацията и естественият подбор.

Чарлз Дарвин и неговите последователи смятат изменчивостта, наследствеността и борбата за съществуване за основните фактори на еволюцията. В момента към тях се добавят много допълнителни, неосновни фактори, които влияят на еволюционния процес, а самите основни фактори се разбират по нов начин. Водещите фактори сега включват мутационни процеси, популационни вълни, изолация и естествен подбор.

Тъй като мутациите възникват случайно, резултатът от тях става несигурен, но случайна промяна е необходима, когато се окаже полезна за организма, помагайки му да оцелее в борбата за съществуване. Фиксирани и повтарящи се през няколко поколения, случайни промени предизвикват преструктуриране в структурата на живите организми и техните популации и по този начин водят до появата на нови видове. Наситените с мутации популации имат широки възможностиза подобряване на съществуващи и разработване на нови устройства, когато средата се промени. Но самият процес на мутация, без участието на други еволюционни фактори, не може да насочи промените в естествената популация. Той е само доставчик на елементарен еволюционен материал.

Популационните вълни са колебания в броя на индивидите в популацията. Причините за тези колебания са различни. Например, рязък спад в размера на популацията възниква поради изчерпване на хранителните ресурси. Сред малкото оцелели индивиди може да има редки генотипове. Ако в бъдеще броят се възстанови поради такива индивиди, това ще доведе до случайна промяна в генните честоти в генофонда на тази популация. По този начин популационните вълни са доставчик на еволюционен материал.

Като трети основен фактор на еволюцията STE признава изолацията (изолацията) на група организми. Тази особеност е посочена и от Дарвин, който смята, че за да се образува нов вид, трябва да се отдели определена група от старите видове. Но ученият не можа да обясни необходимостта от това изискване от гледна точка на наследствеността. Вече е установено, че отделянето и изолирането на определена група организми е необходимо, за да не може да се кръстосва с други видове и по този начин да им предава и получава генетична информация от тях. Изолирането на различни групи организми в природата, както и в практиката на развъдната работа, се извършва по различни начини, но целта им е една и съща - да се изключи обменът на генетична информация с други видове.

Естественият подбор остава водещият фактор на STE. Днес представите за естествения подбор са допълнени с нови факти, те са се разширили и задълбочили значително. Естественият подбор трябва да се разбира като избирателно оцеляване и възможност за оставяне на потомство от индивиди. Биологичното значение на индивида, който произвежда потомство, се определя от неговия принос в генофонда на популацията. Селекцията действа в популация; нейните обекти са фенотипите на отделните индивиди. Фенотипът на организма се формира въз основа на внедряването на информация за генотипа при определени условия на околната среда. Селекцията от поколение на поколение въз основа на фенотипове води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците.

В STE има три основни форми на естествен подбор: стабилизиращ, движещ и разрушителен.

Стабилизираща селекциядопринася за запазване характеристиките на вида при относително постоянни условия на околната среда. Той поддържа средни стойности, отделяйки мутационни отклонения от установената норма. Стабилизиращата форма на подбор действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определен признак или свойство. Пример за стабилизираща селекция е селективната смърт на домашните врабчета при неблагоприятни климатични условия. При оцелелите птици различни признаци се оказват близки до средната стойност. Сред мъртвите тези знаци варират значително. Пример за ефекта от тази форма на селекция в човешките популации е по-голямата степен на оцеляване на деца със средно тегло.

Избор на шофиранеблагоприятства промяна в средната стойност на черта при променени условия на околната среда. Той определя постоянната трансформация на адаптациите на видовете в съответствие с промените в условията на живот. Индивидите от една популация имат някои разлики в генотипа и фенотипа. С дългосрочна промяна външна среда, главно в жизнената дейност и размножаването, някои индивиди от вида могат да се окажат с известни отклонения от средната норма. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Един пример за тази форма на селекция е потъмняването на цвета на пеперудата на брезовия молец в развитите индустриални райони на Англия. В селскостопанските райони светлите форми на пеперудата са често срещани, а в близост до индустриалните центрове, където кората на дърветата става тъмна поради изчезването на лишеите, преобладава формата на тъмно оцветени пеперуди.

Разрушителен подбордейства в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия и поддържа няколко фенотипни различни формипоради лица със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят своята годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма получават предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се формират няколко нови. Основният резултат от тази селекция е наличието на няколко групи, които се различават по някои характеристики, „разкъсващи“ населението.

Изброените видове селекция рядко се срещат в чиста форма. По правило в живата природа се наблюдават сложни видове селекция и са необходими специални усилия за изолиране на по-прости видове от тях.

Важна част от синтетичната теория на еволюцията са концепциите за микро- и макроеволюцията.

Под микроеволюцияразбират съвкупността от еволюционни процеси, протичащи в популациите и видовете, водещи до промени в генофондите на тези популации и формирането на нови видове. Смята се, че микроеволюцията възниква на базата на мутационна променливост под контрола на естествения подбор. Мутациите служат като единствен източник за появата на качествено нови характеристики, а селекцията е единственият творчески фактор в микроеволюцията, насочвайки елементарни еволюционни промени по пътя на адаптиране на организмите към променящите се условия на околната среда под контрола на естествения подбор. Естеството на микроеволюционните процеси влияе върху колебанията в броя на популациите („вълни на живот“), обмена на генетична информация между тях, тяхната изолация и генетичен дрейф. Микроеволюцията води или до промяна в целия генофонд на биологичния вид като цяло, или до отделянето му от родителския вид като нови форми.

Под макроеволюцияпредполагат еволюционни трансформации, водещи до образуването на таксони с по-висок ранг от вида (родове, разреди, класове). Смята се, че макроеволюцията няма специфични механизми и се осъществява само чрез процесите на микроеволюцията, като техен интегриран израз. С натрупването си микроеволюционните процеси се изразяват в макроеволюционни явления, т.е. макроеволюцията е обобщена картина на еволюционните промени. Следователно на нивото на макроеволюцията се откриват общи тенденции, посоки и модели на еволюция на живата природа, които не могат да бъдат наблюдавани на ниво микроеволюция.

Въз основа на горното основните положения на синтетичната теория на еволюцията се свеждат до четири твърдения.

• 1. Основният фактор на еволюцията е естественият отбор, който интегрира и регулира действието на всички останали фактори (мутагенеза, хибридизация, миграция, изолация и др.).
• 2. Еволюцията протича дивергентно, постепенно, чрез подбор на случайни мутации, а новите форми се образуват чрез наследствени промени.
• 3. Еволюционните промени са случайни и ненасочени. Изходният материал за тях са мутациите. Първоначални организации на населението и промени външни условияограничават и преки наследствени изменения.
• 4. Макроеволюцията, водеща до образуването на надспецифични групи, се осъществява само чрез процесите на микроеволюцията и няма специфични механизми за възникване на нови форми на живот.

Синтетичната теория на еволюцията не е замразена и завършена. Той изпитва редица трудности, на които се основават недарвинистките концепции за еволюцията, включително тези, които са възникнали наскоро. По този начин се допуска възможността за промяна на геномите на организмите в резултат на мутации. Но геномът на всеки организъм съдържа огромен брой нуклеотиди, така че мутациите не могат да го засегнат по такъв начин, че да произведат различен геном. Най-вероятно промяната на генома на една клетка или няколко клетки ще доведе до несъответствие в поведението на клетките и клетъчните популации няма да се образуват.

Според редица учени пригодността на организмите, естественият отбор и мутациите действат в живата природа, но те не действат в мащаба, който е необходим за образуването на нови форми.

В тази амбициозна книга Евгений Кунин осветлява преплитането на случайното и естественото, които са в основата на самата същност на живота. В опит да придобие по-задълбочено разбиране на взаимното влияние на случайността и необходимостта, което движи напредъка на биологичната еволюция, Кунин обединява нови данни и концепции, докато начертава път, водещ отвъд синтетичната теория на еволюцията. Той тълкува еволюцията като стохастичен процес, основан на случайност, ограничен от необходимостта да се поддържа клетъчна организация и ръководен от процес на адаптация. Той обединява различни концептуални идеи, за да подкрепи заключенията си: сравнителна геномика, която хвърля светлина върху формите на предците; ново разбиране на моделите, режимите и непредсказуемостта на еволюционния процес; напредък в изследването на генната експресия, изобилието на протеини и други фенотипни молекулярни характеристики; прилагането на методите на статистическата физика към изследването на гените и геномите и нов поглед върху вероятността за спонтанно възникване на живот, генериран от съвременната космология.

Логиката на случая показва, че разбирането за еволюцията, развито от науката на 20-ти век, е остаряло и непълно и очертава принципно нов подход - предизвикателен, понякога противоречив, но винаги основан на солидни научни познания.

Книга:

Синтетична теория на еволюцията

Синтетична теория на еволюцията

Обединяването на еволюцията на Дарвин и генетиката в основополагащите изследвания на Фишър, Райт и Халдейн проправи пътя за раждането на синтетичната теория на еволюционната биология. Самото име идва от едноименната книга, публикувана от Джулиан Хъксли през 1942 г. (Huxley, 2010), но концептуалната структура на STE е напълно оформена едва през 1959 г. по време на събития, посветени на 100-годишнината от Произхода. Новата синтетична теория е резултат от работата на много изключителни учени. Може да се твърди, че главните архитекти на STE са експерименталният генетик Теодосий Добжански, зоологът Ернст Майр и палеонтологът Джордж Гейлорд Симпсън. Експерименталната и полевата работа на Добжански с плодовата муха Drosophila melanogasterпредостави убедителни доказателства в подкрепа на теорията за популационната генетика и предостави първия широкомащабен експериментален тест на идеята за естествен подбор. Книгата на Добжански „Генетика и произход на видовете“ (Dobzhansky, 1951) е основният програмен документ на STE, в който той стеснява концепцията за еволюцията до „промени в честотата на алелите в генетичния пул“. Също така известна е крилатата фраза на Добжански, че „нищо в биологията няма смисъл освен в светлината на еволюцията“ (вижте повече за „смисъла“ в Приложение I). Заслугата на Ернст Майр, както на никой друг учен, е сериозен, изключително въздействащ опит за теоретично решение на фундаменталния проблем, поставен от Дарвин - произхода на видовете. Майр формулира така наречената концепция за биологични видове, според която видообразуването възниква, когато две популации (полово възпроизвеждащи се) са изолирани една от друга достатъчно дълго, за да осигурят необратима генетична несъвместимост (Mayr, 1963).

Симпсън реконструира най-пълната (по това време) картина на еволюцията на живота от вкаменелостите (Simpson, 1983). Забележително е, че Симпсън разпозна стазиса (липса на значителна промяна) в еволюцията на повечето видове и рязката промяна в доминиращите видове. Той въвежда концепцията за квантовата еволюция, която предвижда теорията за прекъснатото равновесие, предложена от Стивън Джей Гулд и Найлс Елдридж (вижте Глава 2).

Консолидирането на STE през 50-те години на миналия век е доста странен процес, придружен от странно „втвърдяване“ (израз на Гулд) на основните идеи на Дарвин (Gould, 2002). По този начин доктрината STE ефективно отхвърли идеята на Райт за случайния генетичен дрейф и нейното еволюционно значение и стана безкомпромисно пан-адаптационен. Освен това самият Симпсън изостави идеята за квантовата еволюция, така че постепенността продължава да бъде един от безспорните стълбове на STE. Това „втвърдяване“ направи STE относително тясна, в известен смисъл дори догматична система.

За да продължим дискусията за еволюцията на еволюционната биология и нейната трансформация в ерата на геномиката, изглежда необходимо накратко да обобщим основните принципи на еволюцията, формулирани за първи път от Дарвин, след това усъвършенствани от първото поколение еволюционни биолози и накрая кодифицирани в STE. Ще се върнем към всяка от тези ключови точки в цялата книга.

1. Ненасочената произволна промяна е основният процес, който осигурява материал за еволюцията. Дарвин беше първият, който показа, че случайността е основен фактор в историята на живота и това несъмнено беше една от най-важните му идеи. Дарвин също признава ролята на насочената, ламаркистка променливост и в следващите издания на Произхода... той е склонен дори да приеме по-значима роля за този механизъм на еволюцията. Въпреки това, STE твърдо настоява, че случайните мутации са единственият източник на еволюционно значима вариация.

2. Действието на еволюцията е да коригира редки полезни промени и да елиминира вредните промени. Според Дарвин и STE това е процесът на естествен подбор, който заедно със случайните вариации е основната движеща сила на еволюцията. Естественият подбор, очевидно подобен и вдъхновен от „невидимата ръка“ на пазара, която според теорията на Адам Смит управлява икономиката, е първият механизъм на еволюцията, предлаган някога, който е прост и правдоподобен и не изисква присъщ мистичен подход. Така че това е втората ключова идея на Дарвин. Сюел Райт подчерта, че случайността може да играе поддържаща роля не само в причиняването, но и в поддържането на промените по време на еволюцията чрез генетичен дрейф, което води до случайно запазване на неутрални или леко вредни промени. Според теорията на популационната генетика, генетичният дрейф е особено значим при малки популации, преминаващи през тясно място. „Генетичното копнеж“ или „возене в една каруца“ е друга форма на произволно консолидиране на неблагоприятни мутации. въпреки това STE в своята догматизирана форма всъщност отрича стохастичните процеси в еволюцията, с изключение на настъпването на промени, и се придържа към напълно адаптационисткия (пан-адаптационен) възглед за еволюцията. Такъв модел неизбежно води до концепцията за „прогрес“, постепенното усъвършенстване на „органите“ в хода на еволюцията. Дарвин поддържа тази идея като основна посока на развитие, въпреки ясното си разбиране, че организмите все още са далеч от съвършенство по отношение на адаптивността, както може ясно да се види в примера с рудиментарни органи, и въпреки рязко отрицателното си отношение към всяка форма на Ламарк вътрешен стремеж към съвършенство. STE се отдалечава от прогреса като антропоморфна идея, но въпреки това подкрепя общата концепция за еволюция от прости към сложни форми.

3. Полезните промени, фиксирани от естествения подбор, са безкрайно малки (в съвременната терминология, еволюционно значимите мутации имат безкрайно малък ефект върху годността), така че еволюцията се случва чрез постепенно натрупване на тези слаби промени. Дарвин беше убеден, че неговата теория се основава на строг градуализъм: „Естественият подбор действа само чрез запазване и натрупване на малки наследствени модификации, всяка от които е изгодна за запазването... Ако беше възможно да се покаже, че има сложен орган, който не би могъл да бъде образуван от множество последователни слаби модификации, моята теория би се провалила напълно.“ („Произходът на видовете...“, Глава 6 [цитирано от: Дарвин Ч.Есета. Т. 3 / Пер. от английски К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя. М.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1939]). Дори някои от съвременниците на Дарвин смятат, че това е прекомерна, изкуствена строгост на теорията. По-специално ранните възражения на Томас Хъксли са добре известни. Още преди публикуването на „Произходът“ Хъксли пише на Дарвин: „Вие поехте върху себе си ненужното бреме да следвате безусловно принципа Natura non facit saltum“(http://aleph0.clarku.edu/huxley/). Въпреки тези навременни предупреждения и дори идеята на Симпсън за квантовата природа на еволюцията, STE остава безкомпромисна в настояването си за постепенност.

4. Униформитаризмът (термин, заимстван от Дарвин от геологията на Лайел) е аспект на класическата еволюционна биология, който е свързан с, но в същото време различен от фундаменталния градуализъм. Това е убеждението, че еволюционните процеси са останали по същество непроменени през цялата история на живота.

5. Следният ключов принцип е логично свързан с постепенността и униформизма: макроеволюция(произходът на видовете и висшите таксони) се контролира от същите механизми като микроеволюция(еволюция в рамките на един вид). Основният апологет на този принцип е Добжански, който определя еволюцията като промяна в честотата на алелите в популациите. Дарвин не е използвал термини микроеволюцияИ макроеволюция;въпреки това, достатъчността на вътрешноспецифичните процеси за обяснение на произхода на видовете и, като цяло, на цялата еволюция на живота може да се счита за централната аксиома на Дарвин (или може би за фундаментална теорема, за която обаче Дарвин няма дори намек за доказателство ). Изглежда разумно да се говори за този принцип като за „универсален униформитаризъм“: еволюционните процеси са еднакви не само през цялата история на живота, но и на различни нива на еволюционна промяна, включително големи трансформации.Пъзелът на връзката между микроеволюцията и макроеволюцията е в известен смисъл оста на еволюционната биология, така че ще се връщаме към нея многократно в тази книга.

6. Еволюцията на живота може да бъде адекватно представена под формата на „огромно дърво“, което се подчертава от единствената илюстрация в „Произходът на ...“ (в глава 4). Дарвин представя дървото на живота само като обща идея и не се опитва да изследва действителния ред на разклоняване. Дървото е населено с действителни форми на живот, доколкото са били известни по това време, от един от основните последователи на Дарвин, известният немски биолог Ернст Хекел. Основателите на STE не са се интересували много от дървото на живота, но със сигурност са го включили в теорията като описание на еволюцията на животните и растенията, убедително подкрепено от вкаменелостите през 20 век. Но микробите, чието решаващо значение в глобалната екология ставаше все по-очевидно, всъщност останаха извън границите на еволюционната биология.

7. Концепцията за едно дърво на живота има следствие, което заслужава статута на отделен принцип: разнообразието от форми на живот, съществуващи в момента, произлиза от общ прародител (или няколко прародителски форми, според внимателната формулировка на Дарвин в глава 14 на Произходът, виж Дарвин, 1859). Много години по-късно той е наречен "последният универсален клетъчен прародител" ( Последен универсален клетъчен предшественик,ЛУКА). За създателите на STE съществуването на LUCA не е било под съмнение, но те очевидно не са смятали за реалистична или научно важна цел да изяснят природата му.

Учението за еволюцията е най-голямото теоретично обобщение в съвременната биология. Биологичната еволюция се разбира като необратим, прогресивен и естествен процес на историческото развитие на живата природа (започвайки от момента на абиогенното възникване на първите живи организми на Земята до наши дни). В резултат на биологичната еволюция на нашата планета възниква разнообразие от видове живи организми и възникването на биосоциално същество - човек.

Идеи за естествения произход на живите същества и тяхната променливост вече съществуват в произведенията на древни автори. Вярно е, че идеите на древните философи са чисто спекулативни, откъслечни и непълни, често включващи елементи на очевидна фантазия.

С Ренесанса започва период на бързо развитие на биологията и се натрупва огромен фактически материал. Благодарение на многобройните географски открития, списъците с животински и растителни видове, известни на науката, се допълват; идеите за многообразието на живите организми се разширяват. През този период биологията се въоръжава със сравнителни и експериментални методи на изследване и се появява микроскопията. Всичко това доведе до появата на принципа на градацията, т.е. системи за класифициране на живите организми според степента на тяхната организационна сложност, която беше въплътена в изграждането на „стълби от същества“ или „стълби от естествени тела“. И така, C. Bonnet в средата на 18 век. предложи своя собствена версия на „стълбището“, която започва с „тел нежива природа“ – въздух и вода. Следните стъпки са последователно разположени: метали, камъни, гъби, растения, насекоми, червеи, риби, птици, бозайници, маймуни и хора. C. Bonnet, подобно на много други автори на подобни конструкции, не свързва конструкцията си с идеята за развитието на природата. Говорехме само за градацията на „естествените тела”.

IN края на XVIII V. В биологията и философията трансформизмът става широко разпространен: идеята за промяната и трансформацията на формите на организмите, произхода на едни от други. Трансформизмът изигра прогресивна роля в развитието на естествознанието, т.к се противопоставят на креационистките идеи. Но във възгледите на трансформистите все още липсва идеята за еволюционизъм, т.е. исторически (прогресивен) процес на развитие на живата природа.

В началото на 19в. се появяват първите еволюционни теории. J-B теорията е от особено значение за по-нататъшното развитие на еволюционната идея. Ламарк (1809), в който освен утвърждаването и обосноваването на идеята за историческото развитие на живите същества, се прави опит да се обяснят причините и движещите сили на еволюционния процес. Насочвайки читателя към училищния курс по обща биология, където теорията на Ламарк е представена достатъчно подробно, отбелязваме само фундаментално важните идеи, изразени от този учен. Разкривайки механизмите на еволюцията, Ламарк твърди, че всички живи организми се характеризират с променливост, която се проявява в резултат на действието на различни фактори на околната среда. Наред с тези рационални и продуктивни идеи, теорията на Ламарк съдържа ирационалната идея за „вътрешното желание на организмите за подобрение“ и погрешни твърдения („промени в органите в резултат на тяхното упражняване или липса на упражнение“, постулирайки наследяването на придобити характеристики). Въпреки това, теорията на J-B. Ламарк е широко признат от учените от 19 век, защото тя утвърждава принципа на историческото развитие на органичния свят и се опитва да даде материалистично обяснение на механизмите на еволюционния процес. Историческата роля на теорията на Ламарк е, че тя е първата еволюционна теория. Той съдържаше идеи, възприети и развити в трудовете на други изследователи. Лесно се забелязва приемствеността на идеите за променливостта на организмите и ролята заобикаляща средав еволюционния процес в поредицата:

Теория на стоманобетона. Ламарк ® Теория на Чарлз Дарвин ® Синтетична теория на еволюцията.

Най-голямото събитие в науката е появата на научна теория за историческото развитие на живата природа - еволюционната теория на Чарлз Дарвин (1859 г.). Заслугата на Дарвин се състои в това, че той успя, след като определи движещите сили на еволюционния процес, да разкрие неговата същност и да изгради убедителна система от доказателства за еволюцията. Тази система е резултат от синтеза на огромен фактически материал не само в биологията, но и в други природни и приложни науки, социология и демография.

Нека подчертаем основните положения на еволюционната теория на Дарвин.

1. Изкуствен подборкато движещ фактор при възникването и отглеждането на нови сортове културни растения и породи домашни животни. Развитието на този проблем изигра огромна роля при формирането на идеята за естествения подбор, която е централното ядро ​​на дарвинизма.

2. Наличие на определена (ненаследствена) и неопределена (наследствена) изменчивост в живите организми. Изключителното значение на наследствената изменчивост в еволюцията на живите организми.

3. „Борбата за съществуване...“, както пише самият Чарлз Дарвин: „... в широк и метафоричен смисъл, включително тук зависимостта на едно създание от друго, и също така предполагайки (по-важното) не само живота на един индивид, но и нейния успех да си осигури потомство.“ Борбата за съществуване произтича от геометричната прогресия на възпроизводството на организмите и многобройните пречки, които възпрепятстват неограниченото размножаване. Дарвин подчертава, че „борбата за съществуване е особено упорита, когато се води между индивиди и разновидности на един и същи вид“.

4. „Естествен подбор или оцеляване на най-приспособените“, като „...запазване на полезните индивидуални различия или вариации и елиминирането на вредните“. Дарвин вярва, че "...естественият подбор действа само чрез запазване и натрупване на малки наследствени промени, всяка от които е изгодна за запазването."

5. Наследствената изменчивост, борбата за съществуване и естественият подбор са основните движещи сили, водещи до образуването на нови видове поради „разминаване на характерите“. Първоначално „различието на признаците“ се проявява в появата на разновидности в рамките на стария вид, а със задълбочаване на различията възникват два (или повече) нови вида (принципът на дивергенцията).

6. Естественият подбор обуславя адаптивността на видовете, целесъобразността на структурата и функциите на организмите. С други думи: еволюцията е адаптивенхарактер. Органичната целесъобразност е универсална (т.е. годността е присъща на всички живи организми, на всички етапи от тяхното индивидуално развитие), но е относителна, т.к. когато условията на околната среда се променят, адаптивността на организма към нови условия няма да им съответства (например забавянето на снеговалежа с настъпването на зимата поставя животните в „трудна ситуация“, които са променили лятното си „облекло“ на зима един - белият заек и др. ). Резките климатични промени в големи райони на нашата планета често водят до изчезването на много видове живи организми (както се вижда от геоложките и палеонтологичните записи).

7. Напредък в развитието на органичния свят. Същността на прогресивната еволюция е, че във всяка историческа епохаСред формите, които са добре адаптирани към съществуващите условия на околната среда, се появяват форми, които имат принципно нови и по-сложни видове структура. Според палеонтологичните записи с течение на времето някои доминиращи групи организми са били заменени (или допълнени) от други с повече високо нивоорганизации в сравнение с техните предшественици (Таблица 13.3)

Таблица 13.3

Последователната промяна на доминиращите форми се основава не на конкретни адаптации, а на адаптации от по-широк характер, които дават на организмите общи предимства в борбата за съществуване и са признаци на прогрес, които определят групите. Натрупването на такива адаптации осигурява прогресивния ход на прогресивната еволюция.

Еволюционната теория на Чарлз Дарвин, покритие най-важните проблемибиология и им дава убедителни общо решение, послужи като мощен тласък и постави основата за по-нататъшното развитие на биологията. Тази теория има неоспоримо светогледно значение. Идеите на еволюционизма се разпространяват далеч отвъд биологията и проникват в други области на естествените науки. Дарвинизмът, представен днес Синтетична теория на еволюцията(STE), който се развива до 40-те години на миналия (двадесети) век.

STE е пряко продължение и развитие на теорията на Дарвин. Възприемайки го като основа, развивайки основните идеи на Дарвин въз основа на постиженията на съвременните биологични науки и дисциплини (генетика, цитология, екология, молекулярна биология, биология на развитието и др.), STE елиминира някои от недостатъците на теорията на Дарвин, го обогати с нови факти и го допълни с някои важни идеи. Централното ядро ​​на STE, както и преди (както при Дарвин), е идеята за единството на произхода и непрекъснатата еволюция на живите организми, за творческата роля на естествения подбор.

През 1984 г. основните разпоредби на STE бяха обобщени от N.N. Воронцов в 11 постулата. Нека разгледаме тези постулати.

1. Материалът за еволюцията са по правило много малки, но дискретни изменения в наследствеността - мутации. Мутационната променливост осигурява материал за естествен подбор и е произволна по природа.

2. Водещият движещ фактор на еволюцията е естественият подбор, основан на подбора на случайни и малки мутации. Оттук и името на теорията за селекцията - "селектогенеза".

3. Най-малката еволюционна единица е популация, а не индивид (както при Дарвин).

4. Еволюцията е предимно дивергентна по природа, т.е. един вид (таксон) може да стане предшественик на няколко дъщерни вида (таксони), но всеки вид има един вид предшественик, една единствена предшествена популация.

5. Еволюцията е постепенна и дългосрочна. Видообразуването се разглежда като постепенно заместване на една временна популация от последователност от последващи временни популации.

6. Видът се състои от много подчинени морфологично, физиологично и генетично обособени, но не репродуктивно изолирани единици - подвидове, популации. Тази концепция се нарича широко политипна видова концепция.

7. Генният обмен е възможен само в рамките на един вид. Ако една мутация има положителна селективна стойност в целия ареал на вида, тогава тя може да се разпространи във всички негови подвидове и популации. това предполага кратко определениевида като генетично интегрална и затворена система.

8. Тъй като критерият за вид е неговата репродуктивна изолация, естествено е този критерий да не е приложим за форми без полов процес, например за агамични и партеногенетични организми. По този начин STE остави извън видовия статус огромен брой прокариоти, които нямат полов процес, както и някои специализирани форми на висши еукариоти, които са загубили половия процес за втори път.

9. Макроеволюцията или еволюцията на ниво над вида протича само чрез микроеволюция. Според STE няма модели на макроеволюция, които да са различни от микроеволюционните, въпреки че има явления (паралелизъм, конвергенция, аналогия, хомология), които са по-лесни за изучаване на макроеволюционно ниво.

10. Всяка систематична единица: вид, род и т.н., трябва да има един корен, монофилетичен произход. Това е предпоставка за самото право на съществуване на въпросната група. В края на краищата еволюционната систематика изгражда своята класификация въз основа на тяхното родство. И според четвъртия постулат на STE, само тези групи, които идват от един и същи еволюционен клон, са свързани. Ако един таксон внезапно има два различни клона в предците си, той трябва да бъде разделен.

11. Въз основа на всички споменати постулати е ясно, че еволюцията е непредсказуема: тя не е насочена към някаква крайна цел, т.е. е нефиналистичен по природа.